fotosentez - Photosynthesis

Hem okyanus fitoplanktonu hem de karasal bitki örtüsü dahil olmak üzere fotosentezin küresel dağılımını gösteren bileşik görüntü . Koyu kırmızı ve mavi-yeşil, sırasıyla okyanusta ve karada yüksek fotosentetik aktiviteye sahip bölgeleri gösterir.
Bitkilerde meydana gelen fotosentez türü için genel denklem

Fotosentez için bitkilerin ve diğer organizmalar tarafından kullanılan bir süreçtir dönüştürmek ışık enerjisini içine kimyasal enerjinin yoluyla, hücresel solunum , daha sonra organizmanın etkinliklerini yakıt serbest bırakılabilir. Bu kimyasal enerji, karbon dioksit ve sudan sentezlenen şekerler ve nişastalar gibi karbonhidrat moleküllerinde depolanır - bu nedenle fotosentez adı , Yunanca phōs ( φῶς ), "ışık" ve sunthesis ( σύνθεσις ), "bir araya getirmekten" gelir. ". Çoğu durumda oksijen de atık ürün olarak salınır. Çoğu bitki , alg ve siyanobakteri fotosentez yapar; bu tür organizmalara fotoototroflar denir . Fotosentez, Dünya atmosferinin oksijen içeriğini üretmekten ve korumaktan büyük ölçüde sorumludur ve Dünya'daki yaşam için gerekli enerjinin çoğunu sağlar .

Fotosentez farklı türler tarafından farklı şekilde gerçekleştirilmesine rağmen, süreç her zaman ışıktan gelen enerjinin yeşil klorofil (ve diğer renkli) pigmentler/kromoforlar içeren reaksiyon merkezleri adı verilen proteinler tarafından emilmesiyle başlar . Bitkilerde bu proteinler, yaprak hücrelerinde en bol bulunan kloroplast adı verilen organellerin içinde tutulurken, bakterilerde plazma zarına gömülüdürler . Bu ışığa bağımlı reaksiyonlarda, oksijen gazı üreten su gibi uygun maddelerden elektronları ayırmak için bir miktar enerji kullanılır . Suyun bölünmesiyle serbest kalan hidrojen, kısa vadeli enerji depoları olarak hizmet eden iki başka bileşiğin yaratılmasında kullanılır ve transferinin diğer reaksiyonları harekete geçirmesini sağlar: bu bileşikler, indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotit fosfat (NADPH) ve adenosin trifosfattır ( ATP), hücrelerin "enerji para birimi".

Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde, şeker formunda uzun süreli enerji depolaması , Calvin döngüsü adı verilen ışıktan bağımsız bir dizi reaksiyonla üretilir . Calvin döngüsünde, atmosferik karbon dioksit, ribuloz bifosfat (RuBP) gibi halihazırda var olan organik karbon bileşiklerine dahil edilir . Işığa bağımlı reaksiyonlar tarafından üretilen ATP ve NADPH kullanılarak, elde edilen bileşikler daha sonra indirgenir ve glikoz gibi başka karbonhidratlar oluşturmak üzere çıkarılır . Diğer bakterilerde, aynı sonuca ulaşmak için ters Krebs döngüsü gibi farklı mekanizmalar kullanılır.

İlk fotosentetik organizmalar muhtemelen yaşamın evrimsel tarihinde erken evrimleşmişlerdir ve büyük olasılıkla elektron kaynakları olarak su yerine hidrojen veya hidrojen sülfür gibi indirgeyici maddeler kullanmışlardır . Siyanobakteriler daha sonra ortaya çıktı; Fazla oksijen ürettikleri doğrudan katkıda Dünya'nın oksijenlenme hale, karmaşık yaşamın evrimini mümkün. Bugün, küresel olarak fotosentez yoluyla yakalanan ortalama enerji oranı , insan uygarlığının mevcut güç tüketiminin yaklaşık sekiz katı olan yaklaşık 130  terawatt'tır . Fotosentetik organizmalar ayrıca yılda yaklaşık 100-115 milyar ton (91-104 petagram ) karbonu biyokütleye dönüştürür . Bitkilerin hava, toprak ve suya ek olarak ışıktan da bir miktar enerji aldığı olgusu ilk olarak 1779'da Jan Ingenhousz tarafından keşfedildi .

Fotosentez, havadaki karbondioksiti yakaladığı ve daha sonra bitkilerde ve ayrıca topraklarda ve hasat edilen ürünlerde karbonu bağladığı için iklim süreçleri için hayati öneme sahiptir. Sadece tahılların her yıl 3825 Tg (tera gram) karbondioksit bağladığı tahmin edilmektedir, yani. 3.825 milyar ton.

Bitkilerde fotosentez şeması. Üretilen karbonhidratlar bitkide depolanır veya bitki tarafından kullanılır.

genel bakış

Fotosentez, kimyasal enerji güneş ışığını değişikliği O serbest bırakmak üzere su böler 2 ve düzeltmeler CO 2 şekere.

Fotosentetik organizmalar fotoototroflardır , bu da ışıktan gelen enerjiyi kullanarak doğrudan karbondioksit ve sudan gıda sentezleyebildikleri anlamına gelir . Ancak, tüm organizmalar fotosentezi gerçekleştirmek için karbon atomu kaynağı olarak karbondioksit kullanmazlar; fotoheterotroflar karbon kaynağı olarak karbon dioksit yerine organik bileşikler kullanır. Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde fotosentez oksijeni serbest bırakır. Buna oksijenli fotosentez denir ve canlı organizmalar tarafından kullanılan en yaygın fotosentez türüdür. Bitkilerde , alglerde ve siyanobakterilerde oksijenli fotosentez arasında bazı farklılıklar olmasına rağmen , bu organizmalarda genel süreç oldukça benzerdir. Ayrıca, çoğunlukla karbondioksit tüketen ancak oksijen salmayan belirli bakteri türleri tarafından kullanılan birçok oksijensiz fotosentez çeşidi vardır .

Karbon dioksit, karbon fiksasyonu adı verilen bir süreçte şekere dönüştürülür ; fotosentez, karbondioksiti karbonhidrata dönüştürmek için güneş ışığından enerji yakalar . Karbon fiksasyonu endotermik bir redoks reaksiyonudur. Genel hatlarıyla fotosentez, hücresel solunumun tersidir : fotosentez, karbondioksitin karbonhidrata indirgenmesi süreciyken, hücresel solunum, karbonhidratın veya diğer besinlerin karbondioksite oksidasyonudur . Hücresel solunumda kullanılan besinler arasında karbonhidratlar, amino asitler ve yağ asitleri bulunur. Bu besinler, karbondioksit ve su üretmek ve organizmanın metabolizmasını yönlendirmek için kimyasal enerjiyi serbest bırakmak için oksitlenir . Fotosentez ve hücresel solunum, farklı kimyasal reaksiyon dizileri ve farklı hücresel bölmelerde gerçekleştikleri için farklı süreçlerdir .

Bu nedenle , ilk olarak Cornelis van Niel tarafından önerilen fotosentez için genel denklem şu şekildedir :

CO 2karbon
dioksit
+ 2H 2 birelektron verici + fotonlarışık enerjisi[CH 2 O]karbonhidrat + 2Aoksitlenmiş
elektron
verici
+ H 2 OSu

Oksijenli fotosentezde elektron verici olarak su kullanıldığından, bu işlemin denklemi şu şekildedir:

CO 2karbon
dioksit
+ 2H 2 OSu + fotonlarışık enerjisi[CH 2 O]karbonhidrat + O 2oksijen + H 2 OSu

Bu denklem, bu su içinde bir tepkime maddesi hem de olduğunu ortaya koymaktadır ışığa bağlı reaksiyon ve bir ürünü açık bağımsız bir reaksiyon , fakat iptal n her iki taraftan molekülleri su net denklemi verir:

CO 2karbon
dioksit
+ H 2 O Su + fotonlarışık enerjisi[CH 2 O]karbonhidrat + O 2 oksijen

Diğer işlemler , elektron sağlama rolünde suyun yerine başka bileşikleri ( arsenit gibi ) ikame eder; Örneğin bazı mikropların için oksidaz arsenit güneş ışığı kullanarak arsenat : Bu reaksiyon denklemi:

CO 2karbon
dioksit
+ (AsO3−
3
)

arsenit
+ fotonlarışık enerjisi(AsO3−
4
)

arsenat
+ COkarbon
monoksit
(sonraki reaksiyonlarda başka bileşikler oluşturmak için kullanılır)

Fotosentez iki aşamada gerçekleşir. İlk aşamada, ışığa bağımlı reaksiyonlar veya ışık reaksiyonları , ışığın enerjisini yakalar ve onu enerji depolama molekülleri ATP ve NADPH yapmak için kullanır . İkinci aşamada, ışıktan bağımsız reaksiyonlar bu ürünleri karbondioksiti yakalamak ve azaltmak için kullanır.

Oksijenli fotosentez kullanan organizmaların çoğu , ışığa bağlı reaksiyonlar için görünür ışık kullanır , ancak en az üçü kısa dalga kızılötesi veya daha özel olarak uzak kırmızı radyasyon kullanır.

Bazı organizmalar fotosentezin daha da radikal türevlerini kullanır. Bazı arkeler , hayvanlarda görme için kullanılanlara benzer bir pigment kullanan daha basit bir yöntem kullanır. Bakteriyorhodopsin bir proton pompası gibi hareket ederek, güneş ışığına tepki olarak yapılandırmasını değiştirir. Bu, daha doğrudan bir proton gradyanı üretir ve bu daha sonra kimyasal enerjiye dönüştürülür. İşlem, karbondioksit fiksasyonu içermez ve oksijen salmaz ve daha yaygın fotosentez türlerinden ayrı olarak evrimleşmiş gibi görünmektedir.

Fotosentetik zarlar ve organeller

Kloroplast yapısı :
  1. dış zar
  2. zarlar arası boşluk
  3. iç zar (1+2+3: zarf)
  4. stroma (sulu sıvı)
  5. thylakoid lümen (thylakoid'in içinde)
  6. tilakoid zar
  7. granum (tilakoid yığını)
  8. tilakoid (lamella)
  9. nişasta
  10. ribozom
  11. plastidyal DNA
  12. plastoglobül (lipid damlası)

Fotosentetik bakterilerde, fotosentez için ışık toplayan proteinler hücre zarlarına gömülüdür . En basit haliyle, bu, hücrenin kendisini çevreleyen zarı içerir. Bununla birlikte, zar, tilakoidler adı verilen silindirik tabakalara sıkıca katlanabilir veya intrasitoplazmik zarlar adı verilen yuvarlak veziküller halinde toplanabilir . Bu yapılar hücrenin iç kısmının çoğunu doldurabilir, zara çok geniş bir yüzey alanı verir ve dolayısıyla bakterilerin emebileceği ışık miktarını arttırır.

Bitkilerde ve alglerde fotosentez, kloroplast adı verilen organellerde gerçekleşir . Tipik bir bitki hücresi yaklaşık 10 ila 100 kloroplast içerir. Kloroplast bir zarla çevrilidir. Bu zar bir fosfolipid iç zar, bir fosfolipid dış zar ve bir zarlar arası boşluktan oluşur. Membran tarafından çevrelenen stroma adı verilen sulu bir sıvıdır. Stroma içinde gömülü, fotosentez bölgesi olan thylakoids (grana) yığınlarıdır. Tilakoidler düzleştirilmiş diskler olarak görünür. Tilakoidin kendisi thylakoid membran tarafından çevrelenmiştir ve kapalı hacmin içinde bir lümen veya thylakoid boşluk bulunur. Tilakoid zarına gömülü , fotosentetik sistemin ayrılmaz ve çevresel zar protein kompleksleridir.

Bitkiler ışığı öncelikle klorofil pigmentini kullanarak emer . Işık tayfının yeşil kısmı emilmez, ancak yansıtılır, çoğu bitkinin yeşil bir renge sahip olmasının nedeni budur. Bitkiler klorofilin yanı sıra karoten ve ksantofil gibi pigmentleri de kullanır . Yosunlar da klorofil kullanarak, ancak çeşitli başka pigmentler gibi, mevcut fikosiyanin , karoten ve ksantofil olarak yeşil algler , fikoeritrin içinde kırmızı alg (rhodophytes) ve fucoxanthin içinde kahverengi alglerden ve diatom geniş bir renk çeşitliliği ile sonuçlanır.

Bu pigmentler bitkilere ve alglere anten proteinleri adı verilen kompleksler içinde gömülüdür. Bu tür proteinlerde, pigmentler birlikte çalışacak şekilde düzenlenmiştir. Böyle bir protein kombinasyonuna hafif hasat kompleksi de denir .

Bir bitkinin yeşil kısımlarındaki tüm hücreler kloroplastlara sahip olsa da, bunların çoğu yaprak adı verilen özel olarak uyarlanmış yapılarda bulunur . Birçok Euphorbia ve kaktüs türü gibi güçlü güneş ışığı ve kuraklık koşullarına adapte olmuş belirli türlerin ana fotosentetik organları gövdelerinde bulunur. Mezofil adı verilen bir yaprağın iç dokularındaki hücreler, yaprağın her milimetre karesi için 450.000 ila 800.000 kloroplast içerebilir. Yaprağın yüzeyi, yaprağı suyun aşırı buharlaşmasından koruyan ve ısınmayı azaltmak için ultraviyole veya mavi ışığın emilimini azaltan suya dayanıklı mumsu bir kütikül ile kaplanmıştır . Şeffaf epidermis tabakası, ışığın fotosentezin çoğunun gerçekleştiği palizat mezofil hücrelerine geçmesine izin verir .

Işığa bağlı reaksiyonlar

Tilakoid zarda fotosentezin ışığa bağlı reaksiyonları

Gelen ışık bağımlı reaksiyonlar , bir molekülü , pigment klorofil bir absorbe foton ve bir kaybeder elektron . Bu elektron adı klorofil modifiye edilmiş bir formu geçirilir pheophytin bir elektron geçer, kinon bir aşağı elektron akımı başlatıldıktan molekül elektron taşıma zinciri olduğu nihai azalmasına yol açar NADP için NADPH . Buna ek olarak, bu oluşturur proton gradyanı boyunca (enerji gradyanı) kloroplast zar tarafından kullanılan, ATP sentaz sentezi ATP . Klorofil molekülü, bir su molekülü fotoliz adı verilen ve atık ürün olarak bir dioksijen (O 2 ) molekülü serbest bırakan bir süreçte bölündüğünde kaybettiği elektronu nihayetinde geri kazanır .

Yeşil bitkilerde döngüsel olmayan elektron akışı koşulları altında ışığa bağımlı reaksiyonlar için genel denklem şöyledir:

2H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3P i + hafif → 2 NADPH + 2H + + 3 ATP + O 2

Işığın tüm dalga boyları fotosentezi destekleyemez. Fotosentetik etki spektrumu, mevcut aksesuar pigmentlerin tipine bağlıdır . Örneğin, yeşil bitkilerde, eylem spektrumu , mor-mavi ve kırmızı ışıkta absorpsiyon zirveleri ile klorofiller ve karotenoidler için absorpsiyon spektrumuna benzer . Kırmızı alglerde, eylem spektrumu mavi-yeşil ışıktır ve bu alglerin, yer üstü yeşil bitkiler tarafından kullanılan daha uzun dalga boylarını (kırmızı ışık) filtreleyen daha derin sularda büyümek için spektrumun mavi ucunu kullanmasına izin verir. Işık tayfının emilmeyen kısmı, fotosentetik organizmalara renklerini veren kısımdır (örneğin, yeşil bitkiler, kırmızı algler, mor bakteriler) ve ilgili organizmalarda fotosentez için en az etkili olan kısımdır.

Z şeması

"Z şeması"

Bitkilerde, ışığa bağımlı tepkiler meydana tilakoid membranların arasında kloroplastlar da ATP ve NADPH sentezini tahrik. Işığa bağımlı reaksiyonlar iki biçimdedir: döngüsel ve döngüsel olmayan.

Siklik olmayan reaksiyonda, fotonlar ışık hasat yakalanır anten kompleksleri arasında fotosistem II ile klorofil ve diğer aksesuar pigmentler (sağ şekle bakınız). Anten kompleksi tarafından bir fotonun absorpsiyonu, fotoindüklenmiş yük ayrımı adı verilen bir işlemle bir elektronu serbest bırakır . Anten sistemi, fotosistem II reaksiyon merkezinin klorofil molekülünün merkezinde yer alır. Bu serbest kalan elektron, birincil elektron alıcı molekül olan feofitine aktarılır. Elektronlar bir elektron taşıma zinciri ( şemada gösterilen Z-şeması olarak adlandırılan) boyunca mekik dokurken , başlangıçta proton katyonlarını (H + ) zar boyunca ve tilakoid boşluğa pompalayarak bir kemiozmotik potansiyel üretme işlevi görür . Bir ATP sentaz enzimi, fotofosforilasyon sırasında ATP yapmak için bu kemiozmotik potansiyeli kullanır , oysa NADPH , Z şemasındaki terminal redoks reaksiyonunun bir ürünüdür . Elektron, Fotosistem I'de bir klorofil molekülüne girer . Orada, o fotosistem tarafından emilen ışık tarafından daha da heyecanlanır . Elektron daha sonra enerjisinin bir kısmını aktardığı bir elektron alıcı zinciri boyunca geçirilir . Elektron alıcılarına iletilen enerji, hidrojen iyonlarını thylakoid membran boyunca lümene taşımak için kullanılır. Elektron sonunda, bir H + ile ko-enzim NADP'yi (ışıktan bağımsız reaksiyonda işlevleri olan) NADPH'ye indirgemek için kullanılır ; bu noktada, o elektronun yolu sona erer.

Döngüsel reaksiyon, döngüsel olmayanınkine benzer ancak yalnızca ATP üretmesi ve indirgenmiş NADP (NADPH) oluşturmaması bakımından farklılık gösterir. Döngüsel reaksiyon sadece fotosistem I'de gerçekleşir. Elektron fotosistemden ayrıldığında, elektron elektron alıcı moleküllerden geçirilir ve yayıldığı yerden fotosistem I'e geri döner, bu nedenle döngüsel reaksiyon adı verilir .

su fotolizi

Bir fotosistem yoluyla lineer elektron taşınması, bu fotosistemin reaksiyon merkezini oksitlenmiş halde bırakacaktır. Başka bir elektronu yükseltmek, önce reaksiyon merkezinin yeniden indirgenmesini gerektirecektir. Fotosistem I'in reaksiyon merkezinden (P700) kaybolan uyarılmış elektronların yerini , elektronları fotosistem II yoluyla elektron taşınımından gelen plastosiyanin'den transfer alır . Fotosistem II, Z şemasının ilk adımı olarak, oksitlenmiş klorofilini , P680 adı verilen bir reaksiyon merkezini indirgemek için harici bir elektron kaynağı gerektirir . Yeşil bitkilerde ve siyanobakterilerde fotosentez için elektron kaynağı sudur. İki su molekülü, bir diatomik oksijen molekülü ve dört hidrojen iyonu verecek şekilde fotosistem II tarafından dört ardışık yük ayırma reaksiyonuyla oksitlenir . Elde edilen elektronlar , oksitlenmiş P680'i azaltan redoks aktif tirozin tortusuna aktarılır. Bu, P680'in başka bir fotonu emme ve başka bir foto-ayrışmış elektron salma yeteneğini sıfırlar. Fotosistem II'de suyun oksidasyonu , dört manganez iyonu ve bir kalsiyum iyonu içeren redoks-aktif bir yapı tarafından katalize edilir ; bu oksijen gelişen kompleks , iki su molekülünü bağlar ve su oksitleyici reaksiyonu yürütmek için kullanılan dört oksitleyici eşdeğeri içerir (Dolai'nin S-durum diyagramları). Fotosistem II, suyun bu oksidasyonunu gerçekleştiren bilinen tek biyolojik enzimdir . Hidrojen iyonları tilakoid lümende salınır ve bu nedenle ATP sentezine yol açan transmembran kemiozmotik potansiyele katkıda bulunur. Oksijen, ışığa bağımlı reaksiyonların bir atık ürünüdür, ancak Dünya'daki organizmaların çoğu, fotosentetik organizmalar da dahil olmak üzere, hücresel solunum için oksijen kullanır .

Işıktan bağımsız reaksiyonlar

Calvin döngüsü

Gelen ışık bağımsız reaksiyonları (veya "karanlık"), enzim RUBISCO yakalar CO 2 den atmosferi olarak adlandırılan bir süreç ve Calvin döngüsü , daha sonra birleştirilir yeni oluşan NADPH ve serbest bırakır üç karbonlu şekerler kullanır sakaroz ve nişasta oluşturur. Yeşil bitkilerde ışıktan bağımsız reaksiyonların genel denklemi şu şekildedir:

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6H + → Cı 3 H 6 O 3 fosfat + 9, ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3H 2 O
Calvin döngüsüne ve karbon fiksasyonuna genel bakış

Karbon fiksasyonu , daha sonra nihai karbonhidrat ürünlerine dönüştürülen ara üç karbonlu şeker ürününü üretir. Fotosentez ile üretilen basit karbon şekerler daha sonra yapı malzemesi selüloz , lipid ve amino asit biyosentezinin öncüleri gibi diğer organik bileşiklerin oluşturulmasında veya hücresel solunumda yakıt olarak kullanılır . İkincisi sadece bitkilerde değil, aynı zamanda bitkilerden gelen enerji bir besin zincirinden geçtiğinde hayvanlarda da meydana gelir .

Sabitleme ya da karbon dioksit indirgenmesi olan bir süreçtir karbon dioksit , bir beş karbonlu şeker ile birleştirir, 1,5-bifosfat ribuloz üç karbon bileşiğinin iki molekülünü elde etmek için, 3-fosfat gliserat da 3- şekilde bilinmektedir, fosfogliserat. Gliserat 3-fosfat, ışığa bağımlı aşamalarda üretilen ATP ve NADPH varlığında, gliseraldehit 3-fosfata indirgenir . Bu ürün aynı zamanda 3-fosfogliseraldehit ( PGAL ) veya daha genel olarak trioz fosfat olarak da adlandırılır . Üretilen gliseraldehit 3-fosfatın çoğu (6 molekülden 5'i), işlemin devam edebilmesi için ribuloz 1,5-bifosfatı yeniden oluşturmak için kullanılır. Bu şekilde "geri dönüştürülmeyen" trioz fosfatlar, çoğunlukla , sonunda sukroz , nişasta ve selüloz veren heksoz fosfatları oluşturmak üzere yoğunlaşır . Karbon metabolizması sırasında üretilen şekerler , amino asitlerin ve lipidlerin üretimi gibi diğer metabolik reaksiyonlar için kullanılabilen karbon iskeletleri verir .

Karbon yoğunlaştırma mekanizmaları

Karada

C4 karbon fiksasyonuna genel bakış

Sıcak ve kuru koşullarda bitkiler su kaybını önlemek için stomalarını kapatır . Bu koşullar altında, CO
2
azaltmak ve fotosentez ışık reaksiyonlarla üretilen oksijen gazı, edecek bir artışa neden artacak fotorespirasyon ile oksijenaz aktivitesinin ribuloz-1,5-bisfosfat karboksilaz / oksijenaz karbon fiksasyonu ve azalma. Bazı bitkiler var evrimleşmiş artırmak için mekanizmalar CO
2
Bu koşullar altında yapraklardaki konsantrasyon.

C 4 karbon fiksasyon işlemini kullanan bitkiler, karbon dioksiti, PEP karboksilaz adı verilen bir enzim tarafından katalize edilen bir reaksiyon olan üç karbonlu molekül fosfoenolpiruvata (PEP) ekleyerek mezofil hücrelerinde kimyasal olarak sabitler ve dört karbonlu organik asit oluşturur. oksaloasetik asit . Oksaloasetik asit ya da malat Bu proses ile sentezlenmiş olan, sonra uzman translokate olan demet kılıfı enzim hücreleri RUBISCO ve diğer Calvin döngüsü enzimler yer alır ve burada CO
2
dört karbonlu asitlerin dekarboksilasyonu ile salınan daha sonra RuBisCO aktivitesi ile üç karbonlu 3-fosfogliserik asitlere sabitlenir . Oksijen üreten ışık reaksiyonlardan RUBISCO fiziksel olarak ayrılması fotorespirasyon ve artırır azaltır CO
2
fiksasyon ve dolayısıyla yaprağın fotosentetik kapasitesi . Cı- 4 bitkileri C daha fazla şeker üretebilir 3 yüksek ışık ve sıcaklık koşullarında bitkilerin. Birçok önemli kültür bitkileri Cl olan 4 mısır, sorgum, şeker kamışı ve darı dahil bitkiler. Karbon oturmasının PEP-karboksilaz kullanmayan bitkiler olarak adlandırılır 3 bitkiler RUBISCO ile katalize edilmiş primer karboksilasyon Reaksiyon, Calvin-Benson döngüsünde, doğrudan üç karbonlu 3-fosfogliserik asit üretir, çünkü. Bitkilerin üzerinde% 90 C kullanımı 3 % 3 kullanımının Cı göre, karbon fiksasyonu 4 karbon fiksasyonu; Bununla birlikte, C evrimi 4 60 bitki soylarının o çarpıcı bir örnek olan yakınsak evrim .

Kserofit gibi, kaktüs ve en sulu meyveler olarak da adlandırılan bir işlemde yakalama karbon dioksite PEP karboksilaz kullanımı Crassulacean asit metabolizması (CAM). Cı aksine 4 metabolizması, uzamsal olarak ayıran CO
2
Calvin döngüsünden PEP'e fiksasyon, CAM bu iki süreci geçici olarak ayırır. CAM bitkileri, C 3 bitkilerinden farklı bir yaprak anatomisine sahiptir ve CO2'yi sabitler.
2
geceleri, stomaları açıkken. CAM tesisleri CO'yu depolar
2
çoğunlukla
fosfoenolpiruvatın oksaloasetata karboksilasyonu yoluyla malik asit formundadır , bu daha sonra malata indirgenir. Gün bültenleri sırasında malat dekarboksilasyonu CO
2
yaprakların içinde, böylece RuBisCO tarafından 3-fosfogliserata karbon fiksasyonuna izin verilir. On altı bin bitki türü CAM kullanıyor.

Kalsiyum oksalat gibi bitkiler, biriken Amaranthus HybriduS ve Colobanthus quitensis , kalsiyum oksalat fotosentez bir varyasyonunu göstermektedir kristaller karbondioksit (tedarik dinamik karbon havuzları olarak işlev CO 2 fotosentez hücrelere) stoma göre kısmen ya da tamamen kapatılır. Bu işleme Alarm fotosentezi adı verildi . Kalsiyum oksalat kristalleri serbest stres koşulları (örneğin, su kaybı) oksalat altında CO dönüştürülür 2 , bir ile oksalat oksidaz enzim ve üretilen CO 2 destekleyebilir Calvin döngüsü reaksiyonları. Oksalat oksidaz reaksiyonunun yan ürünü olan reaktif hidrojen peroksit ( H 2 O 2 ), katalaz ile nötralize edilebilir . Alarm fotosentezi, zaten bilinen C4 ve CAM yollarına eklenecek bilinmeyen bir fotosentetik varyasyonu temsil eder . Bununla birlikte, alarm fotosentezi, bu yolların aksine, karbonu atmosferden değil organın içinden (veya topraktan) toplayan biyokimyasal bir pompa olarak çalışır.

Suda

Siyanobakteriler , CO konsantrasyonunu artıran karboksizomlara sahiptir .
2
fotosentez hızını artırmak için RuBisCO etrafında. Bir enzim, karbonik anhidraz carboxysome içinde yer alan, CO açıklamaları 2 çözülmüş hidro iyonlarından (HCO-
3
). CO önce 2 bunun üzerinden dağılır hızlı carboxysomes içinde konsantre edilir RUBISCO, tarafından süngerle edilir. HCO-
3
iyonları CO yapılmış 2 bir karbonik anhidraz yolu ile hücre dışında ve aktif bir zar proteini ile hücre içine pompalanır. Onlar ücret uygulanır gibi onlar zarı geçemez ve sitoplazmada içinde onlar CO geri çevirmek 2 karbonik anhidraz yardımı olmadan çok yavaş. Bu, HCO'ya neden olur-
3
iyonlar hücre içinde birikerek karboksizomlara difüze olurlar. Pyrenoids içinde yosun ve ciğerotları da konsantre hareket CO
2
RuBisCO'nun etrafında.

Düzen ve kinetik

Genel fotosentez süreci dört aşamada gerçekleşir:

Sahne Açıklama zaman ölçeği
1 Anten klorofilinde enerji transferi (tilakoid zarlar) femtosaniye için pikosaniye
2 Fotokimyasal reaksiyonlarda elektron transferi (tilakoid membranlar) pikosaniyelik için nanosaniye
3 Elektron taşıma zinciri ve ATP sentezi (tilakoid membranlar) mikrosaniye için milisaniye
4 Karbon fiksasyonu ve stabil ürünlerin ihracatı milisaniye için ikinci

Yeterlik

Bitkiler genellikle ışığı % 3-6'lık bir fotosentetik verimle kimyasal enerjiye dönüştürür . Dönüştürülmemiş olan emilen ışık , daha uzun (daha kırmızı) dalga boylarında klorofil floresan olarak yeniden yayılan küçük bir fraksiyon (%1-2) ile öncelikle ısı olarak dağılır . Bu gerçek, klorofil florometreler kullanılarak fotosentezin ışık reaksiyonunun ölçülmesine olanak tanır.

Gerçek bitkilerin fotosentetik verimliliği, dönüştürülen ışığın frekansına, ışık yoğunluğuna, sıcaklığa ve atmosferdeki karbondioksit oranına göre değişir ve %0,1 ila %8 arasında değişebilir. Karşılaştırıldığında, güneş panelleri , seri üretilen paneller için yaklaşık %6-20 ve laboratuvar cihazlarında %40'ın üzerinde bir verimle ışığı elektrik enerjisine dönüştürür . Bilim adamları, verim artışı olan bitkiler geliştirme umuduyla fotosentez üzerinde çalışıyorlar.

Hem aydınlık hem de karanlık reaksiyonların verimliliği ölçülebilir, ancak ikisi arasındaki ilişki karmaşık olabilir. Örneğin, ışık reaksiyonuyla oluşturulan ATP ve NADPH enerji molekülleri, karbon fiksasyonu veya C fotorespirasyon kullanılabilir 3 bitki. Elektronlar ayrıca diğer elektron lavabolarına da akabilir. Bu nedenle, yazarlar için fotorespiratuar olmayan koşullar altında yapılan işler ile fotorespiratuar koşullar altında yapılan işler arasında ayrım yapmak alışılmadık bir durum değildir.

Fotosistem II'nin klorofil floresansı ışık reaksiyonunu ölçebilir ve Kızılötesi gaz analizörleri karanlık reaksiyonu ölçebilir. Hem entegre bir klorofil florometre ve gaz değişim sistemi kullanarak aynı anda hem de iki ayrı sistemi birlikte kullanarak araştırmak da mümkündür. Kızılötesi gaz analiz ve bir miktar nem sensörleri CO fotosentetik asimilasyon ölçmek için yeterince duyarlı olan 2 ve AH ve 2 O CO güvenilir metotlar kullanılarak 2 yaygın umol ölçülür / (m 2 / s), milyonda veya milyonda hacim başına parça ve H 2 O genellikle mmol/(m 2 /s) veya mbar cinsinden ölçülür . CO ölçülerek 2 asimilasyonu, AH 2 , O, yaprak sıcaklığı, hava basıncı, yaprak alanı, ve fotosentetik aktif radyasyon veya PAR, bu "A" tahmin edilmesi ya da karbon asimilasyonu, "E" ya da terleme, "GS" ya da ağıza mümkün olur iletkenlik ve Cı ya da hücre içi CO 2 . Bununla birlikte, uygun olan yerlerde, bitki stresi ölçümü için klorofil floresansının kullanılması daha yaygındır, çünkü en yaygın olarak kullanılan FV/FM ve Y(II) veya F/FM' ölçüm parametreleri birkaç saniye içinde yapılabilir ve bu ölçüme izin verir. Daha büyük bitki popülasyonları.

Gaz değiştirme sistemleri CO teklif kontrol olduğu 2 üzerinde ve ortam altındaki düzeylerde, farklı CO A / Ci eğrilerinin ölçülmesi yaygın bir uygulama, izin 2 seviyeleri, bir bitkinin fotosentez tepkisini karakterize etmek.

Entegre klorofil florometre – gaz değişim sistemleri, fotosentetik tepki ve mekanizmaların daha hassas bir şekilde ölçülmesini sağlar. Standart gaz değişimi fotosentez sistemi Ci veya substomatal CO ölçebilir da 2 seviyeleri, entegre klorofil flüoresans ölçümü eklenmesi Cı daha hassas bir ölçüm sağlar C Ci yerine. CO tahmini 2 kloroplast ya da Cı-karboksilasyon yerinde C , mezofil iletkenlik veya g ölçümü ile mümkün olur m entegre bir sistem kullanılır.

Fotosentez ölçüm sistemleri, yaprak tarafından emilen ışık miktarını doğrudan ölçmek için tasarlanmamıştır. Ancak klorofil-flüoresans, P700- ve P515-absorbans ve gaz değişimi ölçümlerinin analizi fotosistem kuantum etkisi ve CO, örneğin yaklaşık ayrıntılı bilgileri açığa 2 asimilasyon oranları. Bazı araçlarla, fotosentetik verimliliğin dalga boyu bağımlılığı bile analiz edilebilir.

Kuantum yürüyüşü olarak bilinen bir fenomen , ışığın enerji taşıma verimliliğini önemli ölçüde artırır. Bir alg, bakteri veya bitkinin fotosentetik hücresinde, fotokompleks adı verilen anten şeklinde bir yapıda düzenlenmiş kromofor adı verilen ışığa duyarlı moleküller vardır . Bir foton kromofor tarafından emilir, bu bir dönüştürülür quasiparticle olarak da adlandırılan eksiton , moleküllerin bir toplama yapan bir kimyasal biçimde enerjisini hapseden bu photocomplex reaksiyonu merkezine doğru kromofor kromoforun atlar, hücre metabolizması için erişilebilir. Eksitonun dalga özellikleri, daha geniş bir alanı kapsamasını ve aynı anda birkaç olası yolu denemesini sağlayarak, hedefine mümkün olan en kısa sürede varma olasılığının en yüksek olacağı en verimli rotayı anında "seçmesine" izin verir.

Kuantum yürüyüşü, genellikle meydana gelen kuantum fenomenlerinden çok daha yüksek sıcaklıklarda gerçekleştiğinden, devreye giren yıkıcı girişim şeklindeki engeller nedeniyle, yalnızca çok kısa mesafelerde mümkündür. Bu engeller, parçacığın klasik bir "sıçrama" ile kilitli konumundan kurtulduktan sonra tekrar geri kazanmadan önce bir an için dalga özelliklerini kaybetmesine neden olur. Elektronun foto merkezine doğru hareketi bu nedenle bir dizi geleneksel atlama ve kuantum yürüyüşüyle ​​kapsanır.

Evrim


Erken gibi olanlar gibi fotosentez sistemi, yeşil ve mor kükürt ve yeşil ve mor nonsulfur bakteriler , olduğu düşünülmektedir anoxygenic , ve benzeri gibi su dışındaki diğer çeşitli molekülleri kullanılan elektron verici . Yeşil ve mor kükürt bakterilerinin elektron verici olarak hidrojen ve kükürt kullandığı düşünülmektedir . Yeşil kükürt olmayan bakteriler , elektron donörü olarak çeşitli amino ve diğer organik asitleri kullandı. Mor kükürt olmayan bakteriler, çeşitli spesifik olmayan organik moleküller kullandı. Bu moleküllerin kullanımı Dünya'nın ilk atmosferi yüksek olduğu jeolojik kanıtlar ile tutarlıdır azaltarak de o zaman .

İpliksi fotosentetik organizmalar olduğu düşünülen fosiller 3,4 milyar yaşındaydı. Mart 2018'de bildirilen daha yeni araştırmalar da fotosentezin yaklaşık 3.4 milyar yıl önce başlamış olabileceğini gösteriyor.

Ana kaynağı oksijen içinde Dünya'nın atmosferine kaynaklanıyor oksijenik fotosentez ve ilk görünüşü bazen olarak anılır oksijen felaket . Jeolojik kanıtlar, siyanobakterilerde olduğu gibi oksijenli fotosentezin, yaklaşık 2 milyar yıl önce Paleoproterozoik dönemde önemli hale geldiğini göstermektedir . Bitkilerde ve çoğu fotosentetik prokaryotlarda modern fotosentez oksijenlidir. Oksijenik fotosentez, moleküler oksijene oksitlenen elektron donörü olarak suyu kullanır ( O
2
) fotosentetik reaksiyon merkezinde .

Simbiyoz ve kloroplastların kökeni

Görünür kloroplastlı bitki hücreleri (bir yosundan , Plagiomnium afin )

Birkaç hayvan grubu, fotosentetik alglerle simbiyotik ilişkiler kurmuştur. Bunlar en çok mercanlarda , süngerlerde ve deniz anemonlarında bulunur . Bunun, bu hayvanların hacimlerine kıyasla özellikle basit vücut planlarından ve geniş yüzey alanlarından kaynaklandığı tahmin edilmektedir . Ek olarak, birkaç deniz yumuşakçası Elysia viridis ve Elysia chlorotica da diyetlerindeki alglerden yakaladıkları ve daha sonra vücutlarında depoladıkları kloroplastlarla simbiyotik bir ilişki sürdürürler (bkz. Kleptoplasti ). Bu, yumuşakçaların bir seferde birkaç ay boyunca yalnızca fotosentez yoluyla hayatta kalmalarını sağlar. Bitki hücre çekirdeğindeki bazı genler , kloroplastların hayatta kalmaları için ihtiyaç duydukları proteinlerle beslenmeleri için salyangozlara bile aktarılmıştır.

Daha da yakın bir ortakyaşam biçimi, kloroplastların kökenini açıklayabilir. Kloroplastlar, dairesel bir kromozom , prokaryotik tip ribozom ve fotosentetik reaksiyon merkezindeki benzer proteinler dahil olmak üzere fotosentetik bakterilerle birçok benzerliğe sahiptir . Endosimbioz teori fotosentetik bakteri ile (elde edildi düşündürmektedir endositoz erken ile) ökaryotik ilk bitki hücreleri meydana getirmek için hücreler. Bu nedenle kloroplastlar, bitki hücrelerinin içindeki yaşama adapte olmuş fotosentetik bakteriler olabilir. Gibi mitokondri , kloroplast ayrı, kendi DNA'sına sahip nükleer DNA bu görülenleri andıran onların bitki konak hücrelerin ve bu kloroplast DNA'daki genlerin Siyanobakterinin . Kloroplastlardaki DNA , fotosentetik reaksiyon merkezlerinde bulunanlar gibi redoks proteinlerini kodlar . Corr Hipotez bunların gen ürünleri ile bu gen ko-Yer gen ekspresyonunun redoks düzenlenmesi için gerekli olduğu önerir ve bioenerjetik organellerde DNA kalıcılığı oluşturmaktadır.

Fotosentetik ökaryotik soylar

Simbiyotik ve kleptoplastik organizmalar hariç tutulmuştur:

İçinde bulunursa euglenids hariç Excavata hepsi aittir Diaphoretickes . Archaeplastida ve fotosentetik Paulinella, iki zarla çevrili olan plastidlerini, bir siyanobakteriyi yutarak iki ayrı olayda birincil endosimbiyoz yoluyla elde ettiler . Diğer tüm gruplardaki plastidler ya kırmızı ya da yeşil alg kökenlidir ve "kırmızı soylar" ve "yeşil soylar" olarak adlandırılır. Dinoflaggelatlar ve öglenidlerde plastidler üç zarla çevrilidir ve geri kalan hatlarda dört zarla çevrilidir. Plastidin iç ve dış zarları arasında yer alan orijinal alg çekirdeğinin kalıntıları olan bir nükleomorf kriptofitlerde (kırmızı alglerden) ve klorarakniyofitlerde (yeşil alglerden) bulunur. Fotosentetik yeteneklerini kaybeden bazı dinoflaggelatlar daha sonra farklı alglerle yeni endosimbiyotik olaylar yoluyla tekrar kazanmışlardır. Fotosentez yapabilse de , bu ökaryotik grupların çoğu miksotroftur ve çeşitli derecelerde heterotrofi uygular .

Siyanobakteriler ve fotosentezin evrimi

Fotosentezde elektron kaynağı olarak suyu kullanma biyokimyasal kapasitesi , oksijenli fotosentezi gerçekleştiren tek prokaryot olan mevcut siyanobakterilerin (eski adıyla mavi-yeşil algler) ortak bir atasında bir kez gelişti . Jeolojik kayıtlar, bu dönüşüm olayının Dünya tarihinin erken dönemlerinde, en az 2450-2320 milyon yıl önce (Ma) gerçekleştiğini ve tahminlere göre çok daha önce gerçekleştiğini gösteriyor. Tahmini fotosentez gelişimi sırasında Dünya atmosferi neredeyse hiç oksijen içermediğinden, ilk fotosentetik siyanobakterilerin oksijen üretmediğine inanılmaktadır. Ait geobiological çalışmalardan Mevcut kanıtlar Arkeyana (> 2500 Ma) tortul kayaların hayatın Ma 3500 var gösterir, ancak oksijenik fotosentez gelişti zaman sorusu hala yanıtsız olduğunu. Siyanobakterilerin evrimine ilişkin açık bir paleontolojik pencere, 2000 milyon yıl önce açılmış ve zaten çeşitli Siyanobakteri biyotasını ortaya çıkarmıştır. Siyanobakteriler , kısmen okyanusların redoks yapısının nitrojen fiksasyonu yapabilen fotoototrofları desteklemesinden dolayı, Proterozoik Eon (2500-543 Ma) boyunca başlıca birincil oksijen üreticileri olarak kaldılar . Yeşil algler , Proterozoyik'in sonuna yakın kıta sahanlıklarındaki başlıca birincil oksijen üreticileri olarak siyanobakterilere katıldı , ancak denizlerde oksijenin birincil üretimini yalnızca dinoflagellatların, kokolitoforitlerin ve diyatomların Mesozoyik (251-66 My) radyasyonlarıyla yaptı. raf suları modern bir form alır. Siyanobakteriler için kritik kalır deniz ekosistemlerinin olarak oksijen birincil üretici olarak, değiştirilmiş bir yapıyla, biyolojik azot bağlama ajanları olarak, okyanus girintileri içinde ve plastidlerin deniz yosunu.

deneysel tarih

keşif

Fotosentezdeki bazı adımlar hala tam olarak anlaşılmamış olsa da, genel fotosentez denklemi 19. yüzyıldan beri bilinmektedir.

Jan Baptist van Helmont'un Mary Beale tarafından portresi , c.1674

Jan van Helmont , 17. yüzyılın ortalarında , bir bitkinin kullandığı toprağın kütlesini ve bitkinin büyüdükçe kütlesini dikkatlice ölçtüğünde, sürecin araştırmasına başladı . Toprak kütlesinin çok az değiştiğini fark ettikten sonra, büyüyen bitkinin kütlesinin saksı bitkisine kattığı tek madde olan sudan gelmesi gerektiğini varsaymıştır. Hipotezi kısmen doğruydu - kazanılan kütlenin çoğu su kadar karbondioksitten de geliyor. Ancak bu, bir bitkinin biyokütlesinin büyük kısmının toprağın kendisinden değil, fotosentez girdilerinden geldiği fikrine işaret eden bir işaretti .

Joseph Priestley , kimyager ve bakan o ters kavanoz altında bir hava hacminin izole edilmiş ve (CO kapalı verdi onun içinde bir mum yaktı zaman keşfetti 2 ), mum o balmumu bitti çok önce, çok hızlı bir şekilde dışarı yakar . Ayrıca bir farenin benzer şekilde havaya "zarar verebileceğini" keşfetti . Daha sonra mum ve fare tarafından "zarar verilen" havanın bir bitki tarafından onarılabileceğini gösterdi.

1779'da Jan Ingenhousz , Priestley'in deneylerini tekrarladı. Birkaç saat içinde bir fareyi canlandırmasına neden olabilecek güneş ışığının bitki üzerindeki etkisi olduğunu keşfetti.

1796'da İsviçreli bir papaz, botanikçi ve doğa bilimci olan Jean Senebier , yeşil bitkilerin ışığın etkisi altında karbondioksit tükettiğini ve oksijeni serbest bıraktığını gösterdi. Kısa bir süre sonra, Nicolas-Theodore de Saussure bitkinin kütlesindeki artış, CO alımı nedeniyle sadece olamazdı büyüdükçe gösterdi 2 , aynı zamanda su dahil edilmesine. Böylece, gıda (glikoz gibi) üretmek için fotosentezin kullanıldığı temel reaksiyon ana hatlarıyla belirtilmiştir.

İyileştirmeler

Cornelis Van Niel , fotosentez kimyasını açıklayan önemli keşifler yaptı. Mor sülfür bakteri ve yeşil bakteri inceleyerek o fotosentez gösteren ilk hidrojen olan bir ışığa bağımlı redoks tepkimesidir azaltır (kendi bağışta - karbon dioksit elektron).

Robert Emerson , farklı ışık dalga boylarını kullanarak bitki verimliliğini test ederek iki ışık reaksiyonu keşfetti. Sadece kırmızı ile ışık reaksiyonları bastırıldı. Mavi ve kırmızı birleştirildiğinde, çıktı çok daha önemliydi. Böylece biri 600 nm'ye kadar dalga boylarını emen, diğeri 700 nm'ye kadar olan iki fotosistem vardı. Birincisi PSII olarak bilinir, ikincisi PSI'dir. PSI yalnızca klorofil "a" içerir, PSII, diğer pigmentlerin yanı sıra mevcut klorofil "b"nin çoğuyla birlikte öncelikle klorofil "a" içerir. Bunlara sırasıyla kırmızı ve mavi alglerin kırmızı ve mavi pigmentleri olan fikobilinler ve kahverengi algler ve diatomlar için fukoksantol dahildir. Anten kompleksinden gelen girdi enerjisinin PSI ve PSII sistemi arasında bölünmesini sağlayarak, fotokimyaya güç veren, kuantum absorpsiyonunun hem PSII'de hem de PSI'da eşit olduğu zaman süreç en verimlidir.

Robert Hill , bir reaksiyon kompleksinin sitokrom b 6'nın (şimdi bir plastokinon) ara maddesinden oluştuğunu ve bir diğerinin sitokrom f'den karbonhidrat üreten mekanizmalardaki bir basamağa kadar olduğunu düşündü. Bunlar, yeterli bir indirgeyici olduğu için sitokrom f'yi indirgemek için enerji gerektiren plastokinon ile bağlanır. Diğer deneyler, yeşil bitkilerin fotosentez esnasında gelişmiş oksijen, su gelen O izole gösterdi 1937 ve 1939 yılında Hill gerçekleştirilmiştir kanıtlamak için kloroplast gibi doğal olmayan indirgeme ajanları varlığında oksijen yayarlar demir oksalat , ferrisiyanür ve benzokinon sonra ışığa maruz kalma. Hill reaksiyonu aşağıdaki gibidir:

2 H 2 O + 2 A + (ışık, kloroplastlar) → 2 AH 2 + O 2

burada A elektron alıcısıdır. Bu nedenle, ışıkta elektron alıcısı azalır ve oksijen gelişir.

Samuel Ruben ve Martin Kamen , fotosentezde açığa çıkan oksijenin sudan geldiğini belirlemek için radyoaktif izotoplar kullandılar .

Melvin Calvin fotosentez laboratuvarında çalışıyor.

Melvin Calvin ve Andrew Benson , James Bassham ile birlikte bitkilerde karbon asimilasyonunun (fotosentetik karbon azaltma döngüsü) yolunu aydınlattı. Karbon azaltma döngüsü, Bassham ve Benson'ın katkısını göz ardı eden Calvin döngüsü olarak bilinir . Pek çok bilim insanı döngüye Calvin-Benson Döngüsü, Benson-Calvin adını veriyor ve hatta bazıları buna Calvin-Benson-Bassham (veya CBB) Döngüsü diyor.

Nobel ödüllü bilim adamı Rudolph A. Marcus daha sonra elektron taşıma zincirinin işlevini ve önemini keşfetmeyi başardı.

Otto Heinrich Warburg ve Dean Burk CO böler I-kuantum fotosentez reaksiyonu ortaya 2 solunum ile etkinleştirilmiş.

1950'de in vivo fotofosforilasyonun varlığına dair ilk deneysel kanıt Otto Kandler tarafından bozulmamış Chlorella hücreleri kullanılarak ve bulgularını ışığa bağımlı ATP oluşumu olarak yorumlayarak sunuldu . 1954'te Daniel I. Arnon ve ark. keşfedilen Fotofosforilasyon in vitro izole edilmiş olarak kloroplast P yardımıyla 32 .

Louis NM Duysens ve Jan Amesz , klorofil "a"nın bir ışığı emeceğini, sitokrom f'yi oksitleyeceğini, klorofil "a"nın (ve diğer pigmentlerin) başka bir ışığı emeceğini, ancak bu aynı oksitlenmiş sitokromu azaltacağını keşfettiler ve iki ışık reaksiyonunun şu şekilde olduğunu belirttiler. dizi.

Konseptin geliştirilmesi

1893'te Charles Reid Barnes , ışığın etkisi altında klorofil varlığında karbonik asitten kompleks karbon bileşiklerinin biyolojik sentezi için iki terim, fotosentaks ve fotosentez önerdi . Zamanla, fotosentez terimi, tercih edilen terim olarak yaygın kullanıma girdi. Daha sonra oksijensiz fotosentetik bakterilerin ve fotofosforilasyonun keşfi, terimin yeniden tanımlanmasını gerektirdi.

C3 : C4 fotosentez araştırması

İkinci Dünya Savaşı'ndan sonra 1940 sonlarında Berkeley'deki California Üniversitesi'nde, fotosentetik karbon metabolizmasının ayrıntıları kimyagerler Melvin Calvin , Andrew Benson, James Bassham ve karbon-14 izotopu ve kağıt kromatografisi tekniklerini kullanan bir grup öğrenci ve araştırmacı tarafından tasnif edildi. . CO yol 2 yosun ile tespit Chlorella ışığında ikinci bir kısmını bir 3 C-molekülü olarak adlandınlan fosfogliserik asit (PGA) ile sonuçlanmıştır. Bu özgün ve çığır açan çalışma için, 1961'de Melvin Calvin'e Kimyada Nobel Ödülü verildi. Buna paralel olarak, bitki fizyologları, yeni kızılötesi gaz analizi yöntemini ve net fotosentetik oranların arasında değiştiği bir yaprak odasını kullanarak yaprak gazı değişimlerini inceledi. 10 ila 13 μmol CO 2 ·m -2 ·s -1 , tüm karasal bitkilerin aynı fotosentetik kapasiteye sahip olduğu ve güneş ışığının %50'sinden daha azında ışıkla doygun olduğu sonucuna varılmıştır.

Daha sonra 1958–1963'te Cornell Üniversitesi'nde tarlada yetiştirilen mısırın çok daha yüksek yaprak fotosentetik oranlarının 40 μmol CO 2 ·m -2 ·s -1 olduğu ve tam güneş ışığına yakın doygun olmadığı bildirildi. Mısırdaki bu yüksek oran, buğday ve soya fasulyesi gibi diğer türlerde gözlenenin neredeyse iki katıydı; bu da, yüksek bitkiler arasında fotosentezde büyük farklılıklar olduğunu gösteriyor. Arizona Üniversitesi'nde, 15'ten fazla monokot ve dikot türü üzerinde yapılan ayrıntılı gaz alışverişi araştırması, yaprak anatomisindeki farklılıkların türler arasındaki fotosentetik kapasiteleri farklılaştırmada çok önemli faktörler olduğunu ilk kez ortaya çıkardı. Mısır, sorgum, şeker kamışı, Bermuda otu ve dikot amaranthus gibi tropik otlarda, yaprak fotosentetik oranları 38−40 μmol CO 2 ·m -2 ·s -1 civarındaydı ve yapraklarda iki tür yeşil hücre var, yani Sıkıca paketlenmiş bir kolorofilöz vasküler demet kılıf hücrelerini çevreleyen mezofil hücrelerinin dış tabakası. Bu tür anatomi 19. yüzyılda botanikçi Gottlieb Haberlandt tarafından şeker kamışının yaprak anatomisi üzerinde çalışırken Kranz anatomisi olarak adlandırılmıştır . En büyük fotosentetik oranları ve Kranz anatomi ile Bitki türleri görünürde fotorespirasyon, çok düşük CO gösterdi 2 kompanzasyon noktası, yüksek optimum sıcaklık, yüksek stoma dirençleri ve gaz difüzyon ve tam güneş ışığına doymuş asla oranları için alt mezofil dirençleri. Arizona araştırma Bu türler daha sonra CO ilk kararlı bileşik olarak C4 bitkiler olarak adlandırılmıştır ISI 1986 tarafından atıf Klasik olarak adlandırıldı 2 ışığında tespit malat ve aspartat 4 karbona sahiptir. Kranz anatomisine sahip olmayan diğer türler, pamuk ve ayçiçeği gibi C3 tipi olarak adlandırılmıştır, çünkü ilk kararlı karbon bileşiği 3-karbonlu PGA'dır. 1000 ppm'den CO 'de 2 havanın ölçülmesinde her iki C3 ve C4 bitkiler 60 umol etrafında benzer yaprak fotosentez oranları CO 2m -2 · s -1 C3 bitkilerde fotorespirasyon bastırılmasını göstermektedir.

Faktörler

Yaprak bitkilerde fotosentez birincil sitesidir.

Fotosentezi etkileyen üç ana faktör ve çeşitli doğal faktörler vardır. Üç ana şunlardır:

Toplam fotosentez, bir dizi çevresel faktörle sınırlıdır. Bunlar, mevcut ışık miktarını, bir bitkinin ışığı yakalamak zorunda olduğu yaprak alanı miktarını ( diğer bitkiler tarafından gölgelenme, fotosentezin önemli bir sınırlamasıdır), fotosentezi desteklemek için kloroplastlara karbon dioksitin sağlanma hızı , mevcudiyetini içerir. su ve fotosentez gerçekleştirmek için uygun sıcaklıkların mevcudiyeti.

Işık yoğunluğu (ışıma), dalga boyu ve sıcaklık

Bir çözücü içinde serbest klorofil a ( mavi ) ve b ( kırmızı ) absorbans spektrumları . Klorofil moleküllerinin etki spektrumları , spesifik pigment-protein etkileşimlerine bağlı olarak in vivo olarak hafifçe değiştirilir .

Fotosentez süreci, biyosfere ana serbest enerji girdisini sağlar ve radyasyonun bitki yaşamı için önemli olduğu dört ana yoldan biridir.

Bitki topluluklarındaki radyasyon iklimi hem zaman hem de mekan açısından son derece değişkendir.

20. yüzyılın başlarında, Frederick Blackman ve Gabrielle Matthaei , ışık yoğunluğunun ( ışınlama ) ve sıcaklığın karbon asimilasyon hızı üzerindeki etkilerini araştırdı .

  • Sabit sıcaklıkta, karbon asimilasyon hızı ışıma ile değişir, ışıma arttıkça artar, ancak daha yüksek ışımada bir platoya ulaşır.
  • Düşük ışınımda, sıcaklığın arttırılması karbon asimilasyon hızı üzerinde çok az etkiye sahiptir. Sabit yüksek parlaklıkta, sıcaklık arttıkça karbon asimilasyon hızı artar.

Bu iki deney birkaç önemli noktayı göstermektedir: Birincisi, genel olarak fotokimyasal reaksiyonların sıcaklıktan etkilenmediği bilinmektedir . Bununla birlikte, bu deneyler, sıcaklığın karbon asimilasyon hızını etkilediğini açıkça göstermektedir, bu nedenle tam karbon asimilasyonu sürecinde iki reaksiyon grubu olmalıdır. Bunlar ışığa bağımlı 'fotokimyasal' sıcaklıktan bağımsız aşama ve ışıktan bağımsız, sıcaklığa bağlı aşamadır. İkincisi, Blackman'ın deneyleri sınırlayıcı faktörler kavramını gösterir . Bir diğer sınırlayıcı faktör ışığın dalga boyudur. Birkaç metre su altında yaşayan siyanobakteriler, geleneksel fotosentetik pigmentlerde fotoindüklenen yük ayrımına neden olmak için gereken doğru dalga boylarını alamazlar. Bu problemle mücadele etmek için, reaksiyon merkezini farklı pigmentlere sahip bir dizi protein çevreler. Bu birime fikobilizom denir .

Karbondioksit seviyeleri ve fotorespirasyon

fotorespirasyon

Karbondioksit konsantrasyonları arttıkça, ışıktan bağımsız reaksiyonlarla şekerlerin yapılma hızı, diğer faktörler tarafından sınırlanana kadar artar. Işıktan bağımsız reaksiyonlarda karbondioksiti yakalayan enzim olan RuBisCO , hem karbondioksit hem de oksijen için bağlanma afinitesine sahiptir. Karbondioksit konsantrasyonu yüksek olduğunda, RuBisCO karbondioksiti sabitleyecektir . Bununla birlikte, karbondioksit konsantrasyonu düşükse, RuBisCO, karbondioksit yerine oksijeni bağlayacaktır. Fotorespirasyon adı verilen bu süreç enerji kullanır, ancak şeker üretmez.

RuBisCO oksijenaz aktivitesi, çeşitli nedenlerle bitkiler için dezavantajlıdır:

  1. Oksijenaz aktivitesinin bir ürünü, 3-fosfogliserat (3 karbon) yerine fosfoglikolattır (2 karbon). Fosfoglikolat, Calvin-Benson döngüsü tarafından metabolize edilemez ve döngüden kaybedilen karbonu temsil eder. Bu nedenle yüksek bir oksijenaz aktivitesi, ribuloz 5-bifosfatı geri dönüştürmek ve Calvin-Benson döngüsünün devamı için gerekli olan şekerleri boşaltır .
  2. Fosfoglikolat, yüksek konsantrasyonda bir bitki için toksik olan glikolata hızla metabolize olur; fotosentezi engeller.
  3. Glikolat kurtarma, glikolat yolunu kullanan enerji açısından pahalı bir işlemdir ve karbonun yalnızca %75'i 3-fosfogliserat olarak Calvin-Benson döngüsüne geri döner. Reaksiyonlar da üreten amonyak (NH 3 edebilmektedir), yaygın bir azot kaybına yol açan bitki üzerinden.
Oldukça basitleştirilmiş bir özet:
2 glikolat + ATP → 3-fosfogliserat + karbon dioksit + ADP + NH 3

RuBisCO oksijenaz aktivitesinin ürünleri için kurtarma yolu, ışığa bağımlı oksijen tüketimi ve karbondioksit salınımı ile karakterize edildiğinden daha yaygın olarak fotorespirasyon olarak bilinir .

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Kitabın

Kağıtlar

Dış bağlantılar