Vernalizasyon - Vernalization
Vernalizasyon ( Latince vernus'tan " baharın ") bir bitkinin çiçeklenme sürecinin uzun süreli kış soğuğuna maruz kalması veya yapay bir eşdeğeri ile başlatılmasıdır. Vernalizasyondan sonra, bitkiler çiçek açma yeteneğini kazanmıştır, ancak gerçekten çiçek açmadan önce ek mevsimsel ipuçları veya haftalarca büyüme gerektirebilir. Terim bazen yeni sürgünler ve yapraklar üretmek için bitkisel (odunsu olmayan) bitkilerin bir soğuk uyku dönemine ihtiyaç duyduğunu belirtmek için kullanılır, ancak bu kullanım önerilmez.
Ilıman iklimlerde yetişen birçok bitki vernalizasyon gerektirir ve çiçeklenme sürecini başlatmak veya hızlandırmak için düşük bir kış sıcaklığı dönemi yaşamak zorundadır. Bu, üreme gelişiminin ve tohum üretiminin sonbahardan ziyade ilkbahar ve kış aylarında gerçekleşmesini sağlar. İhtiyaç duyulan soğuk genellikle soğuk saatlerde ifade edilir . Tipik vernalizasyon sıcaklıkları 1 ila 7 santigrat derece (34 ila 45 derece Fahrenhayt) arasındadır.
Meyve ağacı türleri gibi birçok çok yıllık bitki için , önce dormansiyi başlatmak için bir soğuk dönemine ihtiyaç vardır ve daha sonra, gerekli süreden sonra, çiçeklenmeden önce bu dormansiden yeniden ortaya çıkar. Birçok monokarpik kış yıllıkları ve bienaller de dahil olmak üzere, ekotiplerinin ait Arabidopsis thaliana ve kış hububat gibi buğday , meydana çiçeklenme öncesi soğuk bir uzun süre geçmesi gerekiyor.
Vernalizasyon araştırmasının tarihi
Gelen tarım tarihindeki çiftçiler sonra kimin tohumlar (kendi müteakip ortaya çıkışını ve gelişimini tetiklemek için) soğutma gerektiren "kış hububat", ve "bahar tahıl", kimin tohumlar ilkbaharda ekilen edilebilir ve filizlenmektedir ve aralarında geleneksel ayrım gözlenen yakında çiçek açar. 19. yüzyılın başlarında bilim adamları, bazı bitkilerin çiçek açmak için nasıl soğuk sıcaklıklara ihtiyaç duyduğunu tartışmışlardı. 1857'de Ohio Tarım Kurulu Sekreteri Amerikalı bir tarımcı John Hancock Klippart , kış sıcaklığının buğdayın çimlenmesi üzerindeki önemini ve etkisini bildirdi. En önemli çalışmalardan biri , 1918 tarihli makalesinde ayrıntılı bir tartışma yapan Alman bitki fizyologu Gustav Gassner'a aitti . Gassner, kış bitkilerinin özel gereksinimlerini yaz bitkilerininkinden sistematik olarak ayıran ilk kişiydi ve ayrıca kışlık tahılların erken şişmiş çimlenen tohumları soğuğa duyarlıydı.
1928'de Sovyet tarım uzmanı Trofim Lysenko , soğuğun tahıl tohumları üzerindeki etkileri üzerine çalışmalarını yayınladı ve kışlık tahılların tohumlarının bahar tahılları gibi davranmasını sağlamak için kullandığı bir soğutma işlemini tanımlamak için "яровизация" ("jarovizasyon") terimini kullandı. ( Rusça Jarovoe , aslen ateş veya bahar tanrısı anlamına gelen kavanozdan ). Lysenko, terimi "vernalizasyon" olarak tercüme etti (Latince bahar anlamına gelen vernum'dan ). Lysenko'dan sonra terim, bazı bitkilerde fizyolojik değişiklikler ve dış etkenler nedeniyle bir soğuma döneminden sonra çiçek açma yeteneğini açıklamak için kullanılmıştır. Resmi tanım 1960 yılında bir Fransız botanikçi P. Chouard tarafından "soğutma işlemiyle çiçek açma yeteneğinin kazanılması veya hızlandırılması" olarak verildi.
Lysenko'nun vernalizasyon ve bitki fizyolojisi üzerine 1928 tarihli makalesi, Rus tarımı için pratik sonuçları nedeniyle büyük ilgi gördü. Şiddetli soğuk ve kış karı olmaması, birçok erken kış buğday fidesini yok etmişti. Lysenko, buğday tohumlarını hem soğuk hem de nemle muamele ederek, onları ilkbaharda ekildiğinde mahsul vermeye teşvik etti. Ancak daha sonra, Richard Amasino'ya göre, Lysenko, vernalize durumun kalıtsal olabileceğini, yani vernalize edilmiş bir bitkinin yavrularının kendileri de vernalize edilmiş gibi davranacağını ve hızlı bir şekilde çiçek açmak için vernalizasyon gerektirmeyeceğini yanlış bir şekilde iddia etti. Bu görüşü Karşıt ve Lysenko'nun iddiasını destekleyen Xiuju Li ve Yongsheng Liu o önermeyi mantıksız bahar buğday ve kışlık buğday, positing arasında dönüşüm değil gösterileri" o SSCB, Macaristan, Bulgaristan ve Çin'den deneysel kanıtlar ayrıntılı var epigenetik mekanizmalar o olabilir makul bir şekilde baharın kış buğdayına dönüşmesiyle ya da tam tersiyle sonuçlanır."
Vernalizasyon üzerine erken araştırmalar bitki fizyolojisine odaklandı; moleküler biyolojinin artan kullanılabilirliği, altta yatan mekanizmaları çözmeyi mümkün kıldı. Örneğin, kışlık buğday bitkilerinin vejetatif durumdan üreme durumuna geçmesi için gün ışığı süresinin uzaması (daha uzun günler) ve soğuk sıcaklıklar gerekir; etkileşen üç gen, VRN1 , VRN2 ve FT ( VRN3 ) olarak adlandırılır.
İn Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana ("thale tere") vernalizasyon için çok çalışılmış bir modeldir. "Kış yıllıkları" olarak adlandırılan bazı ekotipler (çeşitler), vernalizasyon olmadan çiçeklenmeyi geciktirmiştir; diğerleri ("yaz yıllıkları") yoktur. Bitki fizyolojisindeki bu farklılığın altında yatan genler yoğun bir şekilde incelenmiştir.
A. thaliana'nın üreme fazı değişimi, birbiriyle ilişkili iki olayın bir dizisi ile gerçekleşir: ilk olarak, cıvata geçişi (çiçek sapı uzar), ardından çiçek geçişi (ilk çiçek belirir). Cıvatalama, çiçek oluşumunun sağlam bir göstergesidir ve bu nedenle vernalizasyon araştırması için iyi bir göstergedir.
Kışın yıllık Arabidopsis'te , meristem vernalizasyonu çiçek endüktif sinyallerine yanıt verme yetkinliği veriyor gibi görünmektedir. Vernalize bir meristem, endüktif bir sinyalin yokluğunda 300 gün boyunca yeterliliğini korur.
Moleküler düzeyde çiçeklenme, çiçeklenmeyi destekleyen genlere bağlanan ve onları baskılayan ve böylece çiçeklenmeyi engelleyen Flowering Locus C ( FLC ) proteini tarafından bastırılır. Arabidopsis'in kışlık yıllık ekotipleri, FLC ekspresyonunu, dolayısıyla çiçeklenmeyi baskılayan FRIGIDA ( FRI ) geninin aktif bir kopyasına sahiptir . Soğuğa uzun süre maruz kalma (vernalizasyon) , kromatin yeniden modelleme yoluyla FLC ekspresyonunu azaltmak için VERNALİZATION2 ( VRN2 ) çoklu petek benzeri kompleks ile etkileşime giren VERNALİZASYON INSENSTIVE3 ifadesini indükler . Uzun süreli soğuğa maruz kalma sırasında, N-degronu aracılığıyla VRN2 cirosunun inhibisyonunun bir sonucu olarak VRN2 proteini seviyeleri artar. Lizin 9 ve 14'te histon deasetilasyonu ve ardından Lys 9 ve 27'de metilasyon olayları vernalizasyon tepkisi ile ilişkilidir. FLC'nin kromatin yeniden modellemesi ile epigenetik susturulmasının ayrıca antisens FLC COOLAIR veya COLDAIR transkriptlerinin soğuk kaynaklı ekspresyonunu içerdiği düşünülmektedir . Vernalizasyon, tesis tarafından bireysel FLC lokuslarının kararlı susturulmasıyla kaydedilir . De sessiz kromatin izlerinin giderilmesi FLC embriyojenez sırasında vernalized devlet miras önler.
Vernalizasyon da ortaya çıktığından FLC (eksik mutantlar FLC ), vernalizasyon da olmayan bir aktif olmalıdır FLC yolu. Bir gün uzunluğu mekanizması da önemlidir. Vernalizasyon yanıtı, çiçeklenmeyi indüklemek için foto-periyodik genler CO, FT, PHYA, CRY2 ile uyum içinde çalışır.
Devernalizasyon
Vernalizasyondan sonra bazen düşük ve yüksek sıcaklıklara maruz bırakılarak bir bitkinin devernalize edilmesi mümkündür. Örneğin, ticari soğan yetiştiricileri , kümeleri düşük sıcaklıklarda saklar, ancak ekimden önce onları devernalize eder, çünkü bitkinin enerjisinin çiçek yapmaya değil, ampulünü (yeraltı gövdesini) büyütmeye gitmesini isterler.