Bitki evrimsel gelişim biyolojisi - Plant evolutionary developmental biology

Evrimsel gelişim biyolojisi (evo-devo), gelişimsel programların ve kalıpların evrimsel bir bakış açısıyla incelenmesidir. Gezegendeki yaşamın biçimini ve doğasını şekillendiren çeşitli etkileri anlamaya çalışır. Evo-devo oldukça yakın bir zamanda ayrı bir bilim dalı olarak ortaya çıktı. Bunun erken bir işareti 1999'da meydana geldi.

Evo-devo'daki sentezin çoğu, hayvan evrimi alanında olmuştur; bunun bir nedeni, Drosophila melanogaster , C. elegans , zebra balığı ve Xenopus laevis gibi model sistemlerin varlığıdır . Bununla birlikte, 1980'den beri, modern moleküler tekniklerle birlikte bitki morfolojisi hakkında zengin bilgi , bitki krallığındaki korunmuş ve benzersiz gelişim modellerine de ışık tutmaya yardımcı oldu .

Tarihi bakış açısı

1900'den önce

" Morfoloji " teriminin kökeni genellikle Johann Wolfgang von Goethe'ye (1749-1832) atfedilir . Çiçekli bitkilerin çeşitliliğinin altında yatan bir temel organizasyon ( Bauplan ) olduğu görüşündeydi . The Metamorphosis of Plants adlı kitabında , Bauplan'ın henüz keşfedilmemiş bitki formlarını tahmin etmemizi sağladığını öne sürdü . Çiçeklerin değiştirilmiş yapraklardan oluştuğuna dair algısal öneride bulunan ilk kişi Goethe'ydi . Ayrıca farklı tamamlayıcı yorumları da ağırladı.

Orta yüzyıllarda, mevcut bitki morfolojisi anlayışımızın birkaç temel temeli atıldı. Nehemiah Grew , Marcello Malpighi , Robert Hooke , Antonie van Leeuwenhoek , Wilhelm von Nageli , çeşitli organizasyon düzeylerinde bitki morfolojisi hakkında bilgi oluşturmaya yardımcı olan insanlardan sadece birkaçıydı . Yine de, bilginin üzerinde durması ve genişlemesi için sağlam bir temel oluşturan, on sekizinci yüzyılda Carl Linnaeus'un taksonomik sınıflandırmasıydı . Darwinizm kavramının çağdaş bilimsel söylemde yer alması , bitki formları ve evrimleri üzerine olan düşünceyi de etkilemiştir.

Zamanının en parlak botanikçilerinden biri olan Wilhelm Hofmeister , idealist botanik arayışından uzaklaşan kişi oldu. Hayatı boyunca botanik düşünceye disiplinlerarası bir bakış açısı getirdi . O gibi fenomenler üzerinde biyofiziksel açıklamalar ile geldi phototaxis ve geotaxis ve ayrıca keşfetti nesillerin ardalanmasından bitki yaşam döngüsündeki.

1900'den günümüze

Geçen yüzyıl, bitki anatomisi çalışmalarında hızlı bir ilerlemeye tanık oldu . Odak, nüfus seviyesinden daha indirgemeci seviyelere kaydı . Yüzyılın ilk yarısında doku ve organ düzeyinde gelişimsel bilgide genişleme görülürken, ikinci yarısında, özellikle 1990'lardan itibaren, moleküler bilgi edinme konusunda da güçlü bir itici güç olmuştur.

Edward Charles Jeffrey , 20. yüzyılın ilk evo-devo araştırmacılarından biriydi. Canlı ve fosil gymnospermlerin damarlarının karşılaştırmalı bir analizini yaptı ve depolama parankiminin tracheidlerden türetildiği sonucuna vardı . Araştırmaları öncelikle filogeni bağlamında bitki anatomisine odaklandı . Bitki mimarilerinin bu evrimsel analizi geleneği , en çok The Plant Anatomy adlı kitabıyla tanınan Katherine Esau tarafından daha da geliştirildi . Çalışmaları, farklı bitkilerde çeşitli dokuların kökeni ve gelişimine odaklandı. Vernon Cheadle ile birlikte çalışarak , floem dokusunun işlevine göre evrimsel uzmanlaşmasını da açıkladı .

1959'da Walter Zimmermann, Die Phylogenie der Planzen'in gözden geçirilmiş bir baskısını yayınladı . Henüz İngilizceye çevrilmemiş bu çok kapsamlı eserin literatürde eşi benzeri yoktur. Bitki evrimini, bitki gelişiminin evrimi (holojeni) olarak sunar. Bu anlamda bitki evrimsel gelişim biyolojisidir (bitki evo-devo). Zimmermann'a göre, bitki evrimindeki çeşitlilik, çeşitli gelişim süreçleri aracılığıyla gerçekleşir. Üç çok temel süreç, heterokroni (gelişimsel süreçlerin zamanlamasındaki değişiklikler), heterotopi (süreçlerin göreli konumlarındaki değişiklikler) ve heteromorfi (biçim süreçlerindeki değişiklikler).

Bu arada 1900'lerin ikinci yarısının başlarında Arabidopsis thaliana bazı gelişim çalışmalarında kullanılmaya başlandı. Arabidopsis thaliana mutantlarının ilk koleksiyonu 1945'te yapıldı. Ancak model organizma olarak resmi olarak ancak 1998'de kuruldu .

Bitkilerle ilgili çeşitli süreçlerle ilgili son zamanlardaki bilgi patlaması, büyük ölçüde moleküler biyolojideki devrimin bir sonucu olmuştur . Arabidopsis thaliana'da mutant hatlar, rekombinant plazmitler , transpozon etiketleme gibi teknikler içeren T-DNA üretimi yoluyla mutagenez ve tamamlama gibi güçlü teknikler mümkün kılınmıştır . Eksiksiz fiziksel ve genetik haritaların, RNAi vektörlerinin ve hızlı transformasyon protokollerinin mevcudiyeti bunlardan bazılarıdır. Alanın kapsamını önemli ölçüde değiştiren teknolojiler. Son zamanlarda, günümüzde var olan biyoinformatik araçlarla birleştiğinde , bitki evo-devo araştırmaları alanında fırsatlar yaratan , çeşitli model olmayan türlerin genom ve EST dizilerinde de büyük bir artış olmuştur .

Gérard Cusset , başlangıcından 20. yüzyılın sonuna kadar, bitki gelişimi ve evrimi de dahil olmak üzere, bitki morfolojisi tarihinin ayrıntılı ve derinlemesine bir analizini sağladı. Rolf Sattler bitki morfolojisinin temel ilkelerini tartıştı.

Organizmalar, veritabanları ve araçlar

Bitki gelişiminde en önemli model sistemler arabidopsis ve mısır olmuştur . Mısır geleneksel olarak bitki genetikçilerinin gözdesi olurken , Arabidopsis thaliana için bitki fizyolojisi ve gelişiminin hemen her alanında kapsamlı kaynaklar mevcuttur . Bunların dışında pirinç , Antirrhinum majus , Brassica ve domates de çeşitli çalışmalarda kullanılmaktadır. Arabidopsis thaliana ve pirincin genomları tamamen dizilenmiştir, diğerleri ise işlemdedir. Bu "model" organizmalardan gelen bilgilerin, gelişimsel bilgimizin temelini oluşturduğu burada vurgulanmalıdır. İken Brassica öncelikle nedeniyle elverişli konumu kullanılmıştır filogenetik ağacın içinde hardal ailesinden, Antirrhinum majus çalışmak için uygun bir sistemdir yaprak mimarisi. Pirinç geleneksel yanıtları üzerinde çalışmak için kullanılmaktadır hormonlar gibi absisik asit ve Gibberelin olarak verilen yanıtların stres . Bununla birlikte, son zamanlarda, sadece evcilleştirilmiş pirinç türü değil, aynı zamanda vahşi türler de altta yatan genetik mimarileri için incelenmiştir.

Bazı insanlar sonuçlarını uzanan karşı itiraz ettiler model organizmalar için bitki dünyasında. Bir argüman, laboratuvar koşullarında gen nakavtlarının etkisinin , aynı bitkinin doğal dünyadaki tepkisini bile tam olarak yansıtmayacağıdır . Ayrıca, sözde önemli genler, bu karakterin evrimsel kökeninden sorumlu olmayabilir. Bu nedenlerle, şimdi gidilecek yol olarak bitki özelliklerinin karşılaştırmalı bir çalışması önerilmiştir.

Geçtiğimiz birkaç yıldan beri, araştırmacılar modern genetik araçları kullanarak model olmayan, "geleneksel olmayan" organizmalara gerçekten bakmaya başladılar. Bunun bir örneği , EST dizilerine odaklanarak, çiçeğin genetik mimarisindeki mevcut modellerin evrimini karşılaştırmalı genetik analizler yoluyla incelemeyi öngören Çiçek Genom Projesi'dir . FGP gibi, bitki şeklinin evriminde korunmuş ve çeşitli kalıpları bulmayı amaçlayan bu tür devam eden birkaç proje var. Şeker kamışı , elma , lotus , arpa , sikas , kahve gibi birkaç model olmayan bitkinin eksprese edilmiş dizi etiketi (EST) dizileri çevrimiçi olarak ücretsiz olarak mevcuttur. Örneğin Cycad Genomik Projesi, Cycadales düzeninde örnekleme yoluyla gymnospermler ve anjiyospermler arasındaki genlerin yapı ve işlevindeki farklılıkları anlamayı amaçlar . Bu süreçte, tohumların , kozalakların ve yaşam döngüsü kalıplarının evriminin incelenmesi için bilgi sağlamayı amaçlamaktadır . Halihazırda bir evo-devo bakış açısından en önemli dizili genomlar , A. thaliana (çiçekli bir bitki), kavak (odunsu bir bitki), Physcomitrella patens (bir briyofit), Mısır (kapsamlı genetik bilgi) ve Chlamydomonas reinhardtii'nin genomlarını içerir. (yeşil alg). Bu kadar büyük miktarda bilginin, altta yatan ortak gelişim mekanizmalarını anlama üzerindeki etkisi kolaylıkla fark edilebilir.

EST ve genom dizilerinin yanı sıra, PCR , maya iki-hibrit sistemi, mikrodiziler , RNA Girişimi , SAGE , QTL haritalama vb. gibi diğer bazı araçlar , bitki gelişim modellerinin hızlı çalışmasına izin verir. Son zamanlarda, türler arası hibridizasyon, yakından ilişkili türler arasındaki mRNA ekspresyon modellerinde koruma ve ayrışmayı incelemek için mikrodizi çiplerinde kullanılmaya başlandı . Bu tür verileri analiz etme teknikleri de son on yılda ilerleme kaydetti. Artık moleküler evrim için daha iyi modellere , daha rafine analiz algoritmalarına ve bilgisayar bilimlerindeki ilerlemelerin bir sonucu olarak daha iyi hesaplama gücüne sahibiz .

Bitki morfolojisinin evrimi

Bitki evrimine genel bakış

Kanıtlar, 1.200  milyon yıl önce toprakta bir alg pisliğinin oluştuğunu gösteriyor , ancak kara bitkilerinin ortaya çıkması yaklaşık 500  milyon yıl önce Ordovisyen dönemine kadar değildi . Bunlar yaklaşık 420  milyon yıl önce geç Silüriyen döneminde çeşitlenmeye başladı ve çeşitlenmelerinin meyveleri Rhynie çörtü olarak bilinen erken Devoniyen fosil topluluğu içinde dikkate değer ayrıntılarla sergileniyor . Bu çört, volkanik kaynaklarda taşlaşmış, hücresel ayrıntılarda erken bitkileri korudu. Devoniyen döneminin ortalarında, bugün bitkilerde tanınan özelliklerin çoğu, kökler ve yapraklar da dahil olmak üzere mevcuttur. Devoniyen'in sonlarında bitkiler, uzun ağaçlardan oluşan ormanlar oluşturmalarına izin verecek bir gelişmişlik derecesine ulaşmıştı. Evrimsel yenilik Devoniyen döneminden sonra da devam etti. Çoğu bitki grubu , toplulukların yapıları değişse de , Permo-Triyas neslinin tükenmesi olayından nispeten zarar görmedi . Bu , Kretase ve Tersiyer'i patlatan Triyas'ta (~ 200  milyon yıl önce ) çiçekli bitkilerin evrimi için sahneyi hazırlamış olabilir . Evrilecek en son büyük bitki grubu, yaklaşık 40  milyon yıl önce Tersiyer'in ortalarında önemli hale gelen otlardı . Otlar ve diğer birçok grup, düşük CO2'de hayatta kalmak için yeni metabolizma mekanizmaları geliştirdiler.
2ve son 10 milyon yılda tropiklerin sıcak, kuru koşulları . Hayvanlar ve bitkiler vücut planlarını bağımsız olarak geliştirmiş olsalar da, her ikisi de morfolojik çeşitliliklerini sınırlayan orta embriyogenez sırasında gelişimsel bir kısıtlama ifade eder .

Meristemler

Meristem mimariler arasında farklılık angiospermleri , açıktohumluların ve Pteridophytes . Açık-sperm bitkisel meristem farklı tunika ve corpus tabakalarına organizasyonu yoksundur. Merkezi ana hücreler olarak adlandırılan büyük hücrelere sahiptirler. Olarak kapalı-tohumlu hücreler böler en dış tabakası anticlinally, yeni hücreleri oluşturmak için ise, kozalaklı bitki türlerini, farklı hücreler için meristem farklıdır bölünme düzlemi. Bununla birlikte, apikal hücreler , anjiyosperm meristematik hücreleri gibi büyük vakuoller ve nişasta taneleri gibi organeller içerir .

Pteridofitler , eğrelti otu gibi , çok hücreli bir apikal meristeme sahip değildir. Bitki gövdesini oluşturmaya devam eden bir tetrahedral apikal hücreye sahiptirler . Herhangi somatik mutasyon bu hücrede bu kalıtsal iletim yol açabilir mutasyon . En eski meristem benzeri organizasyon, uçta pteridofitlere çok benzeyen, ancak daha basit olan tek bir bölen hücreye sahip olan Charales grubundan bir alg organizmasında görülür . Böylece, pteridofitlerden anjiyospermlere kadar meristematik dokunun evriminde açık bir model görülebilir: Tek bir meristematik hücreli pteridofitler; çok hücreli, ancak daha az tanımlanmış bir organizasyona sahip gymnospermler ; ve son olarak, en yüksek organizasyon derecesine sahip anjiyospermler .

Bitki transkripsiyonel düzenlemesinin evrimi

Transkripsiyon faktörleri ve transkripsiyonel düzenleyici ağlar, bitki gelişimi ve stres tepkilerinin yanı sıra evrimlerinde de kilit rol oynar. Bitki inişi sırasında, birçok yeni transkripsiyon faktörü ailesi ortaya çıktı ve tercihen çok hücreli gelişim, üreme ve organ gelişimi ağlarına bağlanarak, kara bitkilerinin daha karmaşık morfogenezine katkıda bulundu.

Yaprakların Evrimi

Yaprağın kökenleri

Yapraklar , bir bitkinin birincil fotosentetik organlarıdır. - kendi yapısına bağlı olarak, iki tip olarak sınıflandırılırlar microphylls , kompleks damar düzeni desen ve yoksun megaphylls , büyük ve karmaşık ile olan damar düzeni . Bu yapıların bağımsız olarak ortaya çıktığı öne sürülmüştür. Megaphylls göre telome teori : üç dönüşümlerle üç boyutlu bir dallanma mimarisi gösterdi bitkilerden gelişti Planation bir içermekteydi oluşumu düzlemsel mimarisi, kalın dokuma kayış olarak düzlemsel dalları arasında, ya da çıkıntılar oluşumu füzyonu , bu perdeli çıkıntılar, uygun bir yaprak tabakası oluşturmak üzere kaynaşmıştır . Çalışmalar, günümüz yapraklarının evriminde bu üç adımın birden çok kez gerçekleştiğini ortaya koydu.

Telome teorisinin aksine, bileşik yaprakların gelişim çalışmaları, basit yapraklardan farklı olarak bileşik yaprakların üç boyutlu dallandığını göstermiştir. Sonuç olarak, Agnes Arber'in yaprakla ilgili kısmi sürgün teorisinde öne sürdüğü gibi, sürgünlerle kısmen homolog görünürler . Morfolojik kategoriler, özellikle yaprak ve sürgün kategorileri arasındaki bir sürekliliğin parçası gibi görünüyorlar. Moleküler genetik bu sonuçları doğruladı (aşağıya bakınız).

Yaprakların evriminden önce , bitkilerin gövdelerinde fotosentetik aparata sahip olduğu öne sürülmüştür . Günümüzün megafil yaprakları muhtemelen 360 mya civarında , basit yapraksız bitkilerin erken Devoniyen döneminde araziyi kolonileştirmesinden yaklaşık 40 yıl sonra olağan hale geldi . Bu yayılma, Paleozoik çağda , yaprak yüzeyindeki stoma yoğunluğunun artmasıyla bağlantılı olarak, atmosferik karbondioksit konsantrasyonlarındaki düşüşle bağlantılıdır . Bu, daha iyi terleme oranlarına ve gaz alışverişine izin vermiş olmalı . Daha az stomalı büyük yapraklar güneş ışınlarında ısınırdı, ancak artan stoma yoğunluğu daha iyi soğutulmuş bir yaprak için izin verdi ve böylece yayılmasını mümkün kıldı.

Yaprak mimarilerini etkileyen faktörler

Işık yoğunluğu, nem , sıcaklık , rüzgar hızları vb. gibi çeşitli fiziksel ve fizyolojik kuvvetlerin yaprak şekli ve boyutunun evrimini etkilediği düşünülmektedir. Yüksek ağaçların rüzgara karşı oluşturdukları tıkanıklık nedeniyle nadiren büyük yapraklara sahip oldukları görülmektedir. Bu tıkanıklık, eğer büyüklerse, sonunda yaprakların yırtılmasına neden olabilir. Benzer şekilde, ılıman veya tayga bölgelerinde yetişen ağaçlar , muhtemelen yaprak yüzeyinde buzun çekirdeklenmesini önlemek ve terleme nedeniyle su kaybını azaltmak için sivri yapraklara sahiptir . Otçul , yalnızca büyük memeliler tarafından değil, aynı zamanda küçük böcekler tarafından da yaprak evriminde itici bir güç olarak gösterilmiştir, bir örnek Yeni Zelanda'da yaygın olarak bulunan Aciphylla cinsi bitkilerdir . Şimdi soyu tükenmiş moalar (kuşlar) bu bitkilerle beslendi ve yapraklardaki dikenler muhtemelen moaların onlarla beslenmesini engelledi. Aciphylla'nın moalarla birlikte yaşamayan diğer üyeleri omurgasızdı.

Yaprak evrimi için genetik kanıtlar

Genetik düzeyde, gelişimsel çalışmalar, yaprak primordiyumunun başlaması için KNOX genlerinin baskılanmasının gerekli olduğunu göstermiştir . Bu, transkripsiyon faktörlerini kodlayan ARP genleri tarafından sağlanır . Bu tip genler şimdiye kadar incelenen birçok bitkide bulunmuştur ve mekanizma, yani yaprak primordiasındaki KNOX genlerinin baskılanması oldukça korunmuş görünmektedir. KNOX genlerinin yapraklarda ifadesi karmaşık yapraklar üretir. İddia edilmektedir ARP fonksiyonu oldukça erken ortaya çıkan vasküler bitki ilkel grup üyeleri, çünkü evrim lycophytes da yaprak primordiasında tanımlanmasında korunmuş bir role sahip bir işlevsel olarak benzer bir gen Diğer oyuncular fitohormondur olan var oksin , Gibberelin ve sitokinin .

Bir bitkinin bir özelliği filotaksisidir . Yaprakların bitki gövdesi üzerindeki dizilimi, bitkinin verilen kısıtlamalar altında maksimum düzeyde ışık toplayabileceği şekildedir ve bu nedenle, özelliğin genetik olarak sağlam olması beklenebilir . Ancak, öyle olmayabilir. In mısır , tek gen denilen bir mutasyon abphyl ( anormal filotaksi ) yaprakların filotaksi değiştirmek için yeterliydi. Bazen, genomdaki tek bir lokusun mutasyonel ince ayarının çeşitlilik oluşturmak için yeterli olduğunu ima eder . Abphyl geni daha sonra bir kodladığı gösterilmiştir sitokinin yanıt düzenleyici proteini.

SAM hücrelerinden yaprak ilkel hücreleri oluşturulduğunda, yaprak büyümesi için yeni eksenler tanımlanır, aralarında önemli (ve daha fazla çalışılan) eksen eksensiz-adaksiyel (alt-üst yüzey) eksenler bulunur. Bunu tanımlamaya dahil olan genler ve diğer eksenler, daha yüksek bitkiler arasında az çok korunmuş görünüyor. HD-ZIPIII ailesinin proteinleri , adaksiyel kimliğin tanımlanmasında yer almıştır. Bu proteinler, yaprak primordiyumundaki bazı hücreleri varsayılan eksen dışı durumundan saptırır ve onları adaksiyel yapar . Yapraklı erken bitkilerde, yaprakların sadece bir tür yüzeye sahip olduğuna inanılır - eksen dışı olan. Bu, bugünün yapraklarının alt tarafı. Eksensel özdeşliğin tanımı, eksen dışı özdeşliğin kurulmasından yaklaşık 200 milyon yıl sonra meydana geldi. Bu nedenle, erken yaprakları, bugünün yapraklarının evriminde bir ara aşama olarak, yapraksız atalarının dikenli gövde benzeri büyümelerinden ortaya çıkmış, her tarafı stoma ile kaplı ve hafif hasat için optimize edilmemiş olarak hayal edilebilir .

Sonsuz çeşitlilikteki bitki yapraklarının nasıl üretildiği yoğun bir araştırma konusudur. Bazı ortak temalar ortaya çıktı. En önemlilerinden biri, KNOX genlerinin , domateste olduğu gibi bileşik yaprakların üretilmesinde yer almasıdır (yukarıya bakınız) . Ama bu yine evrensel değil. Örneğin, bezelye aynı şeyi yapmak için farklı bir mekanizma kullanır. Yaprak eğriliğini etkileyen genlerdeki mutasyonlar , yaprağı düzden, lahana yaprağı şekli gibi kırışık bir şekle değiştirerek yaprak formunu da değiştirebilir . Gelişmekte olan bir yaprakta, yaprağın eksenini tanımlayan farklı morfojen gradyanları da vardır . Bu morfojen gradyanlarındaki değişiklikler de yaprak formunu etkileyebilir. Yaprak gelişiminin çok önemli bir diğer düzenleyici sınıfı, bu süreçteki rolü henüz belgelenmeye başlayan mikroRNA'lardır . Önümüzdeki yıllarda , sürece dahil olan birçok EST dizisinin çevrimiçi hale gelmesiyle , yaprak gelişimi üzerine karşılaştırmalı çalışmalarda hızlı bir gelişme görülmelidir .

Moleküler genetik, radyal simetri (gövdelerin özelliği) ile dorsiventral simetri (yapraklar için tipik) arasındaki ilişkiye de ışık tutmuştur. James (2009), "şimdi yaygın olarak kabul edilmektedir ki... radyallik [çoğu sürgünün özelliği] ve dorsiventrallik [yaprakların özelliği] sürekli bir spektrumun uç noktalarıdır. Aslında, bu sadece KNOX geninin zamanlamasıdır. ifade!" Aslında, kara bitkilerinin evriminin başlangıcında bu sürekliliğe dair kanıtlar vardır. Ayrıca moleküler genetikte yapılan çalışmalar, bileşik yaprakların basit yapraklar ve sürgünler arasında bir ara madde olduğunu, yani basit yaprak ve sürgünlerle kısmen homolog olduklarını doğrulamıştır, çünkü "artık bileşik yaprakların hem yaprak hem de sürgün özelliklerini ifade ettiği genel olarak kabul edilmektedir". Birkaç yazar tarafından tamamen morfolojik gerekçelerle sonuca varıldı.

Çiçeklerin Evrimi

Çiçeğe benzer yapılar ilk olarak yaklaşık 130 milyon yıllık fosil kayıtlarında Kretase döneminde görülür .

Çiçekli bitkilerin uzun zamandır gymnospermlerden evrimleştiği varsayılmıştır ; geleneksel morfolojik görüşe göre, gnetales ile yakından ilişkilidirler . Bununla birlikte, son moleküler kanıtlar bu hipoteze aykırıdır ve ayrıca gnetalelerin bazı gymnosperm gruplarıyla anjiyospermlerden daha yakından ilişkili olduğunu ve gymnospermlerin anjiyospermlere ayrı bir bölüm oluşturduğunu ileri sürer. Moleküler saat analizi, çiçekli bitkilerin (antofitler) ve gymnospermlerin ~ 300 mya'ya kadar farklılığını tahmin eder

Bir çiçeğin ana fonksiyonu olan üreme çiçek ve evrimi önce, angiospermlerin , microsporophylls ve megasporophylls işi oldu. Bir çiçek güçlü bir evrimsel yenilik olarak kabul edilebilir , çünkü varlığı bitki dünyasının üreme için yeni araçlara ve mekanizmalara erişmesine izin verdi.

Çiçeğin kökenleri

Görünen o ki, organ düzeyinde, yaprak çiçeğin veya en azından bazı çiçek organlarının atası olabilir. Biz ne zaman mutasyona çiçek gelişiminde rol oynayan bazı önemli genleri, biz yaprak benzeri yapıların bir küme ile bitirmek. Bu nedenle, tarihin bir döneminde, bir yaprağın oluşumuna yol açan gelişim programı, bir çiçek oluşturacak şekilde değiştirilmiş olmalıdır. Muhtemelen, çiçek çeşitliliğinin oluşturulduğu genel olarak sağlam bir çerçeve de mevcuttur. Buna bir örnek, Arabidopsis thaliana'da çiçek gelişiminde rol oynayan LEAFY (LFY) adlı bir gendir . Homologları bu genin bulunan angiospermlerinden gibi çeşitli domates , aslanağzı , bezelye , mısır ve hatta açıktohumluların . Arabidopsis thaliana LFY'nin kavak ve narenciye gibi uzak bitkilerde ifadesi de bu bitkilerde çiçek üretimi ile sonuçlanır. LFY geni ait bazı genin ifadesini düzenleyen MADS kutu ailesinin. Bu genler, sırayla, çiçek gelişiminin doğrudan denetleyicileri olarak hareket eder.

MADS-box ailesinin evrimi

MADS-box transkripsiyon faktörleri ailesinin üyeleri, çiçek gelişiminde çok önemli ve evrimsel olarak korunan bir rol oynamaktadır. ABC çiçek gelişimi modeline göre , MADS kutusu ailesinin üyeleri olan bazı transkripsiyon faktörlerinin etkisi ile gelişen çiçek primordiumu içinde üç bölge - A, B ve C - üretilir . Bunlar arasında, B ve C alanı genlerinin işlevleri, evrimsel olarak A alanı geninden daha fazla korunmuştur. Bu genlerin çoğu , bu ailenin atalarının üyelerinin gen kopyaları yoluyla ortaya çıkmıştır . Birçoğu gereksiz işlevler gösteriyor.

MADS-box ailesinin evrimi kapsamlı bir şekilde incelenmiştir. Bu genler pteridofitlerde bile mevcuttur , ancak yayılma ve çeşitlilik anjiyospermlerde çok daha fazladır . Bu ailenin nasıl geliştiğine dair epey bir kalıp var gibi görünüyor. C-bölgesi geni AGAMOUS'un (AG) evrimini düşünün . Günümüz çiçeklerinde üreme organları olan stamen ve karpellerde ifade edilir . Gymnospermlerdeki atası da aynı ifade modeline sahiptir. Burada polen veya ovül üreten bir organ olan strobili'de ifade edilir . Benzer şekilde, B genlerinin (AP3 ve PI) ataları, gymnospermlerde sadece erkek organlarda ifade edilir . Modern anjiyospermlerdeki torunları da sadece erkek üreme organı olan stamenlerde ifade edilir . Böylece, o sırada var olan aynı bileşenler, ilk çiçeği oluşturmak için bitkiler tarafından yeni bir şekilde kullanıldı. Bu, evrimde tekrar eden bir modeldir .

Çiçek çeşitliliğini etkileyen faktörler

Çiçeklerin şekil, renk ve boyutlarındaki muazzam çeşitlilik nasıl oluşur? Farklı bitkilerde gelişim programında çok büyük farklılıklar vardır. Örneğin, monokotlar , sırasıyla dikot yaprakları ve halılara benzer olduğuna inanılan lodiküller ve palea gibi yapılara sahiptir. Bunun doğru olduğu ve varyasyonun MADS kutusu genlerindeki küçük değişikliklerden ve monokotlardaki ekspresyon modellerinden kaynaklandığı ortaya çıktı. Başka bir örnek, iki tür çiçek simetrisine sahip olan kurbağa keteni Linaria vulgaris örneğidir : radyal ve iki taraflı . Bu simetri kopya sayısında, zamanlama ve ifade yeri değiştiğinde kaynaklanmaktadır CYCLOIDEA, Arabidopsis'te TCP1 ile ilgilidir.

Arabidopsis thaliana , AGAMOUS adlı bir gene sahiptir ve bu, kaç tane yaprak , çanak yaprağı ve diğer organların üretildiğini belirlemede önemli bir rol oynar . Bu gendeki mutasyonlar, çiçek meristeminin belirsiz bir kadere sahip olmasına neden olur ve birçok çiçek organı üretilmeye devam eder. Biz gibi çiçekler güller , karanfiller ve sabah zafer çok yoğun çiçek organları var örneğin. Bu çiçekler, artan taç yaprakları için uzun zamandan beri bahçıvanlar tarafından seçilmiştir . Araştırmacılar bu çiçeklerin morfolojisi nedeniyle güçlünün olduğunu bulduk mutasyonlar içinde AGAMOUS onlara yol açar yaprakları ve çanak yaprakları çok sayıda yapım bu bitkilerde homologundan. Petunya , domates , impatiens , mısır vb. gibi çeşitli bitkiler üzerinde yapılan çeşitli araştırmalar, çiçeklerin muazzam çeşitliliğinin, gelişimlerini kontrol eden genlerdeki küçük değişikliklerin bir sonucu olduğunu ileri sürmüştür .

Bu değişikliklerin bazıları aynı zamanda gelişimsel genlerin ekspresyon modellerinde değişikliklere neden olarak farklı fenotiplere neden olur . Çiçek Genom Projesi baktı EST birçok çiçekli bitkilerin çeşitli dokulardan elde edilen verilere. Araştırmacılar , çiçek gelişiminin ABC Modelinin tüm anjiyospermlerde korunmadığını doğruladı . Bazen ifade alanları, birçok monokot durumunda ve ayrıca Amborella gibi bazı bazal anjiyospermlerde olduğu gibi değişir . Solma sınırları modeli veya katı olmayan ifade alanları öneren örtüşen sınırlar modeli gibi farklı çiçek gelişimi modelleri bu mimarileri açıklayabilir. Bazalden modern angiospermlere kadar, çiçek mimarisinin etki alanlarının evrim yoluyla giderek daha fazla sabitlenmesi olasılığı vardır.

Çiçeklenme zamanı

Doğal seçilime konu olan bir diğer çiçek özelliği de çiçeklenme zamanıdır. Bazı bitkiler yaşam döngülerinde erken çiçek açarken , diğerleri çiçek açmadan önce bir vernalizasyon periyoduna ihtiyaç duyar . Bu karar, sıcaklık , ışık yoğunluğu , tozlayıcıların varlığı ve diğer çevresel sinyaller gibi faktörlere dayanmaktadır . İn Arabidopsis thaliana gibi genler bilinmektedir sabitleri (C = O) , frigida , Çiçeklenme Locus C ( FLC ) ve ÇİÇEKLENMEYE LOCUS T (FT) çevre sinyalleri entegre ve çiçek gelişimi yolunu ele. Bu lokuslardaki alelik varyasyon, bitkiler arasındaki çiçeklenme zamanı varyasyonları ile ilişkilendirilmiştir. Örneğin , soğuk ılıman bölgelerde yetişen Arabidopsis thaliana ekotipleri, çiçek açmadan önce uzun süreli vernalizasyon gerektirirken, tropikal çeşitler ve yaygın laboratuvar suşları böyle değildir. Bu varyasyonun çoğu, FLC ve FRIGIDA genlerindeki, onları işlevsiz hale getiren mutasyonlardan kaynaklanmaktadır .

Çiçeklenme zamanı yolundaki birçok gen, bugüne kadar incelenen tüm bitkilerde korunur. Ancak bu, etki mekanizmasının benzer şekilde korunduğu anlamına gelmez. Örneğin, monokot pirinç kısa gün koşullarında çiçeklenmesini hızlandırırken , bir eudicot olan Arabidopsis thaliana uzun gün koşullarına yanıt verir. Her iki bitkide de, CO ve FT proteinleri mevcuttur, ancak Arabidopsis thaliana'da CO , FT üretimini arttırırken , pirinçte CO homologu , FT üretimini baskılayarak tamamen zıt aşağı yönde etkilere neden olur.

çiçek evrim teorileri

Çiçeklerin nasıl evrimleştiğini öne süren birçok teori var. Bazıları aşağıda açıklanmıştır.

Anthophyte Teorisi bir gymnospermic aile gözlemine dayanıyordu Gnetaceae bir çiçek benzeri vardır ovül . Angiospermlerde olduğu gibi kısmen gelişmiş damarlara sahiptir ve megasporangium , anjiyosperm çiçeklerinin yumurtalık yapısı gibi üç zarfla kaplıdır . Bununla birlikte, diğer birçok kanıt dizisi, gnetofitlerin anjiyospermlerle ilgili olmadığını göstermektedir.

Çoğunlukla Erkek Teorisi daha genetik bir temeli vardır. Bu teorinin savunucuları, gymnospermlerin LFY geninin çok benzer iki kopyasına sahipken, anjiyospermlerin yalnızca bir kopyasına sahip olduğuna işaret eder . Moleküler saat analizi, diğer LFY paralogunun, çiçek fosillerinin bollaşmasıyla aynı zamanlarda anjiyospermlerde kaybolduğunu göstermiştir ve bu olayın çiçek evrimine yol açmış olabileceğini düşündürmektedir. Bu teoriye göre, LFY paraloglarından birinin kaybı , yumurtaların ektopik olarak ifade edilmesiyle daha erkek olan çiçeklere yol açtı . Bu ovüller başlangıçta tozlayıcıları çekme işlevini yerine getirdi, ancak bir süre sonra çekirdek çiçeğe entegre edilmiş olabilir.

İkincil metabolizmanın evrimi

Bitki ikincil metabolitleri , bazen birincil metabolizmada önemli bir rolü olmayan karmaşık yapılara sahip, düşük moleküler ağırlıklı bileşiklerdir . Anti-otçul, tozlayıcı çekicilik, bitkiler arasındaki iletişim , allelopati , toprak florası ile simbiyotik ilişkilerin sürdürülmesi ve döllenme oranının arttırılması gibi süreçlerde işlev görürler . İkincil metabolitler büyük yapısal ve fonksiyonel çeşitliliğe sahiptir ve genomun %15-25 kadarı tarafından kodlanan binlerce enzim sentezlerinde yer alabilir. Safranın renk ve tat bileşenleri ve kemoterapötik ilaç taksolü gibi birçok bitki ikincil metaboliti , insanlar için mutfak ve tıbbi öneme sahiptir ve bu nedenle ticari öneme sahiptir. Bitkilerde gen duplikasyonları, yeni genlerin evrimi ve yeni biyosentetik yolların gelişimi gibi mekanizmalar kullanarak çeşitlenmiş görünüyorlar. Çalışmalar, bu bileşiklerin bazılarındaki çeşitliliğin pozitif olarak seçilebileceğini göstermiştir. Siyanojenik glikozitlerin farklı bitki soylarında birden çok kez evrimleştiği öne sürülebilir ve yakınsak evrimin birkaç başka örneği vardır . Örneğin, limonen - bir terpen - sentez enzimleri, anjiyospermler ve açık tohumlular arasında kendi terpen sentez enzimlerinden daha benzerdir. Bu, bu iki soyda limonen biyosentetik yolunun bağımsız evrimini gösterir.

Evrimdeki mekanizmalar ve oyuncular

Çevresel faktörler, evrimsel değişimden önemli ölçüde sorumlu olsa da, yalnızca doğal seçilim için ajanlar olarak hareket ederler . Değişikliklerin bazıları patojenlerle etkileşimler yoluyla gelişir . Değişim, doğası gereği, genetik düzeydeki fenomenler aracılığıyla ortaya çıkar - mutasyonlar , kromozomal yeniden düzenlemeler ve epigenetik değişiklikler. Mutasyonların genel türleri, canlılar dünyasında geçerli olsa da, bitkilerde, diğer bazı mekanizmalar oldukça önemli olarak ima edilmiştir.

Poliploidi bitkilerde çok yaygın bir özelliktir. Bitkilerin en az yarısının poliploid olduğuna inanılmaktadır. Poliploidi, genomun ikiye katlanmasına yol açar , böylece çoğu gende fonksiyonel fazlalık oluşturur. Kopyalanan genler, ya ifade düzenindeki değişiklikler ya da aktivitedeki değişiklikler yoluyla yeni işlevler elde edebilir. Poliploidi ve gen duplikasyonunun , bitki formunun evriminde en güçlü kuvvetler arasında olduğuna inanılmaktadır. Yine de, bitkilerde genom ikiye katlanmasının neden bu kadar sık ​​görülen bir süreç olduğu bilinmiyor. Olası bir neden, bitki hücrelerinde büyük miktarlarda ikincil metabolitlerin üretilmesidir . Bazıları normal kromozomal segregasyon sürecine müdahale ederek polipoidliğe yol açabilir .

Son zamanlarda, bitkilerin birçok bitki soyunda korunan önemli mikroRNA ailelerine sahip olduğu gösterilmiştir . Hayvanlara kıyasla bitki miRNA familyalarının sayısı daha az iken, her bir familyanın boyutu çok daha büyüktür. MiRNA genleri ayrıca genomda, kümelenmiş olarak bulundukları hayvanlardakilerden çok daha fazla yayılır. Bu miRNA ailelerinin kromozomal bölgelerin kopyalanmasıyla genişlediği öne sürülmüştür. Bitki gelişiminin düzenlenmesinde yer alan birçok miRNA geninin, incelenen bitkiler arasında oldukça korunduğu bulunmuştur.

Mısır , pirinç , arpa , buğday vb . bitkilerin evcilleştirilmesi de evrimlerinde önemli bir itici güç olmuştur. Bazı araştırmalar, mısır bitkisinin kökenine baktı ve mısırın, Meksika'dan teosinte adı verilen yabani bir bitkinin evcilleştirilmiş bir türevi olduğunu buldu . Teosinte , tıpkı mısır gibi, Zea cinsine aittir , ancak çok küçük çiçek salkımına , 5-10 sert koçan ve oldukça dallı ve yayılmış bir gövdeye sahiptir.

Belirli bir teozinte çeşidi ile mısır arasındaki çaprazlar, mısır ve teosinte arasında fenotipte ara olan verimli yavrular verir . QTL analizi ayrıca, mısırda mutasyona uğradığında teozinte benzeri bir gövde veya teosinte benzeri bir koçan ürettiği bazı lokusları da ortaya çıkarmıştır. Bu genlerin moleküler saat analizi, diğer mısır evcilleştirme kayıtlarıyla uyumlu olarak, kökenlerini yaklaşık 9000 yıl öncesine kadar tahmin ediyor. Küçük bir çiftçi grubunun 9000 yıl kadar önce Meksika'da mısır benzeri bir doğal teosinte mutantı seçmiş ve bugün bilinen mısır bitkisini elde etmek için onu sürekli seleksiyona tabi tutmuş olması gerektiğine inanılmaktadır.

Bir diğer durum da karnabahar . Yenilebilir karnabahar yabani bitki Brassica oleracea'nın evcilleştirilmiş bir versiyonudur ve karnabaharın sahip olduğu pıhtı adı verilen yoğun farklılaşmamış çiçek salkımına sahip değildir.

Karnabahar , meristem farklılaşmasını çiçeklenmeye kontrol eden CAL adlı bir gende tek bir mutasyona sahiptir . Bu, çiçek meristemindeki hücrelerin farklılaşmamış bir kimlik kazanmasına neden olur ve bir çiçeğe dönüşmek yerine , farklılaşmamış hücreler yığınına dönüşürler. Bu mutasyon, en azından Yunan imparatorluğundan beri evcilleştirme yoluyla seçilmiştir .

Ayrıca bakınız

• Evrimsel gelişim biyolojisi
• Bitki morfolojisi
• karşılaştırmalı filogenetik
• Bitki evrimi
• Bitkilerin evrimsel tarihi

Referanslar

daha fazla okuma

• Bitki morfolojik evriminin genetiği
• Genomik bir bağlamda bitki evrimi ve gelişimi
• Yaprak gelişim mekanizmalarının evrimi
• Gelişim genetiği ve bitki evrimi ISBN  0-415-25791-3