eğreltiotu -Fern
eğrelti otları Geçici aralık:
|
|
---|---|
eğrelti otu çeşitliliği | |
bilimsel sınıflandırma | |
Krallık: | plantae |
klad : | trakeofitler |
Bölüm: | polipodiyofit |
Sınıf: |
Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. |
alt sınıflar | |
|
|
Eş anlamlı | |
|
Bir eğrelti otu ( Polypodiopsida veya Polypodiophyta / ˌ p ɒ l i ˌ p ɒ d i ˈ ɒ f ɪ t ə , - ə ˈ f aɪ t ə / ) bir grup vasküler bitkinin ( ksilem ve floem içeren bitkiler ) üyesidir. sporlar yoluyla çoğalırlar ve ne tohumları ne de çiçekleri vardır . Polipodiyofitler , likopodlar hariç tüm canlı pteridofitleri içerir ve yosunlardan ve diğer briyofitlerden damarlı olmaları, yani su ve besinleri ileten özel dokulara sahip olmaları ve dallı sporofitin baskın faz olduğu yaşam döngülerine sahip olmaları ile ayrılır . Eğrelti otları, kulüp yosunlarının mikrofillerinden daha karmaşık olan megafil adı verilen karmaşık yapraklara sahiptir . Eğrelti otlarının çoğu leptosporangiate eğrelti otlarıdır . Açılan ve yapraklara genişleyen sarmal keman kafaları üretirler . Grup, yaklaşık 10.560 bilinen mevcut tür içerir. Eğrelti otları burada geniş anlamda tanımlanmaktadır, hem leptosporangiate (Polipodiidae) hem de ösporangiat eğrelti otlarını içeren Polypodiopsida'nın tamamıdır ; ikinci grup , at kuyruğu , çırpma eğrelti otları , marattioid eğrelti otları ve ofioglossoid eğrelti otlarını içerir .
Eğrelti otları fosil kayıtlarında ilk olarak yaklaşık 360 milyon yıl önce Geç Devoniyen döneminde ortaya çıktı, ancak mevcut ailelerin ve türlerin çoğu, çiçekli bitkilerin birçok ortama hakim hale gelmesinden sonra , erken Kretase'de kabaca 145 milyon yıl öncesine kadar ortaya çıkmadı. Eğreltiotu Osmunda killertoniana , evrimsel durağanlığın en önemli örneğidir ; paleontolojik kanıtlar, fosilleşmiş çekirdekler ve kromozomlar düzeyinde bile en az 180 milyon yıldır değişmeden kaldığını göstermektedir.
Eğrelti otları büyük ekonomik öneme sahip değildir, ancak bazıları gıda, ilaç, biyolojik gübre olarak, süs bitkisi olarak ve kirlenmiş toprağı iyileştirmek için kullanılır. Bazı kimyasal kirleticileri atmosferden uzaklaştırma yetenekleri nedeniyle araştırmalara konu olmuştur. Bracken (Pteridium aquilinum ) ve su eğreltiotu ( Azolla filiculoides ) gibi bazı eğrelti otu türleri dünya çapında önemli yabani otlardır. Azolla gibi bazı eğrelti otu cinsleri azotu sabitleyebilir ve pirinç tarlalarının azot beslemesine önemli bir girdi sağlayabilir . Ayrıca folklorda belirli roller oynarlar.
Tanım
Mevcut eğrelti otları çok yıllık otsu bitkilerdir ve çoğu odunsu büyümeden yoksundur . Yaprakları yaprak döken veya yaprak dökmeyen olabilir ve bazıları iklime bağlı olarak yarı herdem yeşildir. Tohumlu bitkilerin sporofitleri gibi, eğrelti otlarınınkiler de gövde, yaprak ve köklerden oluşur. Eğrelti otları, sporlarla üreme açısından tohum bitkilerinden farklıdır. Bununla birlikte, aynı zamanda , tohum bitkileri gibi, polisporanjiofitler olmaları, sporofitleri dallanma ve birçok sporangia üretmeleri bakımından da spor üreten briyofitlerden farklıdırlar. Ayrıca briyofitlerin aksine, eğrelti otu sporofitleri serbest yaşar ve sadece kısaca anne gametofitine bağımlıdır .
kaynaklanıyor
Eğrelti otu gövdeleri, yalnızca bazı türlerde yeraltında yetişmelerine rağmen, genellikle rizomlar olarak adlandırılır. Epifitik türler ve karasal olanların birçoğu, yer üstünde sürünen stolonlara (örneğin, Polypodiaceae ) sahiptir ve birçok grup, yer üstünde dik yarı-odunsu gövdelere (örneğin, Cyatheaceae ) sahiptir. Bunlar, birkaç türde (örneğin, Norfolk Adası'ndaki Cyathea brownii ve Yeni Zelanda'daki Cyathea medullaris ) 20 metreye (66 ft) kadar ulaşabilir .
Yapraklar
Bitkinin yeşil , fotosentetik kısmı teknik olarak bir megafildir ve eğrelti otlarında genellikle yaprak olarak anılır . Yeni yapraklar tipik olarak, crozier veya keman başı adı verilen sıkı bir spiralin yapraklara açılmasıyla genişler . Yaprağın bu kıvrılma şekline sirkinat vernasyon denir . Yapraklar iki türe ayrılır: sporofiller ve tropofiller. Sporofiller spor üretir; tropofiller yoktur. Eğrelti otu sporları, genellikle sori oluşturmak üzere kümelenen sporangialarda bulunur . Monomorfik eğrelti otlarında verimli ve steril yapraklar morfolojik olarak aynı görünür ve aynı şekilde fotosentez yaparlar. Hemidimorfik eğrelti otlarında, verimli yaprağın sadece bir kısmı steril yapraklardan farklıdır. Ve holomorfik eğrelti otları olarak da adlandırılan dimorfik eğrelti otlarında, iki yaprak türü morfolojik olarak farklıdır ( yaprak dimorfizmi ). Verimli yapraklar, steril yapraklardan çok daha dardır ve hatta hiç yeşil dokuya sahip olmayabilir (örneğin, Blechnaceae , Lomariopsidaceae ). Eğrelti otu yapraklarının anatomisi, basitten çok bölünmüşe kadar herhangi bir yerde olabilir ve hatta belirsiz olabilir (örn . Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). Bölünmüş formlar , yaprak bölümlerinin birbirinden tamamen ayrıldığı pinnate veya yaprak bölümlerinin hala kısmen bağlı olduğu pinnatif (kısmen pinnate) şeklindedir . Yapraklar bir kereden fazla dallandığında, pinnatif şekillerin bir kombinasyonu da olabilir. Yaprak bıçakları iki kez bölünürse, bitkide bipinnat yapraklar bulunur ve üç kez dallanırlarsa tripinnat yapraklara ve dörtlü ve pentapinnat yapraklara kadar uzanır. Ağaç eğrelti otlarında, yaprağı gövdeye bağlayan ana sap (stipe olarak bilinir), genellikle birden fazla yaprakçık içerir. Stipten büyüyen yapraklı yapılar, pinna olarak bilinir ve genellikle daha küçük pinnüllere bölünür.
kökler
Topraktan su ve besinleri alan yeraltı fotosentetik olmayan yapılar . Her zaman liflidirler ve yapısal olarak tohum bitkilerinin köklerine çok benzerler.
Diğer tüm vasküler bitkilerde olduğu gibi, sporofit yaşam döngüsünde baskın faz veya nesildir. Ancak eğrelti otlarının gametofitleri , tohumlu bitkilerinkinden çok farklıdır. Serbest yaşarlar ve ciğer otlarına benzerler , oysa tohumlu bitkilerinkiler spor duvarı içinde gelişir ve beslenmeleri için ana sporofitlere bağımlıdırlar. Bir eğrelti otu gametofiti tipik olarak şunlardan oluşur:
-
Prothallus : Bir hücre kalınlığında, genellikle kalp veya böbrek şeklinde, 3-10 mm uzunluğunda ve 2-8 mm genişliğinde yeşil, fotosentetik bir yapı. Prothallus, gametleri şu yollarla üretir:
- Antheridia : Kamçılı sperm üreten küçük küresel yapılar .
- Archegonia : Altta tek bir yumurta üreten, spermin boyundan aşağı yüzerek ulaştığı şişe şeklindeki bir yapı.
- Rizoidler : Tüm yapı üzerinde su ve mineral tuzlarını emen, oldukça uzun tek hücrelerden oluşan kök benzeri yapılar (gerçek kökler değil) . Rhizoids, prothallusu toprağa tutturur.
taksonomi
Carl Linnaeus (1753) başlangıçta 15 cins eğrelti otu ve eğrelti otu müttefiki tanıdı ve onları Cryptogamia sınıfında Filices (örn. Polypodium ) ve Musci (yosunlar) olmak üzere iki grupta sınıflandırdı. 1806'da bu 38 cinse yükseldi ve o zamandan beri kademeli olarak arttı ( bkz. Schuettpelz ve diğerleri (2018) Şekil 1 ). Eğrelti otları geleneksel olarak Filices sınıfında ve daha sonra Bitki Krallığının Pteridophyta veya Filicophyta adlı bir Bölümünde sınıflandırıldı. Pteridophyta parafiletik olduğu için artık geçerli bir takson olarak tanınmamaktadır . Eğrelti otları ayrıca Polypodiophyta veya Tracheophyta'nın (vasküler bitkiler) bir alt bölümü olarak işlendiğinde Polypodiopsida olarak da adlandırılır, ancak bu isim bazen sadece leptosporangiate eğrelti otlarına atıfta bulunur. Geleneksel olarak, spor üreten vasküler bitkilerin tümü gayri resmi olarak pteridofitler olarak adlandırıldı ve bu terimi eğrelti otları ve eğrelti otları ile eşanlamlı hale getirdi . Bu kafa karıştırıcı olabilir çünkü Pteridophyta bölümünün üyeleri aynı zamanda pteridofitler ( sensu stricto ) olarak adlandırılmıştır.
Geleneksel olarak, üç ayrı grup eğrelti otu olarak adlandırılmıştır: iki grup ösporangiat eğrelti otu, Ophioglossaceae familyaları ( engerek dilleri , ayçiçekleri ve üzüm eğrelti otları) ve Marattiaceae ; ve leptosporangiate eğrelti otları. Marattiaceae, büyük, etli rizomları olan ilkel bir tropikal eğrelti otları grubudur ve şimdi leptosporangiate eğrelti otlarının kardeş taksonu olduğu düşünülmektedir. Diğer birkaç tür grubu eğreltiotu müttefikleri olarak kabul edildi: Lycopodiophyta'daki kulüp yosunları , sivri yosunlar ve tüy otu ; Psilotaceae'nin çırpıcı eğrelti otları ; ve Equisetaceae'nin atkuyrukları . Bu gruplandırma polifiletik olduğundan, tarihsel bir bağlam dışında, eğreltiotu müttefikleri terimi terk edilmelidir. Daha yakın tarihli genetik çalışmalar, Lycopodiophyta'nın diğer vasküler bitkilerle daha uzaktan ilişkili olduğunu, vasküler bitki kanadının tabanında evrimsel olarak yayılan olduğunu, hem çırpıcı eğrelti otları hem de atkuyruklarının leptosporangiat eğrelti otları ile ophioglossoid eğrelti otları ve Marattiaceae kadar yakından ilişkili olduğunu göstermiştir . Aslında, çırpıcı eğrelti otları ve ofioglossoid eğrelti otları açıkça bir daldır ve atkuyrukları ve Marattiaceae tartışmasız başka bir daldır .
moleküler filogenetik
Smith et al. (2006), moleküler filogenetik çağda yayınlanan ilk yüksek seviyeli pteridofit sınıflandırmasını gerçekleştirdi ve eğrelti otlarını aşağıdaki gibi monilofit olarak değerlendirdi:
-
Division Tracheophyta (trakeofitler) - vasküler bitkiler
-
Alt bölüm Euphyllophytina (euphyllophytes)
- Infradivision Moniliformopses ( monilofitler )
- Infradivision Spermatophyta - tohumlu bitkiler, ~260.000 tür
- Alt bölüm Lycopodiophyta (lycophytes) - mevcut vasküler bitkilerin %1'inden azı
-
Alt bölüm Euphyllophytina (euphyllophytes)
Bitkilerin filogenisinin pek çok kısmı için zayıf sınırlı kalan moleküler veriler, Equisetaceae'nin eğrelti otlarına dahil edilmesini destekleyen, özellikle spermlerinin yapısı ve köklerinin özellikleriyle ilgili morfolojik gözlemlerle desteklenmiştir. Ancak, Equisetum cinsinin yerleşimi hakkında görüş farklılıkları devam etti (daha fazla tartışma için Equisetopsida'ya bakınız ). Olası bir çözüm, yalnızca leptosporangiate eğrelti otlarını "gerçek eğrelti otları" olarak adlandırmak ve diğer üç grubu eğreltiotu müttefikleri olarak adlandırmaktı. Uygulamada, eğrelti otları ve eğrelti otları müttefikleri için çok sayıda sınıflandırma şeması önerilmiştir ve bunlar arasında çok az fikir birliği vardır.
Leptosporangiate eğrelti otları bazen "gerçek eğrelti otları" olarak adlandırılır. Bu grup, bilindiği üzere eğrelti otları olarak bilinen çoğu bitkiyi içerir. Modern araştırmalar, Osmundaceae'nin leptosporangiate eğrelti otlarının evrimsel tarihinde erken ayrıldığı morfolojiye dayalı eski fikirleri desteklemektedir; belirli şekillerde bu aile, ösporangiat eğrelti otları ve leptosporangiat eğrelti otları arasında bir ara maddedir. Rai ve Graham (2010) birincil grupları geniş çapta desteklediler, ancak ilişkilerini sorguladılar ve şu sonuca vararak şu sonuca vardılar: "mevcut çalışmalarda ana monilofit soyları arasındaki tüm ilişkiler hakkında söylenebilecek en iyi şey, onları çok iyi anlamadığımızdır. ". Grewe ve ark. (2013) atkuyruklarının eğrelti otları sensu lato'ya dahil edildiğini doğruladı , ancak aynı zamanda kesin yerleşimlerinde belirsizliklerin devam ettiğini öne sürdü. Diğer sınıflandırmalar, Ophioglossales'i çırpıcı eğrelti otlarını ve ofioglossoid eğrelti otlarını ayırarak beşinci sınıfa yükseltti.
Eğrelti otlarının sınıflandırılmasıyla ilgili bir problem kriptik türlerdir . Şifreli bir tür, morfolojik olarak başka bir türe benzeyen, ancak genetik olarak verimli çiftleşmeyi önleyen şekillerde farklılık gösteren bir türdür. Buna iyi bir örnek, şu anda belirlenmiş olan Asplenium trichomanes türüdür (maidenhair spleenwort). Bu aslında farklı diploid ve tetraploid ırkları içeren bir tür kompleksidir. Belirgin bir şekilde farklı habitatları tercih eden iki grup arasında küçük ama belirsiz morfolojik farklılıklar vardır. Bunun gibi birçok durumda, tür kompleksleri ayrı türlere ayrılmış, böylece toplam eğrelti otu türlerinin sayısı artmıştır. Daha birçok şifreli tür henüz keşfedilmemiş ve belirlenmemiş olabilir.
filogeni
Eğrelti otları, aşağıdaki kladogramda gösterildiği gibi diğer yüksek dereceli taksonlarla ilgilidir:
trakeofit |
|
||||||||||||||||||
(damarlı Bitkiler) |
Adlandırma ve alt bölüm
Smith ve ark. (2006) eğrelti otlarını dört sınıf olarak ele aldı:
- Equisetopsida (Sphenopsida) 1 takım, Equisetales ( Horsetails ) ~ 15 tür
- Psilotopsida 2 sipariş ( çırpıcı eğrelti otları ve ophioglossoid eğrelti otları ) ~92 tür
- Marattiopsida 1 sipariş, Marattiales ~ 150 tür
- Polypodiopsida (Filicopsida) 7 takım ( leptosporangiate eğrelti otları ) ~ 9,000 tür
Ayrıca 11 takım ve 37 aile tanımladılar. Bu sistem bir dizi çalışmanın fikir birliğiydi ve daha da geliştirildi. Filogenetik ilişkiler aşağıdaki kladogramda gösterilmiştir (düzen düzeyine kadar). Bu dört ana dalda bölünme, daha sonra yalnızca morfoloji kullanılarak doğrulandı.
|
Daha sonra, Chase ve Reveal , hem likopodları hem de eğrelti otlarını , tüm kara bitkilerini kapsayan bir Equisetopsida ( Embryophyta ) sınıfının alt sınıfları olarak kabul etti. Bu, yalnızca atkuyruklarına atıfta bulunan daha dar kullanımdan ayırt etmek için Equisetopsida sensu lato olarak adlandırılır, Equisetopsida sensu stricto . Likopodları Lycopodiidae alt sınıfına ve eğrelti otlarını, monilophytes terimini koruyarak beş alt sınıfa, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae ve Polypodiidae, Smith'in Psilotopsida'sını iki sıraya bölerek ve onları alt sınıfa (Ophioglossidae ve Psilotidae) yükselterek yerleştirdiler. Christenhusz ve ark. (2011) alt sınıfların bu kullanımını takip etti, ancak Smith'in Psilotopsida'sını Ophioglossidae olarak yeniden birleştirdi ve tekrar dört eğreltiotu alt sınıfı verdi.
Christenhusz ve Chase (2014), eğrelti otları ve likopodların yeni bir sınıflandırmasını geliştirmiştir. Smith ve diğerleri gibi alt bölümlere ayrılan eğrelti otları için Polypodiophyta terimini kullandılar. 21 familya, yaklaşık 212 cins ve 10.535 tür ile dört gruba (Smith sisteminde eşdeğerleri ile gösterilmiştir);
- Equisetidae (=Equisetopsida) - monotipik (Equisetales, Equisetaceae , Equisetum ) atkuyruğu ~ 20 tür)
- Ophioglossidae (=Psilotopsida) - 2 monotipik takım ~ 92 tür
- Marattiidae (=Marattiopsida) - 1 monotipik takım (Marattiales, Marattiaceae , 2 alt familya) ~ 130 tür
- Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7 sipariş
Bu, Smith ve diğerlerinin sistemindeki 37'den ailelerin sayısında önemli bir azalmaydı , çünkü yaklaşım bölmeden ziyade bir araya toplamaya yönelikti. Örneğin, bazı aileler alt ailelere indirgenmiştir. Daha sonra, Angiosperm Phylogeny Group'a benzer bir konsensüs grubu, Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) oluşturuldu ve Kasım 2016'da ilk tam sınıflandırmalarını yayınladılar. Eğrelti otlarını, Christenhusz ve Chase ve bu kladogramda olduğu gibi filogenetik olarak ilişkili olanlar:
polipodiyopsid |
|
||||||||||||||||||
2016 yılı Pteridophyte Phylogeny Group sınıflandırmasında (PPG I), Polypodiopsida dört alt sınıf, 11 takım, 48 familya, 319 cins ve tahmini 10.578 türden oluşur. Bu nedenle, PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) tarafından kullanılan geniş anlamıyla Polypodiopsida ( sensu lato ) , Smith ve diğerlerinin daha dar kullanımından ( sensu stricto ) ayırt edilmelidir . (Polypodiopsida sensu Smith et al.) Eğrelti otlarının sınıflandırılması , bir yanda PPG sistemleri, diğer yanda Christenhusz ve Chase arasında, rekabet halindeki bakış açıları ( bölme ve parçalama ) nedeniyle hala çözülmemiştir ve tartışmalıdır. 2018'de Christenhusz ve Chase, PPG I kadar çok cinsin tanınmasına açıkça karşı çıktılar.
Smith et al. (2006) | Chase & Reveal (2009) | Christenhusz ve ark. (2011) | Christenhusz ve Chase (2014, 2018) | PPG I (2016) |
---|---|---|---|---|
eğrelti otları (derece yok) |
monilofitler (sıra yok) |
eğrelti otları (monilofitler) (sıra yok) |
eğrelti otları (Polypodiophyta) (sıra yok) |
Sınıf Polipodiyopsid |
Sınıf Equisetopsida | alt sınıf Equisetidae | alt sınıf Equisetidae | alt sınıf Equisetidae | alt sınıf Equisetidae |
Sınıf Psilotopsida | Altsınıf Ophioglossidae Altsınıfı Psilotidae |
Alt sınıf Ophioglossidae | Alt sınıf Ophioglossidae | Alt sınıf Ophioglossidae |
Sınıf Marattiopsida | alt sınıf Marattiidae | alt sınıf Marattiidae | alt sınıf Marattiidae | alt sınıf Marattiidae |
Sınıf Polipodiyopsid | alt sınıf Polypodiidae | alt sınıf Polypodiidae | alt sınıf Polypodiidae | alt sınıf Polypodiidae |
Evrim ve biyocoğrafya
Eğrelti otu benzeri taksonlar ( Wattieza ) ilk olarak orta Devoniyen döneminde fosil kayıtlarında ortaya çıkar , M.Ö. 390 Mila . Triyas tarafından , birkaç modern aile ile ilgili eğrelti otlarının ilk kanıtı ortaya çıktı. Büyük eğrelti otu radyasyonu , birçok modern eğrelti otu ailesinin ilk ortaya çıktığı geç Kretase'de meydana geldi. Eğrelti otları, anjiyospermlerin gölgesi altında bulunan düşük ışık koşullarıyla başa çıkmak için gelişti.
Dikkat çekici bir şekilde, düşük ışık koşullarına adaptasyonlarının ayrılmaz bir parçası olan eğrelti otu fotoreseptörü neokromu , bir briyofit soyu olan hornworts'tan yatay gen transferi yoluyla elde edildi.
Eğrelti otlarının çoğunda görülen çok büyük genom nedeniyle, tüm genom kopyalarından geçtiklerinden şüphelenildi , ancak DNA dizilimi , genom boyutlarının, transpozonlar ve genomları enfekte eden hareketli DNA ve diğer genetik elementlerin birikmesinden kaynaklandığını göstermiştir. tekrar tekrar kopyalanır.
dağılım ve yaşam alanı
Eğrelti otları dağılımlarında yaygındır, en büyük zenginlik tropiklerde ve en az kutup bölgelerindedir. En büyük çeşitlilik tropikal yağmur ormanlarında meydana gelir. Eğrelti otunun bir sembolü olduğu Yeni Zelanda, ülke genelinde dağıtılan yaklaşık 230 türe sahiptir.
Ekoloji
Eğrelti otu türleri , uzak dağ yüksekliklerinden kuru çöl kaya yüzlerine, su kütlelerine veya açık alanlara kadar çok çeşitli habitatlarda yaşar. Genel olarak eğrelti otları, genellikle çeşitli çevresel faktörlerin çiçekli bitkilerin başarısını sınırladığı yerlerde başarılı olan marjinal habitatlarda büyük ölçüde uzman olarak düşünülebilir . Bazı eğrelti otları, İskoç yaylalarında yetişen eğreltiotu veya tropikal göllerde yetişen sivrisinek eğreltiotu ( Azolla ) dahil olmak üzere dünyanın en ciddi yabani ot türleri arasındadır; her iki tür de agresif bir şekilde yayılan büyük koloniler oluşturur. Eğrelti otlarının bulunduğu dört özel habitat türü vardır: nemli, gölgeli ormanlar ; özellikle tam güneşten korunduğunda kaya yüzeylerindeki yarıklar; bataklıklar ve bataklıklar dahil olmak üzere asitli sulak alanlar ; ve birçok türün epifit olduğu tropik ağaçlar (tüm eğrelti otu türlerinin dörtte biri ila üçte biri gibi bir şey).
Özellikle epifitik eğrelti otlarının çok çeşitli omurgasızlara ev sahipliği yaptığı ortaya çıktı. Kuş yuvası eğrelti otlarının tek başına bir hektar yağmur ormanı gölgeliği içindeki omurgasız biyokütlesinin yarısına kadar içerdiği varsayılmaktadır .
Birçok eğrelti otu, mikorizal mantarlarla olan ilişkilere bağlıdır . Birçok eğrelti otu yalnızca belirli pH aralıklarında büyür; örneğin, doğu Kuzey Amerika'nın tırmanan eğreltiotu ( Lygodium palmatum ) yalnızca nemli, yoğun asitli topraklarda büyürken, üst üste binen bir menzile sahip olan soğancıklı eğreltiotu ( Cystopteris bulbifera ) yalnızca kireçtaşı üzerinde bulunur .
Sporlar lipidler , proteinler ve kaloriler açısından zengindir , bu nedenle bazı omurgalılar bunları yer. Avrupa odun faresinin ( Apodemus sylvaticus ) Culcita macrocarpa'nın sporlarını yediği ve şakrak kuşu ( Pyrrhula murina ) ve Yeni Zelanda daha küçük kısa kuyruklu yarasasının ( Mystacina tuberculata ) da eğreltiotu sporlarını yediği bulunmuştur.
Yaşam döngüsü
Eğrelti otları , genellikle pinnate olan gerçek yapraklara (megafiller) sahip olmaları nedeniyle likofitlerden farklı olan vasküler bitkilerdir . Tohumlu bitkilerden ( gymnospermler ve anjiyospermler ) spor yoluyla çoğalma ve çiçek ve tohum eksikliği bakımından farklılık gösterirler . Tüm kara bitkileri gibi, değişen diploid sporofitik ve haploid gametofitik fazlar ile karakterize edilen , nesillerin değişimi olarak adlandırılan bir yaşam döngüsüne sahiptirler. Diploid sporofit, n'nin türden türe değiştiği 2 n çift kromozoma sahiptir. Haploid gametofitin eşleşmemiş n kromozomu vardır, yani sporofitin sayısının yarısı. Eğrelti otlarının gametofiti, serbest yaşayan bir organizma iken, gymnospermlerin ve anjiyospermlerin gametofiti, sporofite bağlıdır.
Tipik bir eğrelti otunun yaşam döngüsü şu şekilde ilerler:
- Bir diploid sporofit fazı , mayoz bölünmeyle (kromozom sayısını yarıya indiren bir hücre bölünmesi süreci) haploid sporlar üretir.
- Bir spor, mitozla (kromozom sayısını koruyan bir hücre bölünmesi süreci) serbest yaşayan bir haploid gametofite dönüşür . Gametofit tipik olarak bir fotosentetik prothallustan oluşur .
- Gametofit, mitoz yoluyla gamet (genellikle aynı prothallus üzerinde hem sperm hem de yumurta ) üretir .
- Hareketli, kamçılı bir sperm, prothallusa bağlı kalan bir yumurtayı döller.
- Döllenmiş yumurta artık bir diploid zigottur ve mitoz yoluyla diploid bir sporofit (tipik eğreltiotu bitkisi) halinde büyür.
kullanır
Eğrelti otları ekonomik olarak tohumlu bitkiler kadar önemli değildir, ancak bazı toplumlarda hatırı sayılır bir öneme sahiptir. Pteridium aquilinum ( bracken ), Matteuccia struthiopteris ( devekuşu eğreltiotu ) ve Osmundastrum cinnamomeum ( tarçın eğreltiotu ) gibi bazı eğrelti otları yemek için kullanılır . Diplazium esculentum ayrıca tropiklerde (örneğin geleneksel bir Brunei yemeği olan budu pakis'te ) yemek olarak kullanılır. "Para"dan gelen yumrular, Ptisana salicina (kral eğrelti otu), Yeni Zelanda ve Güney Pasifik'te geleneksel bir besindir . Eğrelti otu yumruları 30.000 yıl önce Avrupa'da yemek için kullanılıyordu. Eğreltiotu yumruları Guanches tarafından Kanarya Adaları'nda gofio yapmak için kullanıldı . Eğrelti otlarının genellikle insanlar için zehirli olduğu bilinmemektedir. Meyan kökü eğrelti otu rizomları , lezzetleri için Kuzeybatı Pasifik'in yerlileri tarafından çiğnendi .
Genellikle su eğrelti otu veya sivrisinek eğrelti otları olarak bilinen Azolla cinsi eğrelti otları, eğrelti otlarına benzemeyen çok küçük, yüzen bitkilerdir. Sivrisinek eğrelti otları , havadaki nitrojeni daha sonra diğer bitkiler tarafından kullanılabilecek bileşiklere sabitleme yeteneklerinden yararlanarak, güneydoğu Asya'nın pirinç tarlalarında biyolojik bir gübre olarak kullanılır.
Eğrelti otlarının fitofag böceklere karşı dirençli olduğu kanıtlanmıştır. Yenilebilir bir eğrelti otunda Tma12 proteinini ifade eden gen, Tectaria macrodonta , beyaz sinek istilasına karşı dirençli hale gelen pamuk bitkilerine aktarılmıştır .
Birçok eğrelti otu bahçecilikte peyzaj bitkileri, kesilmiş yapraklar ve ev bitkileri olarak , özellikle Boston eğreltiotu ( Nephrolepis exaltata ) ve Nephrolepis cinsinin diğer üyeleri olarak yetiştirilir . Kuş yuvası eğreltiotu ( Asplenium nidus ), geyik boynuzu eğrelti otları ( Platycerium cinsi ) gibi popülerdir . Kuzey yarımkürede bahçelere dikilen çok yıllık (dayanıklı olarak da bilinir) eğrelti otları da hatırı sayılır bir takipçi kitlesine sahiptir.
Bracken ve Azolla türleri gibi birkaç eğrelti otu, zararlı yabani otlar veya istilacı türlerdir . Diğer örnekler arasında , dünyanın en kötü su yabani otlarından biri olan Japon tırmanma eğreltiotu ( Lygodium japonicum ), hassas eğreltiotu ( Onoclea sensibilis ) ve Dev su eğreltiotu ( Salvinia molesta ) sayılabilir. Önemli fosil yakıt kömürü , eğrelti otları da dahil olmak üzere ilkel bitki kalıntılarından oluşur.
Eğrelti otları üzerinde çalışılmış ve ağır metallerin, özellikle de arseniklerin topraktan uzaklaştırılmasında faydalı olduğu bulunmuştur. Bazı ekonomik öneme sahip diğer eğrelti otları şunları içerir:
- Dryopteris filix-mas (erkek eğreltiotu), vermifüj olarak kullanılan ve eskiden ABD Farmakopesinde kullanılan ; ayrıca, bu eğrelti otunun yanlışlıkla bir şişede filizlenmesi, Nathaniel Bagshaw Ward'ın 1829'da teraryum veya Wardian kasası icadıyla sonuçlandı.
- Rumohra adiantiformis (çiçek eğreltiotu), çiçekçi ticaretindeyaygın olarak kullanılır
- Microsorum pteropus (Java eğreltiotu), en popüler tatlı su akvaryum bitkilerinden biridir .
- Osmunda regalis (kraliyet eğreltiotu) ve Osmunda cinnamomea (tarçın eğreltiotu), kök lifi bahçecilikte kullanılır; O. cinnamomea'nın keman başlarıda pişmiş sebze olarak kullanılır.
- Matteuccia struthiopteris (devekuşu eğreltiotu), Kuzey Amerika'da pişmiş sebze olarak kullanılan keman kafaları
- Pteridium aquilinum ve Pteridium esculentum (bracken), Japonya'da pişmiş bir sebze olarak kullanılan ve Japonya'daki yüksek mide kanseri oranından sorumlu olduğuna inanılan fiddleheads. Aynı zamanda özellikle İngiliz yaylalarında dünyanın en önemli tarımsal yabani otlarından biridir ve çoğu zaman sığırları ve atları zehirler.
- Diplazium esculentum (sebze eğreltiotu), bazı toplumlar için bir besin kaynağı
- Topraktan arsenik emmek için kullanılan Pteris vittata (fren eğreltiotu)
- Polypodium glisirhiza (meyankökü eğreltiotu), hoş tatları için çiğnenmiş kökler
- Bazı tropikal bölgelerde yapı malzemesi olarak kullanılan ağaç eğrelti otları
- Cyathea cooperi (Avustralya ağacı eğreltiotu), Hawaii'de önemli bir istilacı tür
- Ceratopteris richardii , genellikle C-eğreltiotu olarak adlandırılan, öğretim ve araştırma için bir model bitki
Kültür
Pteridolog
Eğrelti otları ve diğer pteridofitlerin çalışmasına pteridoloji denir . Bir pteridolog , daha uzaktan ilişkili likofitleri içeren daha geniş anlamda pteridofitlerin çalışmasında uzmandır .
Pteridomani
Pteridomania , seramik , cam , metaller , tekstiller , ahşap , basılı kağıt ve heykel gibi dekoratif sanatta " vaftiz hediyelerinden mezar taşlarına ve anıtlara kadar her şeyde görünen" eğreltiotu toplama ve eğreltiotu motiflerinin Viktorya dönemi çılgınlığı için kullanılan bir terimdir . İç mekanlarda eğrelti otları yetiştirme modası , hava kirleticilerini dışlayacak ve gerekli nemi koruyacak camlı bir dolap olan Wardian kasasının geliştirilmesine yol açtı .
Eğrelti otlarının kurutulmuş formu, şablon olarak veya bir tasarımda kullanılmak üzere doğrudan mürekkeplenerek diğer sanatlarda da kullanılmıştır. Botanik çalışması, Büyük Britanya ve İrlanda Eğreltileri , bu tür doğa baskısının dikkate değer bir örneğidir . Sanatçı ve yayıncı Henry Bradbury tarafından patenti alınan süreç, bir numuneyi yumuşak bir kurşun plaka üzerinde etkiledi. Bunu gösteren ilk yayın, Alois Auer'in The Discovery of the Nature Printing-Process'iydi .
Eğrelti çubukları 1970'lerde ve 80'lerde Amerika'da popülerdi.
Folklor
Eğrelti otları folklorda, örneğin efsanevi çiçekler veya tohumlarla ilgili efsanelerde yer alır. Slav folklorunda , eğrelti otlarının Ivan Kupala gecesi boyunca yılda bir kez çiçek açtığına inanılır . Bulması son derece zor olduğu iddia edilse de, bir eğreltiotu çiçeği gören herkesin hayatının geri kalanında mutlu ve zengin olacağı garanti edilir. Benzer şekilde, Fin geleneği, Yaz Gecesi çiçek açmış bir eğrelti otu tohumunu bulan kişinin , ona sahip olarak, rehberlik edileceğini ve aarnivalkea adı verilen demetlerin bu noktayı işaret ettiği yerlere görünmez bir şekilde seyahat edebileceğini söyler. gizli hazineden . Bu noktalar, eğreltiotu tohumu sahibi dışında hiç kimsenin konumlarını bilmesini engelleyen bir büyüyle korunur. ABD'de eğrelti otlarının, kuru bir eğrelti otunun kötü ruhları kovmak için bir ateşin sıcak kömürlerine atılabileceği veya yanan bir eğreltiotundan çıkan dumanın yılanları ve bu tür yaratıkları uzaklaştırdığı düşünüldüğü gibi büyülü özelliklere sahip olduğu düşünülmektedir.
Yeni Zelanda
Eğrelti otları, Yeni Zelanda'nın ulusal amblemidir ve pasaportunda ve ulusal havayolu şirketi Air New Zealand ve ragbi takımı All Blacks'in tasarımında yer alır .
Eğrelti otları ile karıştırılan organizmalar
yanlış isimlendirmeler
Eğrelti otu olmayan birkaç bitkiye (ve hatta hayvanlara) eğrelti otu denir ve bazen eğrelti otları ile karıştırılır. Bunlar şunları içerir:
- Kuşkonmaz eğreltiotu—Bu , çiçekli bitkiler olan monokot cinsi Kuşkonmaz'ın birkaç türünden biri için geçerli olabilir .
- Sweetfern — Comptonia cinsinin çiçekli bir çalısı .
- Hava eğreltiotu — Denizanası ve mercanlarla uzaktan akraba olan hidrozoan adı verilen bir grup hayvan . Hasat edilir, kurutulur, yeşile boyanır ve daha sonra havada yaşayabilen bir bitki olarak satılır. Bir eğrelti otu gibi görünse de, bu sömürge hayvanının sadece iskeletidir .
- Eğrelti otu çalısı - Chamaebatiaria millefolium - eğrelti otu benzeri yaprakları olan bir gül ailesi çalısı.
- Eğrelti otu ağacı - Jacaranda mimosifolia - Lamiales takımından bir süs ağacı .
- Eğrelti otu yaprağı ağacı - Filicium decipiens - Sapindales takımından bir süs ağacı .
Eğreltiotu benzeri çiçekli bitkiler
Avuç içi ve havuç ailesinin üyeleri gibi bazı çiçekli bitkiler , eğrelti otu yapraklarına benzeyen tüylü yapraklara sahiptir. Bununla birlikte, bu bitkiler, eğrelti otlarının mikroskobik sporlarından ziyade meyvelerde bulunan tamamen gelişmiş tohumlara sahiptir.
Galeri
Birçok doğal Coast Redwood çalılık ortamından birinde eğrelti otları Santa Cruz, CA
Franklin, Virginia yakınlarındaki ormanda bir orman gölgelik altında eğreltiotu yatağı
Gümüş eğrelti otu veya Alsophila Dealbata , Yeni Zelanda'ya özgü
Pyrrosia piloselloides , ejderhanın pulu, Malezya'da
Hymenophyllum nephrphyllum , böbrek eğreltiotu
Ağaç eğrelti otu, muhtemelen Dicksonia antarktika
Ernst Haeckel'in Kunstformen der Natur adlı eserinden "Filicinae" , 1904
Eğrelti otu yaprağı, muhtemelen Lomaria nuda
Büyük Britanya ve İrlanda Eğreltileri'ndeki doğa baskıları , plakaları üretmek için yapraklar kullandı
Ağaç eğrelti otu sporangia San Diego, CA
Cephalotaxus wilsoniana'nın dalında epifitik eğreltiotu
Ayrıca bakınız
Notlar
Referanslar
bibliyografya
Kitaplar ve tezler
- Christenhusz, Maarten MJ ; Fey, Michael ; Byng, James W. (2018). The Global Flora: Special Edition: GLOVAP Adlandırma Bölüm 1 . Plant Gateway Ltd. ISBN 978-0-9929993-6-0.
- Linnaeus, Carl (1753). "Kriptogami: Filices Musci" . Türler Plantarum: plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum Differentiis spesifik, nominibus trivialibus, eşanlamlı seçici, loci natalibus, secundum systema cinsel sindirimi sergiler . Cilt 1. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. s. 1061–1100, 1100–1130., ayrıca bkz. Türler Plantarum
- Rab, Thomas R. (2006). Eğreltiotları ve Eğreltiotu Müttefikleri Pennsylvania . Indiana, PA: Pinelands Basın. Eğreltiotları ve Eğreltiotları Pennsylvania Müttefikleri - Thomas Reeves Lord
- Moran, Robbin C. (2004). Eğreltiotlarının Doğal Tarihi . Portland, VEYA: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1 .
- Sıralayıcı, Tom A.; Haufler, Christopher H. (2008). Eğrelti Otları ve Likofitlerin Biyolojisi ve Evrimi . Cambridge Üniversitesi Yayınları . ISBN'si 978-0-521-87411-3.
- Schuettpelz, Eric (2007). "Tablo 1". Epifitik eğrelti otlarının evrimi ve çeşitlenmesi (PDF) ( doktora tezi ). Dük Üniversitesi .
- Swartz, Olof (1806). Sinopsis filicum: earum genera ve türler sistematik olarak tamamlanır: adjectis lycopodineis, et descriptionibus novarum et rariorum specierum: cum tabulis aeneis quinque . Kiliae : Impensis Bibliopolii noviakademisi.
dergi makaleleri
- Berry, Chris (2009). "Francois Stockmans'ın Orta Devoniyen bitki koleksiyonları yeniden gözden geçirildi" . Jeolojik Belçika . 12 (1–2): 25–30.
- Bomfleur, B.; McLoughlin, S.; Vajda, V. (20 Mart 2014). "Fosilleşmiş Çekirdekler ve Kromozomlar Kraliyet Eğreltilerinde 180 Milyon Yıllık Genomik Durağanlığı Ortaya Çıkarıyor" . Bilim . 343 (6177): 1376-1377. Bibcode : 2014Sci...343.1376B . doi : 10.1126/science.1249884 . PMID 24653037 . S2CID 38248823 .
- Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S. ; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Donoghue, Michael J. (1 Ağustos 2007). "Tracheophyta'nın Filogenetik İsimlendirmesine Doğru". takson . 56 (3): 822. doi : 10.2307/25065865 . JSTOR 25065865 .
- Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009). "APG III'e eşlik edecek kara bitkilerinin filogenetik bir sınıflandırması" . Linnean Society Botanik Dergisi . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.0102.x .
- Christenhusz, Maarten JM & Byng, JW (2016). "Dünyada bilinen bitki türlerinin sayısı ve yıllık artışı" . fitotaksa . Manolya Basın. 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/fitotaksa.261.3.1 .
- Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18 Şubat 2011). "Mevcut ailelerin ve likofit ve eğrelti otlarının cinslerinin doğrusal bir dizisi" . fitotaksa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/fitotaksa.19.1.2 .
- Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (2014). "Eğrelti otu sınıflandırmasında eğilimler ve kavramlar" . Botanik Annals . 113 (4): 571-594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .
- Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (1 Haziran 2018). "PPG çok fazla eğrelti otu cinsi tanıyor" . takson . 67 (3): 481–487. doi : 10.12705/673.2 .
- Mayıs, Lenore Wile (1978). "Eğrelti otları ve eğreltiotu müttefiklerinin ekonomik kullanımları ve ilgili folkloru". Botanik İnceleme . 44 (4): 491–528. doi : 10.1007/BF02860848 . S2CID 42101599 .
- Melan, MA; Whittier, DP (1990). "İnorganik Azot Kaynaklarının Botrychium Dissectum'da Spor Çimlenmesi ve Gametofit Büyümesi Üzerine Etkileri". Bitki, Hücre ve Çevre . 13 (5): 477-82. doi : 10.1111/j.1365-3040.1990.tb01325.x .
- Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Kurt, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). "Atkuyruğu ve eğrelti otları monofiletik bir gruptur ve tohumlu bitkilere en yakın yaşayan akrabalardır". Doğa . 409 (6820): 618-622. Bibcode : 2001Natur.409..618S . doi : 10.1038/35054555 . PMID 11214320 . S2CID 4367248 .
- Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Kurt, Paul G.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond (2004). "Erken leptosporangiat farklılıklarına odaklanan eğrelti otlarının (monilofitler) filogenisi ve evrimi" . Amerikan Botanik Dergisi . 91 (10): 1582–1598. doi : 10.3732/ajb.91.10.1582 . PMID 21652310 . 26 Ağustos 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi . Erişim tarihi: 8 Şubat 2006 .
- Pteridophyte Phylogeny Grubu (Kasım 2016). "Mevcut likofitler ve eğrelti otları için topluluk kaynaklı bir sınıflandırma". Sistematik ve Evrim Dergisi . 54 (6): 563-603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
- Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M. (1 Temmuz 2009). "Morfoloji, Eğreltiotu Filojenisini Tahmin Etmede Moleküllerle Gerçekten Olanakta mı?". Sistematik Botanik . 34 (3): 455-475. doi : 10.1600/036364409789271209 . S2CID 85855934 .
- Schuettpelz, Eric; Rouhan, Germinal; Pryer, Kathleen M.; Rothfels, Carl J.; Prado, Jefferson; Sundue, Michael A.; Windham, Michael D.; Moran, Robbin C.; Smith, Alan R. (1 Haziran 2018). "Çok fazla eğrelti otu cinsi var mı?" . takson . 67 (3): 473–480. doi : 10.12705/673.1 .
- Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "Mevcut eğrelti otları için bir sınıflandırma" (PDF) . takson . 55 (3): 705-731. doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
- Stein, BİZ; Mannolini, F.; Hernick, LV; İniş, E.; Berry, CM (2007). "Dev cladoxylopsid ağaçları, Gilboa'daki Dünya'nın en eski orman kütüklerinin gizemini çözüyor". Doğa . 446 (7138): 904-907. Bibcode : 2007Natur.446..904S . doi : 10.1038/nature05705 . PMID 17443185 . S2CID 2575688 .
- Radoslaw Janusz Walkowiak (2017). "Pteridofitlerin Sınıflandırılması - Eğrelti otlarının kısa sınıflandırması" (PDF) . IEA Kağıt . doi : 10.13140/RG.2.2.29934.20809 .
- Underwood, LM (1903). "Eğrelti otları ve koleksiyonları üzerine ilk yazarlar.— I. Linnaeus, 1707-1778". Torreya . 3 (10): 145–150. ISSN 0096-3844 . JSTOR 40594126 .
web siteleri
- McCausland, Jim (22 Şubat 2019). "Eğrelti otlarını yeniden keşfedin" . Bahçe bitkileri . Günbatımı Dergisi . 22 Kasım 2019'da alındı .
- "Pteridopsida: Fosil Kaydı" . Bitkiler: Pteridopsida . Kaliforniya Üniversitesi Paleontoloji Müzesi . 23 Kasım 2019'da alındı .
- "Eğrelti otlarının sınıflandırılması ve tanımlanması" . Bilim Öğrenme Merkezi . Waikato Üniversitesi . 3 Eylül 2018 . Erişim tarihi : 24 Kasım 2019 .
- Mickel, John T.; Wagner, Warren H.; Gifford, Ernest M.; et al. (4 Şubat 2019). "Eğreltiotu" . Ansiklopedi Britannica . Erişim tarihi : 24 Kasım 2019 .
- Hasler, Michael; Schmitt, Bernd (2 Kasım 2019). "Dünyanın Eğreltiotları ve Lycophytes Kontrol Listesi" . Dünya Eğreltiotları . Karlsruhe Teknoloji Enstitüsü Botanik Bahçesi . 25 Kasım 2019'da alındı .
- Pryer, Kathleen M; Smith, Alan R; Rothfels, Carl (2009). "Polipodiyopsida" . Hayat Ağacı .
- Eğrelti otlarının ve müttefiklerinin sınıflandırılması
- Bir eğreltiotu kitap bibliyografyası
- Fosil Pteridophyta kaydı
- L. Watson ve MJ Dallwitz (2004'ten itibaren). Britanya Adaları'nın Eğrelti Otları (Filicopsida). 3 Mart 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi
- Viktorya Dönemi İskoçya'sında Eğreltiotları ve Pteridomania
- bioimages.vanderbilt.edu adresindeki tohum olmayan bitki resimleri
- "Amerikan Fern Derneği"
- "İngiliz Pteridoloji Derneği"
- Hawaii eğrelti otlarının görüntüleri
Dış bağlantılar
- Vikitür'de Pteridophyta ile ilgili veriler
- Wikimedia Commons'ta Polypodiopsida ile ilgili medya