Languages

In other projects

Çiçekli bitki -Flowering plant

Çiçekli bitki
Zamansal aralık: Kretase (Geç Valanginiyen ) – günümüz ,134–0  Ma
Çiçek posteri 2.jpg
Kapalı tohumluların çeşitliliği
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: bitkiler
: _ trakeofitler
: _ Spermatofitler
: _ kapalı tohumlular
Gruplar (APG IV)

Bazal kapalı tohumlular

Çekirdek kapalı tohumlular

Eş anlamlı

Çiçekli bitkiler , çiçek ve meyve taşıyan ve genellikle anjiyospermler olarak adlandırılan Angiospermae ( / ˌ æ n i ə ˈ sp ɜːr m / ) grubunu oluşturan bitkilerdir . "Kapalı tohumlu" terimi, Yunanca angeion ("kap, kap") ve sperma ("tohum") kelimelerinden türetilmiştir ve tohumlarını bir meyve içinde üreten bitkileri ifade eder . 64 takım , 416 familya , yaklaşık 13.000 bilinen cins ve 300.000 bilinen tür ile açık ara en çeşitli kara bitkileri grubudur . Kapalı tohumlulara daha önce Magnoliophyta deniyordu ( / m æ ɡ ˌ n l i ɒ f ə t ə , - ə ˈ f t ə / ).

Açık tohumlular gibi , kapalı tohumlular da tohum üreten bitkilerdir . Çiçekler , tohumlarında endosperm ve tohumları içeren meyvelerin üretimi gibi özellikleri ile gymnospermlerden ayrılırlar .

Çiçekli bitkilerin ataları , 300 milyon yıl önce , Karbonifer'in bitiminden önce yaşayan tüm açık tohumluların ortak atasından ayrıldı . Çiçekli bitkilerin en yakın fosil akrabaları belirsiz ve çekişmeli.

En eski anjiyosperm fosilleri, yaklaşık 134 milyon yıl önce Erken Kretase döneminde polen formundadır . Kretase boyunca , anjiyospermler patlayarak çeşitlendiler ve daha önce yaygın olan gymnosperm gruplarının azalmasına ve yok olmasına tekabül eden dönemin sonunda gezegendeki baskın bitki grubu haline geldiler. Kapalı tohumluların kökeni ve çeşitliliği genellikle "Darwin'in iğrenç gizemi" olarak bilinir.

Tanım

Fireweed veya rosebay söğüt otu olarak da bilinen Chamaenerion angustifolium, Onagraceae söğüt otu familyasındançiçekli bir bitkidir.

Kapalı tohumlulardan türetilmiş özellikler

Kapalı tohumlular , aşağıdaki tabloda açıklanan çeşitli şekillerde diğer tohumlu bitkilerden farklıdır . Birlikte ele alındığında bu ayırt edici özellikler, anjiyospermleri en çeşitli ve çok sayıda kara bitkisi ve insanlar için ticari açıdan en önemli grup haline getirdi.

Anjiyospermlerin ayırt edici özellikleri
Özellik Tanım
Çiçekli organlar Çiçekli bitkilerin üreme organı olan çiçekler , onları diğer tohumlu bitkilerden ayıran en dikkat çekici özelliğidir. Çiçekler, kapalı tohumlulara türe daha özel bir üreme sistemine sahip olma olanağını ve dolayısıyla ilgili türlerle çaprazlama riski olmadan farklı türlere daha kolay bir şekilde evrimleşmenin bir yolunu sağladı. Daha hızlı türleşme, kapalı tohumluların daha geniş bir ekolojik niş yelpazesine uyum sağlamasını sağladı . Bu, çiçekli bitkilerin , tüm bitki türlerinin yaklaşık yüzde 90'ını oluşturan karasal ekosistemlere büyük ölçüde hakim olmasına izin verdi .
İki çift polen kesesi olan stamenler Stamenler, gymnospermlerin karşılık gelen organlarından çok daha hafiftir ve belirli tozlayıcılar gibi özel tozlaşma sendromlarına adaptasyonlarla zaman içinde anjiyospermlerin çeşitlenmesine katkıda bulunmuştur. Stamenler ayrıca, kendi kendine döllenmeyi önlemek için zamanla değiştirildi , bu da daha fazla çeşitlenmeye izin vererek, anjiyospermlerin sonunda daha fazla nişi doldurmasına izin verdi.
Azaltılmış erkek gametofit , üç hücre Kapalı tohumlulardaki erkek gametofit , açık tohumlu tohumlu bitkilere kıyasla boyut olarak önemli ölçüde küçülmüştür. Polenin daha küçük boyutu, tozlaşma (dişi bitkiye ulaşan polen tanesi) ile döllenme arasındaki süreyi azaltır . Açık tohumlularda döllenme, tozlaşmadan bir yıl sonrasına kadar gerçekleşebilirken, anjiyospermlerde döllenme, tozlaşmadan hemen sonra başlar. Tozlaşma ve döllenme arasındaki daha kısa süre, kapalı tohumluların açık tohumlulara göre tozlaşmadan sonra daha erken tohum üretmesine izin vererek kapalı tohumlulara belirgin bir evrimsel avantaj sağlar.
Yumurtaları çevreleyen kapalı karpel ( karpel veya karpeller ve aksesuar parçalar meyve olabilir ) Anjiyospermlerin kapalı karpeli, özel tozlaşma sendromlarına ve kontrollerine adaptasyonlara da izin verir. Bu, kendi kendine döllenmeyi önlemeye yardımcı olur, böylece artan çeşitliliği korur. Yumurtalık döllendikten sonra karpel ve çevresindeki bazı dokular bir meyveye dönüşür. Bu meyve genellikle tohum dağıtan hayvanlar için bir cezbedici görevi görür. Ortaya çıkan işbirlikçi ilişki, dağılma sürecinde kapalı tohumlulara başka bir avantaj sunar .
Azaltılmış dişi gametofit , sekiz çekirdekli yedi hücre İndirgenmiş erkek gametofit gibi azaltılmış dişi gametofit, daha hızlı tohum oluşumuna izin veren bir adaptasyon olabilir ve sonunda çiçekli bitkilerin daha da fazla nişi doldurmasına izin vererek yıllık otsu yaşam döngüleri gibi çiçekli bitki adaptasyonlarına yol açar.
endosperm Genel olarak, endosperm oluşumu döllenmeden sonra ve zigotun ilk bölünmesinden önce başlar . Endosperm, gelişmekte olan embriyo , kotiledonlar ve bazen ilk ortaya çıktığında fide için gıda sağlayabilen oldukça besleyici bir dokudur .

damar anatomisi

Kapalı tohumlu ketenin bir sapının enine kesiti :
1. öz , 2. protoksilem , 3. ksilem , 4. floem , 5. sklerenkima ( sak lifi ), 6. korteks , 7. epidermis

Kapalı tohumlu gövdeler sağda gösterildiği gibi yedi katmandan oluşur. Çiçekli bitkilerde doku oluşumunun miktarı ve karmaşıklığı açık tohumlularınkini aşıyor.

Dikotiledonlarda , gövdenin damar demetleri , ksilem ve floem eş merkezli halkalar oluşturacak şekilde düzenlenmiştir . Çok genç gövdedeki demetler, merkezi bir özü dış korteksten ayıran açık bir halka şeklinde düzenlenmiştir. Her demette, ksilem ve floemi ayıran bir meristem tabakası veya kambiyum olarak bilinen aktif biçimlendirici doku bulunur . Demetler arasında bir kambiyum tabakasının oluşmasıyla (interfasiküler cambium), tam bir halka oluşur ve içte ksilem ve dışta floem gelişimi nedeniyle kalınlıkta düzenli periyodik bir artış meydana gelir. Yumuşak floem ezilir, ancak sert ağaç varlığını sürdürür ve odunsu çok yıllık bitkinin gövde ve dallarının büyük kısmını oluşturur. Mevsim başında ve sonunda üretilen elementlerin karakterindeki farklılıklar nedeniyle, ağaç enine kesitte, yıllık halkalar adı verilen, her büyüme mevsimi için bir tane olmak üzere eşmerkezli halkalar halinde işaretlenir .

Monokotiledonlar arasında , demetler genç gövdede daha fazladır ve yer dokusuna dağılmıştır. Kambiyum içermezler ve bir kez oluştuktan sonra sapın çapı yalnızca istisnai durumlarda artar.

üreme anatomisi

Bir çiçeklenme oluşturan çiçek topluluğu.

Kapalı tohumluların karakteristik özelliği çiçektir. Çiçekler, biçim ve ayrıntı bakımından dikkate değer çeşitlilik gösterir ve kapalı tohumlu türler arasında ilişki kurmak için en güvenilir dış özellikleri sağlar. Çiçeğin görevi , yumurtanın döllenmesini ve tohum içeren meyvelerin gelişmesini sağlamaktır . Çiçek aparatı, bir sürgünde veya bir yaprağın koltuğundan ( sapın gövdeye bağlandığı yer) terminal olarak ortaya çıkabilir . Nadiren, menekşelerde olduğu gibi , sıradan bir yaprak yaprağının koltuğunda tek başına bir çiçek çıkar. Daha tipik olarak, bitkinin çiçek taşıyan kısmı, yeşillik taşıyan veya vejetatif kısımdan keskin bir şekilde ayırt edilir ve çiçek salkımı adı verilen az çok ayrıntılı bir dal sistemi oluşturur .

Çiçeklerin ürettiği iki tür üreme hücresi vardır. Polen taneleri olmak üzere bölünecek olan mikrosporlar "erkek" hücrelerdir ve stamenlerde (veya mikrosporofillerde) taşınır. Yumurta hücresi ( megagametogenez ) olmak üzere bölünecek olan megaspor adı verilen "dişi" hücreler , yumurta hücresinde bulunur ve karpel (veya megasporofil) içine alınır .

Çiçek, her çiçeğin yalnızca birkaç erkek organ veya iki karpelden oluştuğu söğütte olduğu gibi, yalnızca bu kısımlardan oluşabilir . Genellikle diğer yapılar mevcuttur ve sporofilleri korumaya ve tozlayıcılar için çekici bir zarf oluşturmaya hizmet eder. Bu çevreleyen yapıların bireysel üyeleri çanak yapraklar ve taç yapraklar (veya çanak yapraklar ve taç yaprakların birbirinden ayırt edilemediği Manolya gibi çiçeklerde tepaller ) olarak bilinir. Dış seri (çanak çanak kaliks) genellikle yeşil ve yaprak benzeridir ve çiçeğin geri kalanını, özellikle tomurcuğu koruma işlevi görür. İç seri (taç yaprakları) genel olarak beyaz veya parlak renklidir ve yapı olarak daha hassastır. Böcek veya kuş tozlayıcılarını çekme işlevi görür . Cazibe, çiçeğin bir kısmında salgılanan renk, koku ve nektar ile sağlanır. Tozlayıcıları çeken özellikler, çiçeklerin ve çiçekli bitkilerin insanlar arasındaki popülaritesini açıklar.

Çiçeklerin çoğu mükemmel veya hermafroditken (aynı çiçek yapısında hem polen hem de yumurta üreten parçalara sahipken), çiçekli bitkiler kendi kendine döllenmeyi azaltmak veya önlemek için çok sayıda morfolojik ve fizyolojik mekanizma geliştirmiştir. Heteromorfik çiçekler kısa karpellere ve uzun organlara sahiptir veya tam tersi, bu nedenle hayvan tozlayıcıları poleni pistile (karpelin alıcı kısmı) kolayca aktaramaz. Homomorfik çiçekler, kendinden ve kendinden olmayan polen taneleri arasında ayrım yapmak için kendi kendine uyumsuzluk adı verilen biyokimyasal (fizyolojik) bir mekanizma kullanabilir. Alternatif olarak, ikievcikli türlerde, erkek ve dişi kısımlar morfolojik olarak ayrılır ve farklı çiçekler üzerinde gelişir.

Taksonomi

sınıflandırma tarihi

1736'dan, Linnaean sınıflandırmasının bir örneği

Yunanca angeíon ( ἀγγεῖον 'şişe, kap') ve spérma ( σπέρμα 'tohum') kelimelerinden oluşan "anjiyosperm" botanik terimi, 1690'da Paul Hermann tarafından "Angiospermae" biçiminde icat edildi, ancak bu terimi bir bitkiye atıfta bulunmak için kullandı. bugün kapalı tohumlular olarak bilinenlerin yalnızca bir alt kümesini oluşturan bitki grubu. Hermannn'ın Angiospermae'si, sadece kapsüller içine alınmış tohumlara sahip çiçekli bitkileri içerir, onun Gymnospermae'sinden ayırt edilir, bunlar achenial veya şizo-karpik meyvelere sahip çiçekli bitkilerdir, burada meyvenin tamamı veya parçalarının her biri bir tohum ve çıplak olarak kabul edilir. Angiospermae ve Gymnospermae terimleri, Carl Linnaeus tarafından , kendi sınıfı Didynamia takımlarının adlarında aynı anlamda, ancak sınırlı uygulama ile kullanılmıştır.

Anjiyospermler ve açık tohumlular terimleri, 1827'de Robert Brown'ın Cycadeae ve Coniferae'de gerçekten çıplak yumurtaların varlığını tespit etmesiyle anlam bakımından temelden değişti . Açık tohumlular terimi o andan itibaren çıplak tohumlu tohumlu bitkilere ve anjiyosperm terimi kapalı yumurtalı tohumlu bitkilere uygulandı. Bununla birlikte, Brown'ın keşfinden sonra uzun yıllar boyunca, tohumlu bitkilerin birincil bölünmesi, dikotların küçük bir alt kümesi olarak açık tohumluların olduğu tek çenekliler ve çift çenekliler arasında görüldü.

Bir oksanometre , bitkilerde artışı veya büyüme oranını ölçmek için bir cihaz

1851'de Hofmeister , çiçekli bitkilerin embriyo kesesinde meydana gelen değişiklikleri keşfetti ve bunların Cryptogamia ile doğru ilişkilerini belirledi . Bu, Gymnospermlerin Dicotyledons'tan farklı bir sınıf olarak konumunu sabitledi ve ardından Angiosperm terimi, Dicotyledons ve Monocotyledons sınıfları da dahil olmak üzere Gymnospermler dışındaki tüm çiçekli bitkiler için uygun bir tanım olarak yavaş yavaş kabul edildi. Bu, terimin bugün kullanıldığı anlamdır.

Çoğu taksonomide, çiçekli bitkiler tutarlı bir grup olarak ele alınır. En popüler tanımlayıcı isim Angiospermae olmuştur ve Anthophyta (yanan 'çiçek bitkileri') ikinci bir seçimdir (her ikisi de sıralanmamış). Wettstein sistemi ve Engler sistemi onları bir alt bölüm (Angiospermae) olarak ele aldı . Reveal sistemi ayrıca onları bir alt bölüm (Magnoliophytina) olarak ele aldı, ancak daha sonra onu Magnoliopsida, Liliopsida ve Rosopsida olarak ayırdı . Takhtajan sistemi ve Cronquist sistemi onları bir bölüm (Magnoliophyta) olarak ele alır. Dahlgren sistemi ve Thorne sistemi (1992) onları bir sınıf (Magnoliopsida) olarak ele alır. 1998'in APG sistemi ve sonraki 2003 ve 2009 revizyonları, çiçekli bitkileri resmi bir Latince adı olmayan (kapalı tohumlular) sıralanmamış bir sınıf olarak ele alır. Çiçekli bitkilerin bir alt sınıf (Magnoliidae) olarak sıralandığı 2009 revizyonunun yanı sıra resmi bir sınıflandırma yayınlandı.

Bu grubun dahili sınıflandırması önemli ölçüde gözden geçirilmiştir. 1968'de Arthur Cronquist tarafından önerilen ve tam haliyle 1981'de yayınlanan Cronquist sistemi hala yaygın olarak kullanılmaktadır, ancak artık soyoluşu doğru bir şekilde yansıttığına inanılmamaktadır . Çiçekli bitkilerin nasıl düzenlenmesi gerektiğine dair bir fikir birliği , 1998'de kapalı tohumluların etkili bir yeniden sınıflandırmasını yayınlayan Angiosperm Phylogeny Group'un (APG) çalışmasıyla son zamanlarda ortaya çıkmaya başladı. Daha yeni araştırmaları içeren güncellemeler, APG II sistemi olarak yayınlandı. 2003 yılında APG III sistemi 2009 yılında ve APG IV sistemi 2016 yılında.

Geleneksel olarak, çiçekli bitkiler iki gruba ayrılır,

Cronquist sisteminin Magnoliopsida (" Magnoliaceae " den) ve Liliopsida (" Liliaceae " den) sınıflarını atfettiği yer. ICBN'nin 16. Maddesi tarafından izin verilen diğer tanımlayıcı isimler , uzun bir kullanım geçmişine sahip olan Dicotyledones veya Dicotyledoneae ve Monocotyledones veya Monocotyledoneae'yi içerir. Düz İngilizcede, üyeleri "dikotiledonlar" ("dikotlar") ve "monokotiledonlar" ("monokotlar") olarak adlandırılabilir. Bu isimlerin arkasındaki Latince, dikotların çoğunlukla her tohumun içinde iki kotiledona veya embriyonik yaprağa sahip olduğu gözlemini ifade eder. Tek çeneklilerde genellikle yalnızca bir tane bulunur, ancak kural her iki şekilde de mutlak değildir. Geniş bir teşhis açısından, kotiledonların sayısı ne özellikle kullanışlı ne de güvenilir bir karakterdir.

APG tarafından yapılan son araştırmalar, monokotların bir monofiletik grup (bir soy ) oluşturduğunu, ancak dikotların parafiletik olduğunu göstermektedir . Bununla birlikte, dikot türlerinin çoğunluğu, bir klada, eudicots veya tricolpates'e girer ve geri kalanların çoğu , yaklaşık 9.000 tür içeren başka bir ana klana, magnoliids'e girer . Geri kalanlar, toplu olarak bazal anjiyospermler olarak bilinen erken dallanan taksonların parafiletik bir gruplamasını ve ayrıca Ceratophyllaceae ve Chloranthaceae familyalarını içerir .

Modern sınıflandırma

Monokot (solda) ve dikot fidanları

Sekiz yaşayan anjiyosperm grubu vardır:

Atasal kapalı tohumlulardan ayrılan ilk üç grubun Amborellales , Nymphaeales ve Austrobaileyales (bazal anjiyospermler) olduğu konusunda bir fikir birliği olmasına rağmen, bu sekiz grup arasındaki kesin ilişkiler henüz net değil. en geniş üç grup arasında belirsizliğini koruyor (manolitler, monokotlar ve ekikotlar). Zeng ve meslektaşları (Şekil 1) birbiriyle yarışan dört şemayı tanımlamaktadır. Eudicots ve monokotlar en büyük ve en çeşitlidir, sırasıyla ~ %75 ve %20 anjiyosperm türleridir. Bazı analizler, magnoliidleri ilk ayrılanlar, diğerleri ise monokotlar yapar. Ceratophyllum , monokotlardan ziyade ekikotlarla gruplaşıyor gibi görünüyor. APG IV, APG III'te açıklanan genel yüksek dereceli ilişkiyi korudu.

evrimsel tarih

Paleozoik

Fosilleşmiş sporlar , kara bitkilerinin ( embriyofitler ) en az 475 milyon yıldır var olduğunu düşündürür. İlk kara bitkileri , evrimleştikleri yeşil algler gibi kamçılı, yüzen spermlerle eşeyli olarak ürüyorlardı . Karasallaşmaya bir adaptasyon, sporlar tarafından yeni habitatlara dağılmak için dik sporangia'nın geliştirilmesiydi. Bu özellik, en yakın alg akrabaları olan Charophycean yeşil alglerinin torunlarında yoktur. Daha sonraki bir karasal adaptasyon, vasküler sporofit dokularında hassas, avasküler cinsel aşama olan gametofitin tutulmasıyla gerçekleşti. Bu, tohumsuz bitkilerde olduğu gibi, spor salımı yerine sporangia içinde spor çimlenmesiyle meydana geldi. Bunun nasıl olmuş olabileceğine dair güncel bir örnek , sivri uçlu yosun olan Selaginella'daki erken gelişen spor çimlenmesinde görülebilir. Kapalı tohumluların ve açık tohumluların ataları için sonuç, dişi gameti bir kutuya, yani tohuma hapsetmekti. İlk tohum taşıyan bitkiler, ginkgo gibi açık tohumlular ve kozalaklı ağaçlardı ( çam ve köknar gibi ). Bunlar çiçek vermedi. Ginkgo ve sikadların polen taneleri (erkek gametofitleri) , gelişmekte olan polen tüpünden dişiye ve onun yumurtalarına "yüzen" bir çift kamçılı, hareketli sperm hücresi üretir.

Anjiyospermler, Erken Kretase'deki fosil kayıtlarında aniden ve büyük bir çeşitlilikle ortaya çıkıyor. Bu, kademeli evrim teorisi için öyle bir sorun teşkil ediyor ki, Charles Darwin bunu "iğrenç bir gizem" olarak adlandırdı. Soyu tükenmiş açık tohumluların birkaç grubu, özellikle tohum eğrelti otları , çiçekli bitkilerin ataları olarak öne sürülmüştür , ancak çiçeklerin nasıl evrimleştiğini gösteren sürekli bir fosil kanıtı yoktur ve botanikçiler bunu hala bir gizem olarak görmektedir.

Üst Triyas Sanmiguelia lewisi gibi Kretase öncesi anjiyosperm fosillerine dair birkaç iddiada bulunuldu , ancak bunların hiçbiri paleobotanistler tarafından geniş çapta kabul görmüyor. Pek çok çiçekli bitki tarafından üretilen ikincil bir metabolit olan Oleanane , gigantopterid fosilleri ile birlikte o çağın Permiyen yataklarında bulunmuştur . Gigantopteridler, çiçekli bitkiler oldukları bilinmese de, çiçekli bitkilerle birçok morfolojik özelliği paylaşan, soyu tükenmiş tohumlu bitkiler grubudur. Moleküler kanıtlar, kapalı tohumluların atalarının açık tohumlulardan yaklaşık 365 milyon yıl önce, geç Devoniyen döneminde ayrıldığını , ancak fosil kayıtlarında yalnızca yaklaşık iki yüz milyon yıl sonra, Erken Kretase döneminde ortaya çıktığını gösteriyor.

Trias ve Jura

Tetradenia riparia'nın (puslu tüylü çalı) kabarık çiçekleri
Malus sylvestris'in çiçekleri (yengeç elması)
Senecio angulatus'un çiçekleri ve yaprakları (sürünen yer yosunu)
Sürünen devedikeni Cirsium arvense'nin bileşik çiçek başındaki iki arı

Fosil kanıtlarına dayanarak, bazıları kapalı tohumluların atalarının Trias döneminde (245–202 milyon yıl önce) bilinmeyen bir açık tohumlular grubundan ayrıldığını öne sürdü. Orta Triyas'tan (247.2–242.0 Ma) fosil anjiyosperm benzeri polen, kökenleri için daha eski bir tarih önerir; bu, kapalı tohumluların atalarının Devoniyen döneminde ayrılan genetik kanıtlarıyla da desteklenir. Anjiyospermler ve gnetofitler arasında morfolojik kanıtlar temelinde öne sürülen yakın bir ilişki , yakın zamanda , gnetofitlerin kozalaklı ağaçlar ve diğer açık tohumlularla daha yakından ilişkili olduğunu öne süren moleküler kanıtlar temelinde tartışıldı .

Erken Jura Çin'inden Nanjinganthus dendrostyla fosil bitki türü , yumurtalı kalınlaşmış bir kap gibi birçok özel kapalı tohumlu özelliği paylaşıyor gibi görünmektedir ve bu nedenle bir taç grubu veya bir kök grubu kapalı tohumluyu temsil edebilir . Ancak bunlar, yapıların yanlış yorumlanmış ayrışmış kozalaklı kozalak olduğunu iddia eden diğer araştırmacılar tarafından tartışıldı.

Tohumlu bitkilerin ve daha sonra anjiyospermlerin evrimi, iki farklı tam genom duplikasyon olayının sonucu gibi görünmektedir . Bunlar 319  milyon yıl önce ve 192  milyon yıl önce gerçekleşti . 160  milyon yıl önceki bir başka olası tam genom kopyalama olayı, belki de tüm modern çiçekli bitkilere yol açan atasal soyu yarattı. Bu olay, eski bir çiçekli bitki olan Amborella trichopoda'nın genom dizilimi yapılarak incelendi .

Bir çalışma , geleneksel olarak bir ginkgo türü olarak kabul edilen erken-orta Jura bitkisi Schmeissneria'nın bilinen en eski anjiyosperm veya en azından yakın bir akraba olabileceğini öne sürdü. Bu, diğer tüm Kretase öncesi kapalı tohumlu fosil iddialarıyla birlikte, birçok paleobotanist tarafından şiddetle tartışılmaktadır.

Pek çok paleobotanist , ilk olarak Triyas döneminde ortaya çıkan ve Kretase'de nesli tükenen bir " tohum eğrelti otları " grubu olan Caytoniales'in , kapalı tohumluların yakın bir akrabası için en iyi adaylar arasında olduğunu düşünür.

Kretase

Dünya daha önce eğrelti otları ve kozalaklı ağaçların hakimiyetindeyken, anjiyospermler Kretase döneminde hızla yayıldı. Artık çoğu gıda ürünü de dahil olmak üzere tüm bitki türlerinin yaklaşık %90'ını oluşturuyorlar. Anjiyospermlerin hızlı yükselişinin, genom boyutlarındaki bir azalmayla kolaylaştırıldığı öne sürülmüştür. Erken Kretase döneminde, yalnızca anjiyospermler hızlı genom küçültmeye maruz kalırken, eğrelti otları ve açık tohumluların genom boyutları değişmeden kaldı. Daha küçük genomlar ve daha küçük çekirdekler daha hızlı hücre bölünmesi ve daha küçük hücreler sağlar. Bu nedenle, daha küçük genomlara sahip türler, belirli bir yaprak hacmine daha fazla, daha küçük hücre - özellikle damarlar ve stomalar - sığdırabilir. Bu nedenle genomun küçülmesi, daha yüksek yaprak gazı değişimi (terleme ve fotosentez) oranlarını ve daha hızlı büyüme oranlarını kolaylaştırdı. Bu, genom kopyalarının olumsuz fizyolojik etkilerinden bazılarına karşı koyabilir, atmosferik C02 konsantrasyonlarında eşzamanlı düşüşlere rağmen artan karbondioksit alımını kolaylaştırabilir ve çiçekli bitkilerin diğer kara bitkilerini geride bırakmasına izin verebilirdi.

Kesin olarak kapalı tohumlulara atfedilebilen bilinen en eski fosiller, İtalya ve İsrail'in geç Valanginiyen (Erken veya Alt Kretase - 140 ila 133 milyon yıl önce) döneminden elde edilen ağsı monosulkat polenleridir ve muhtemelen bazal anjiyosperm derecesini temsil eder.

Bir kapalı tohumlu olarak güvenle tanımlanan bilinen en eski makrofosil , Archaefructus liaoningensis , yaklaşık 125 milyon yıllık BP'ye ( Kretase dönemi) tarihlenirken, anjiyosperm kökenli olduğu düşünülen polen, fosil kayıtlarını yaklaşık 130 milyon yıl öncesine götürür; Montsechia temsil eder o zamanki en erken çiçek.

2013 yılında kehribar kaplı çiçekler bulundu ve günümüzden 100 milyon yıl öncesine tarihlendi. Kehribar, gerçekleşme sürecinde eşeyli üreme eylemini dondurmuştu. Mikroskobik görüntüler, polenden büyüyen ve çiçeğin damgasına nüfuz eden tüpler gösterdi. Polen yapışkandı, bu da böcekler tarafından taşındığını gösteriyor. Ağustos 2017'de bilim adamları, ilk çiçeğin muhtemelen neye benzediğinin ayrıntılı bir tanımını ve 3 boyutlu model görüntüsünü sundular ve yaklaşık 140 milyon yıl önce yaşamış olabileceği hipotezini sundular . 52 kapalı tohumlu taksonun Bayes analizi , kapalı tohumluların taç grubunun 178 milyon  yıl öncesi ile 198  milyon yıl öncesi arasında evrimleştiğini öne sürdü .

Moleküler sistematiği temel alan son DNA analizi , Yeni Kaledonya'nın Pasifik adasında bulunan Amborella trichopoda'nın diğer çiçekli bitkilerden oluşan bir kardeş gruba ait olduğunu gösterdi ve morfolojik araştırmalar, onun en erken çiçek açan bitkilerin karakteristik özelliklerine sahip olabileceğini öne sürdü. . Amborellales , Nymphaeales ve Austrobaileyales takımları , çiçekli bitki evriminin çok erken bir aşamasında kalan kapalı tohumlu kuşaktan ayrı soylar olarak ayrıldı.

Fosil kayıtlarında çok çeşitli anjiyospermler göründüğünde, büyük kapalı tohumlu radyasyon orta Kretase'de (yaklaşık 100 milyon yıl önce) meydana geldi. Bununla birlikte, 2007'de yapılan bir araştırma, sekiz ana grubun en son beşinin bölünmesinin yaklaşık 140 milyon yıl önce meydana geldiğini tahmin ediyor. ( Ceratophyllum cinsi, Chloranthaceae familyası , eudicots , magnoliids ve monocots ).

Genellikle çiçeklerin işlevinin en başından beri hareketli hayvanları üreme süreçlerine dahil etmek olduğu varsayılır. Yani, çiçek parlak renkli olmasa veya hayvanları çekecek şekilde garip bir şekle sahip olmasa bile polen saçılabilir; bununla birlikte, kapalı tohumlular bu tür özellikleri yaratmak için gereken enerjiyi harcayarak hayvanların yardımını alabilir ve böylece daha verimli ürerler.

Ada genetiği , çiçekli bitkilerin ani, tamamen gelişmiş görünümleri için önerilen bir açıklama sağlar. Ada genetiğinin genel olarak ortak bir türleşme kaynağı olduğuna inanılıyor , özellikle de aşağı geçiş formları gerektirmiş gibi görünen radikal adaptasyonlar söz konusu olduğunda. Çiçekli bitkiler, onları taşıyan bitkilerin belirli bir hayvanla ( örneğin bir yaban arısı ) son derece uzmanlaşmış bir ilişki geliştirebildikleri bir ada veya ada zinciri gibi izole bir ortamda evrimleşmiş olabilir . Bugün incir arılarının yaptığı gibi bir bitkiden diğerine polen taşıyan varsayımsal bir yaban arısı ile böyle bir ilişki, hem bitki(ler)de hem de ortaklarında yüksek derecede uzmanlaşmanın gelişmesine neden olabilir. Yaban arısı örneğinin tesadüfi olmadığına dikkat edin; özellikle karşılıklı bitki ilişkilerinden dolayı evrimleştiği varsayılan arılar , eşek arılarından türemiştir.

Tohumların dağıtımında hayvanlar da yer alır. Çiçek parçalarının genişlemesiyle oluşan meyve, genellikle hayvanları yemeye çeken veya başka bir şekilde rahatsız eden, içerdiği tohumları tesadüfen saçan bir tohum dağıtma aracıdır ( bkz . Bu tür karşılıklı ilişkilerin çoğu, rekabette hayatta kalamayacak ve geniş çapta yayılmayacak kadar kırılgan olsa da, çiçeklenme (kökeni ne olursa olsun) kara bitki yaşamının baskın biçimi haline gelmek için yayılmanın alışılmadık derecede etkili bir üreme aracı olduğunu kanıtladı.

Çiçek ontogenisi , normalde yeni sürgünler oluşturmaktan sorumlu olan genlerin bir kombinasyonunu kullanır . En ilkel çiçekler, muhtemelen, genellikle birbirinden ayrı (ancak temas halinde) değişken sayıda çiçek parçasına sahipti. Çiçekler sarmal bir şekilde büyümeye, biseksüel olmaya (bitkilerde bu, aynı çiçeğin hem erkek hem de dişi kısımları anlamına gelir) ve yumurtalığın (dişi kısım) hakimiyetinde olma eğilimindeydi . Çiçekler geliştikçe, bazı varyasyonlar, çok daha spesifik bir sayı ve tasarımla ve çiçek veya bitki başına belirli cinsiyetlerle veya en azından "yumurtalık-aşağı" ile birbirine kaynaşmış parçalar geliştirdi. Çiçeğin evrimi günümüze kadar devam ediyor; modern çiçekler insanlardan o kadar derinden etkilenmiştir ki, bazıları doğada tozlaşamaz. Pek çok modern evcilleştirilmiş çiçek türü, eskiden yalnızca zemin bozulduğunda filizlenen basit yabani otlardı. Bazıları insan mahsulleriyle büyüme eğilimindeydi, belki de onlarla simbiyotik refakatçi bitki ilişkileri zaten vardı ve en güzelleri, insan sevgisine bağımlılık ve özel bir uyum geliştirmeleri nedeniyle güzellikleri nedeniyle koparılmadı.

Birkaç paleontolog da çiçekli bitkilerin veya anjiyospermlerin dinozorlarla etkileşimleri nedeniyle evrimleşmiş olabileceğini öne sürdü. Fikrin en güçlü savunucularından biri Robert T. Bakker'dır . Otçul dinozorların, beslenme alışkanlıklarıyla bitkiler üzerinde seçici bir baskı oluşturduğunu ve bunun için adaptasyonların otçulların yırtıcılığını caydırmayı veya bunlarla başa çıkmayı başardığını öne sürüyor.

Geç Kretase'ye gelindiğinde, anjiyospermlerin daha önce eğrelti otları ve sikadofitler tarafından işgal edilen ortamlara hakim olduğu görülüyor, ancak 66 milyon yıl önce veya hatta daha sonra, Kretase'nin sonuna yakın, baskın ağaçlar olarak, büyük gölgelik oluşturan ağaçlar kozalaklı ağaçların yerini aldı. Paleojen _ _ Otsu kapalı tohumluların radyasyonu çok daha sonra meydana geldi. Yine de, modern familyalara ait olduğu anlaşılan pek çok bitki fosili ( kayın , meşe , akçaağaç ve manolya dahil ) geç Kretase döneminde çoktan ortaya çıkmıştı. Çiçekli bitkiler yaklaşık 126 milyon yıl önce Avustralya'da ortaya çıktı. Bu aynı zamanda , o zamanlar bir güney kutup kıtası olan eski Avustralya omurgalılarının yaşını 126-110 milyon yıl öncesine itti.

Fotoğraf galerisi

Çeşitlilik

Çiçekli bitki türlerinin sayısının 250.000 ila 400.000 arasında olduğu tahmin edilmektedir. Bu, yaklaşık 12.000 yosun türü ve 11.000 pteridofit türü ile karşılaştırılır ve çiçekli bitkilerin çok daha çeşitli olduğunu gösterir. APG'de (1998) aile sayısı 462'dir. APG II'de ( 2003) yerleşim yoktur; en fazla 457'dir, ancak bu sayı içinde 55 isteğe bağlı segregasyon vardır, bu nedenle bu sistemdeki minimum aile sayısı 402'dir. APG III'te (2009) 415 aile vardır. APG III sistemiyle karşılaştırıldığında, APG IV sistemi beş yeni takımı (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales ve Vahliales) ve bazı yeni familyaları tanıyarak toplam 64 anjiyosperm takımı ve 416 familya oluşturur. Çiçekli bitkilerin çeşitliliği eşit olarak dağılmamıştır. Neredeyse tüm türler, ekikot (%75), monokot (%23) ve magnoliid (%2) sınıflarına aittir. Kalan beş sınıf, toplamda 250'den biraz fazla tür içerir; yani dokuz familya arasında bölünmüş çiçekli bitki çeşitliliğinin %0,1'inden azı. APG sınırlamalarında türlere göre 443 çiçekli bitki ailesinin en çeşitli 43'ü şöyledir:

  1. Asteraceae veya Compositae ( papatya ailesi): 22.750 tür;
  2. Orchidaceae (orkide ailesi): 21.950;
  3. Fabaceae veya Leguminosae ( fasulye ailesi): 19.400;
  4. Rubiaceae ( kök boya ailesi): 13.150;
  5. Poaceae veya Gramineae (ot ailesi): 10.035;
  6. Lamiaceae veya Labiatae ( nane ailesi): 7.175;
  7. Euphorbiaceae ( sütleğen ailesi): 5,735;
  8. Melastomataceae veya Melastomaceae ( melastome ailesi): 5.005;
  9. Myrtaceae ( mersin ailesi): 4,625;
  10. Apocynaceae ( dogbane ailesi): 4,555;
  11. Cyperaceae ( saz ailesi): 4.350;
  12. Malvaceae ( ebegümeci ailesi): 4,225;
  13. Araceae ( arum ailesi): 4.025;
  14. Ericaceae ( sağlık ailesi): 3,995;
  15. Gesneriaceae ( gesneriad ailesi): 3.870;
  16. Apiaceae veya Umbelliferae ( maydanoz ailesi): 3.780;
  17. Brassicaceae veya Cruciferae ( lahana ailesi): 3.710:
  18. Piperaceae ( biber ailesi): 3.600;
  19. Bromeliaceae ( bromeliad ailesi): 3,540;
  20. Acanthaceae ( acanthus ailesi): 3.500;
  21. Rosaceae ( gül ailesi): 2.830;
  22. Boraginaceae ( hodan familyası): 2.740;
  23. Urticaceae (ısırgan ailesi): 2.625;
  24. Ranunculaceae ( düğün çiçeği ailesi): 2.525;
  25. Lauraceae ( defne ailesi): 2.500;
  26. Solanaceae ( itüzümü ailesi): 2.460;
  27. Campanulaceae ( çan çiçeği ailesi): 2.380;
  28. Arecaceae ( palmiye ailesi): 2.361;
  29. Annonaceae ( muhallebi elma ailesi): 2.220;
  30. Caryophyllaceae ( pembe aile): 2.200;
  31. Orobanchaceae ( süpürge otu ailesi): 2.060;
  32. Amaranthaceae ( amaranth ailesi): 2.050;
  33. Iridaceae ( iris ailesi): 2.025;
  34. Aizoaceae veya Ficoidaceae ( buz bitkisi ailesi): 2.020;
  35. Rutaceae ( rue familyası): 1.815;
  36. Phyllanthaceae ( phyllanthus ailesi): 1,745;
  37. Scrophulariaceae ( incirotu ailesi): 1.700;
  38. Gentianaceae ( yılan otu ailesi): 1.650;
  39. Convolvulaceae ( gündüzsefası ailesi): 1.600;
  40. Proteaceae ( protea ailesi): 1.600;
  41. Sapindaceae ( sabungiller ailesi): 1.580;
  42. Cactaceae ( kaktüs ailesi): 1.500;
  43. Araliaceae ( Aralia veya sarmaşık ailesi): 1.450.

Bunlardan Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae ve Iridaceae monokot familyalarıdır; Piperaceae, Lauraceae ve Annonaceae, magnoliid dikotlardır; ailelerin geri kalanı ekikottur.

üreme

Döllenme ve embriyogenez

kapalı tohumluların yaşam döngüsü

Çift döllenme , iki sperm hücresinin yumurtadaki hücreleri döllediği bir süreci ifade eder. Bu süreç, bir polen tanesinin pistilin (dişi üreme yapısı) stigmasına yapıştığı, çimlendiği ve uzun bir polen tüpü oluşturduğu zaman başlar . Bu polen tüpü büyürken, haploid bir üretici hücre, tüp çekirdeğinin arkasındaki tüpte ilerler. Üretken hücre mitozla bölünerek iki haploit ( n ) sperm hücresi üretir. Polen tüpü büyüdükçe, stigmadan stile ve yumurtalığa doğru yol alır. Burada polen tüpü yumurtanın mikropiline ulaşır ve sinerjitlerden birine girerek içeriğini (sperm hücrelerini içerir) serbest bırakır. Hücrelerin dejenere olarak salındığı sinerjid ve bir sperm, bir diploid (2 n ) zigot üreterek yumurta hücresini döllemek için yola çıkar. İkinci sperm hücresi, her iki merkezi hücre çekirdeği ile birleşerek bir triploid (3 n ) hücre üretir. Zigot bir embriyoya dönüşürken, triploid hücre de embriyonun besin kaynağı olarak hizmet eden endosperme dönüşür. Yumurtalık şimdi bir meyveye dönüşecek ve ovül bir tohuma dönüşecektir.

meyve ve tohum

At kestanesi ağacı Aesculus hippocastanum'un meyvesi

Embriyo kesesi içinde embriyo ve endospermin gelişimi ilerledikçe, kese duvarı genişler ve (aynı şekilde genişleyen) çekirdek ve kabukla birleşerek tohum kabuğunu oluşturur . Yumurtalık duvarı, şekli tohum dağıtma sisteminin türü ile yakından ilişkili olan meyve veya perikarp oluşturmak üzere gelişir.

Sıklıkla, döllenmenin etkisi yumurtalığın ötesinde hissedilir ve çiçeğin diğer kısımları, örneğin elma , çilek ve diğerlerindeki çiçek yuvası gibi meyvenin oluşumunda yer alır .

Tohum kabuğunun karakteri meyveninkiyle kesin bir ilişki içindedir. Embriyoyu korurlar ve yayılmasına yardımcı olurlar; ayrıca çimlenmeyi doğrudan teşvik edebilirler. Meyveleri gelişmeyen bitkilerde genel olarak meyve embriyo için koruma sağlar ve yayılmasını sağlar. Bu durumda, tohum kabuğu çok az gelişmiştir. Meyve çatlıyorsa ve tohum açıktaysa , genel olarak tohum kabuğu iyi gelişmiştir ve aksi takdirde meyve tarafından yerine getirilen işlevleri yerine getirmelidir.

Bazı durumlarda, Asteraceae familyasında olduğu gibi, türler heterokarpi veya farklı meyve morflarının üretimi sergileyecek şekilde evrimleşmiştir. Bir bitkiden üretilen bu meyve morfları, dağılma aralığını ve çimlenme oranını etkileyen boyut ve şekil bakımından farklıdır. Bu meyve morfları, farklı ortamlara uyum sağlayarak hayatta kalma şanslarını artırır.

mayoz

Eşeyli üreme kullanan tüm diploid çok hücreli organizmalar gibi, çiçekli bitkiler de mayoz adı verilen özel bir hücre bölünmesi türü kullanarak gametler üretirler . Mayoz , çiçeğin merkezindeki pistil içinde yer alan yumurtalık içindeki bir yapı olan ovülde gerçekleşir ("Anjiyosperm yaşam döngüsü" etiketli şemaya bakın) . Ovüldeki bir diploid hücre ( megaspor ana hücresi ), haploid çekirdekli dört hücre (megaspor) üretmek için mayoz bölünmeye (ardışık iki hücre bölünmesini içerir) uğrar. Kapalı tohumlularda bazal kromozom sayısının n = 7 olduğu düşünülmektedir. Bu dört hücreden biri (megaspor), daha sonra sekiz haploid çekirdekli olgunlaşmamış bir embriyo kesesi (megagametofit) üretmek için art arda üç mitotik bölünmeye uğrar. Daha sonra, bu çekirdekler üç antipodal hücre, iki sinerjit hücre ve bir yumurta hücresi üretmek için sitokinez ile ayrı hücrelere ayrılır. Embriyo kesesinin merkez hücresinde iki kutup çekirdeği kalır.

Polen ayrıca erkek anterde ( mikrosporangium ) mayoz bölünme ile üretilir. Mayoz sırasında, bir diploid mikrospor ana hücresi, dört haploid hücre (mikrosporlar veya erkek gametler) üretmek için iki ardışık mayotik bölünmeye maruz kalır. Bu mikrosporların her biri, daha fazla mitozdan sonra, iki haploid üretici (sperm) hücre ve bir tüp çekirdeği içeren bir polen tanesine (mikrogametofit) dönüşür. Bir polen tanesi dişi stigma ile temas ettiğinde, polen tanesi, yumurtalık içine doğru büyüyen bir polen tüpü oluşturur. Döllenme sırasında, bir erkek sperm çekirdeği dişi yumurta çekirdeği ile birleşerek diploid bir zigot oluşturur ve bu daha sonra yeni oluşan tohum içinde bir embriyoya dönüşebilir. Tohumun çimlenmesi üzerine yeni bir bitki büyüyebilir ve olgunlaşabilir.

Mayozun uyarlanabilir işlevi şu anda bir tartışma konusudur. Diploid bir hücrede mayoz sırasındaki önemli bir olay, homolog kromozomların eşleşmesi ve homolog kromozomlar arasında homolog rekombinasyondur (genetik bilgi alışverişi). Bu süreç, soylar arasında artan genetik çeşitliliğin üretimini ve soylara aktarılacak DNA'daki hasarların rekombinasyonel onarımını teşvik eder. Çiçekli bitkilerde mayozun adaptif işlevini açıklamak için bazı yazarlar çeşitliliği, bazıları da DNA onarımını vurgular .

Apomiksis

Apomiksis (eşeysiz tohumlarla üreme), anjiyosperm cinslerinin yaklaşık %2,2'sinde doğal olarak bulunur. Bir tür apomiksis, bir karahindiba türünde bulunan gametofitik apomiksis, eksik mayoz (apomeiosis) nedeniyle indirgenmemiş bir embriyo kesesinin oluşumunu ve embriyo kesesi içindeki indirgenmemiş yumurtadan döllenme olmadan ( partenogenez ) bir embriyonun gelişimini içerir.

Pek çok narenciye çeşidi dahil olmak üzere bazı kapalı tohumlular, çekirdek embriyonu adı verilen bir apomiksis türü aracılığıyla meyve üretebilir .

kullanımlar

Tarım , neredeyse tamamen, neredeyse tüm bitki bazlı yiyecekleri sağlayan ve aynı zamanda önemli miktarda hayvan yemi sağlayan anjiyospermlere bağımlıdır . Tüm bitki familyaları arasında, Poaceae veya çimen familyası (tahıl sağlayan) açık ara en önemlisidir ve tüm hammaddelerin ( pirinç , mısır , buğday , arpa , çavdar , yulaf , inci darı , şeker kamışı , sorgum ). Baklagiller veya baklagil ailesi ikinci sırada gelir . Ayrıca Solanaceae veya itüzümü ailesi ( diğerlerinin yanı sıra patates , domates ve biber ); kabakgiller veya kabak ailesi ( kabaklar ve kavunlar dahil ); Brassicaceae veya hardal bitki ailesi ( kolza tohumu ve Brassica oleracea lahana türünün sayısız çeşidi dahil ); ve Apiaceae veya maydanoz ailesi. Meyvelerimizin birçoğu Rutaceae veya rue familyasından ( portakal , limon , greyfurt vb. dahil) ve Rosaceae veya gül familyasından ( elma , armut , kiraz , kayısı , erik vb. dahil) gelmektedir.

Dünyanın bazı bölgelerinde, örneğin Pasifik atollerindeki hindistancevizi ( Cocos nucifera ) ve Akdeniz bölgesindeki zeytin ( Olea europaea ) gibi belirli tek türler kullanım çeşitliliği nedeniyle büyük önem taşımaktadır .

Çiçekli bitkiler ayrıca odun , kağıt , lif ( pamuk , keten ve kenevir , diğerleri arasında), ilaçlar ( dijital , kafur ), dekoratif ve peyzaj bitkileri ve diğer birçok kullanım şeklinde ekonomik kaynaklar sağlar. Kahve ve kakao çiçekli bitkilerden elde edilen yaygın içeceklerdir. Diğer bitkilerin - yani çiçek açmayan (açık tohumlular) iğne yapraklı ağaçların ( Pinales ) - geride kaldıkları ana alan kereste ve kağıt üretimidir.

Ayrıca bakınız

notlar

Referanslar

Kaynakça

Makaleler, kitaplar ve bölümler

Web siteleri

Dış bağlantılar