Uydu gliyal hücresi - Satellite glial cell

Uydu glial hücre
Uydu glial hücreleri, duyusal nöronların hücre gövdelerini çevreler
Detaylar
Konum	Yüzey nöron organları olarak duyu , sempatik ve parasempatik ganglia
tanımlayıcılar
Latince	gliocytus ganglionicus
NeuroLex Kimliği	sao792373294
NS	H2.00.06.2.02002
Mikroanatominin anatomik terimleri [ Wikidata'da düzenle ]

Uydusu glial hücreler daha önce amphicytes denir glial hücreler yüzeyini kaplayan nöron hücre gövdeleri içinde gangliyon ve periferal sinir sistemi . Böylece duyusal , sempatik ve parasempatik ganglionlarda bulunurlar . Hem uydu glial hücreler (SGC'ler) hem de Schwann hücreleri (PNS'deki bazı sinir liflerini saran hücreler ), gelişim sırasında embriyonun nöral tepesinden türetilir . SGC'lerin, sempatik gangliyonların mikro-ortamının kontrolü de dahil olmak üzere çeşitli roller oynadığı bulunmuştur. Onlar benzer bir role sahip olduğu düşünülmektedir astrositlerin içinde merkezi sinir sistemi (MSS). Çevredeki nöronlara besin sağlarlar ve ayrıca bazı yapısal işlevlere sahiptirler. Uydu hücreleri ayrıca koruyucu, yastıklama hücreleri olarak da işlev görür. Ek olarak, nöroaktif kimyasallarla bir dizi etkileşime izin veren çeşitli reseptörleri ifade ederler. Bu reseptörlerin ve diğer iyon kanallarının birçoğu, son zamanlarda kronik ağrı ve herpes simpleks dahil olmak üzere sağlık sorunlarıyla ilişkilendirilmiştir . Bu hücreler hakkında öğrenilecek daha çok şey var ve SGC'lerin ek özelliklerini ve rollerini çevreleyen araştırmalar devam ediyor.

Yapı

Uydu glial hücreler, ilgili sinir sistemi bölümlerinde sempatik ve parasempatik ganglionlar boyunca ifade edilir.

Uydu glial hücreleri, periferik sinir sisteminde , özellikle duyusal , sempatik ve parasempatik ganglionlarda bulunan bir glia türüdür . Bu gangliyonlardaki bireysel nöronları çevreleyen ince hücresel kılıfları oluştururlar.

Bir SGC'de hücre gövdesi, tek, nispeten büyük çekirdeği içeren bölge ile gösterilir . Hücre gövdesinin her iki tarafı dışa doğru uzanır ve perinöronal süreçler oluşturur. Çekirdeği içeren bölge, en büyük sitoplazma hacmine sahiptir, bu da SGC kılıfının bu bölgesini daha kalın hale getirir. Her biri 0,1 mikrometre (3,9 × 10 ^-6  inç) boyutunda birden fazla SGC üst üste katmanlanırsa kılıf daha da kalın olabilir .

Düzleştirilmiş şekillerine rağmen, uydu glial hücreler, hücresel ürünler yapmak ve hücrenin homeostatik ortamını korumak için gerekli tüm ortak organelleri içerir. Plazma membranı SGCS Akustik çok yoğun ince değildir ve adezyon molekülleri, reseptörleri ile bağlantılı olan nörotransmitter ve diğer moleküllerin ve iyon kanalları , özellikle potasyum iyon kanalları. Bireysel SGC'ler içinde hem kaba endoplazmik retikulum hem de düz endoplazmik retikulum vardır, ancak ikincisi çok daha az miktarda bulunur. Çoğu zaman, bir SGC'deki Golgi aygıtı ve merkezciller , hücrenin çekirdeğine çok yakın bir bölgede bulunur. Öte yandan, mitokondri , otofaji ve lizozomlar , lipofuscin granülleri ve peroksizomlar gibi diğer katabolik bozunma formlarında yer alan organellerle birlikte sitoplazmada bulunur . Hem mikrotübüller hem de ara filamentler sitoplazma boyunca görülebilir ve çoğu zaman SGC kılıfına paralel uzanırlar. Bu filamentler , sempatik gangliyonların bir SGC'sinde akson tepeciğinde ve bir aksonun başlangıç ​​kısmında daha büyük konsantrasyonlarda bulunur . Duyarlı ganglia araştırmacılar bazı SGCS Akustik, bir tek gördük cilium çekirdeğe yakın hücre yüzeyinden ve plazma membranında bir derin girinti hücre dışı boşluğuna dışarı doğru uzanır. Bununla birlikte siliyer, yalnızca dokuz çift periferik mikrotübüle sahipken, eksenel mikrotübül çiftinden yoksundur, bu da yapısını nöronların, Schwann hücrelerinin ve CNS'nin astrositlerinin kirpiklerine çok benzer hale getirir.

Duyusal gangliyonlarda

Duyusal gangliyonlardaki uydu glial hücreler, duyu nöronlarının etrafını saran laminer hücrelerdir. Birden fazla SGC'den oluşan bir zarf, her bir duyu nöronunu tamamen çevreler. Kılıfı oluşturan SGC'lerin sayısı, çevrelediği nöronun hacmi ile orantılı olarak artar. Ek olarak, kılıfın hacmi, nöronun somatasının hacmi ve yüzey alanı ile orantılı olarak artar . Kılıf ve nöronal plazma zarı arasındaki hücre dışı boşluğun mesafesi 20 nanometre (7.9 × 10 ⁻⁷  inç) ölçerek nöronun ve onun SGC kılıfının tek bir anatomik ve fonksiyonel birim oluşturmasını sağlar. Bu bireysel birimler, bağ dokusu alanlarıyla ayrılır. Bununla birlikte, bağ dokusu içinde aynı alanı işgal eden ve bu nedenle iki veya üç nörondan oluşan bir "küme" içinde gruplanan bazı duyusal nöronlar vardır. Çoğu zaman, bir kümedeki her bir nöron hala kendi SGC kılıfı ile çevrilidir, ancak bazı durumlarda eksiktir. Bazı duyu nöronları , hücre yüzeylerinden dışarı doğru uzanan mikrovilli adı verilen küçük çıkıntılara sahiptir . SGC kılıfına yakın olmaları nedeniyle, nöronal plazma zarının bu mikrovillileri kılıfın oluklarına ulaşarak hücreler arasında olası malzeme alışverişine izin verir.

sempatik ganglionlarda

Sempatik ganglionlarda, uydu glial hücreler üç ana hücre tipinden biridir, diğer ikisi sempatik ganglion nöronları ve küçük yoğun floresan (SIF) hücrelerdir . Sempatik gangliyonların SIF hücreleri, her biri bir SGC kılıfı ile çevrili gruplara ayrılır. Sempatik gangliyonların SGC'leri nöral krestten gelir ve nöronlar mevcut ve olgunlaşana kadar embriyonik gelişim sırasında çoğalmaz, bu da nöronların SGC'lerin bölünmesini ve olgunlaşmasını işaret ettiğini gösterir. Sempatik gangliyonların SGC'leri, sempatik gangliyonların da sinaps alması dışında, duyusal gangliyonların SGC'leri ile aynı temel yapıyı takip eder . Bu nedenle, sempatik nöronların SGC kılıfı, somata yakınındaki akson tepeciklerini örtmek için daha da uzanmalıdır. Kılıfın glial çekirdeğe yakın bölgeleri gibi, kılıfın akson tepeciklerindeki bölgeleri de nöronun geri kalanını çevreleyen bölgelerden daha kalındır. Bu, SGC'lerin sinaptik ortamda bir rol oynadığını ve dolayısıyla sinaptik iletimi etkilediğini gösterir.

Diğer glial hücrelerden farklılıklar

Birçok insan SGC'leri CNS'nin astrositlerine benzetir, çünkü nörotransmiter taşıyıcıların varlığı ve glutamin sentetaz ekspresyonu gibi belirli anatomik ve fizyolojik özellikleri paylaşırlar . Bununla birlikte, SGC'leri kendi farklı glial hücre kategorisine sokan ayırt edici faktörler vardır. SGCS Akustik genellikle bir tam kesintisiz bir kılıf ile çevre bireysel duyu ve parasempatik nöronları, sempatik ganglionların en nöronları içinde nöronun hücre dışı alan ve alan arasındaki malzemelerin sınırlı bir doğrudan değiş-tokuşunu mümkün bir tamamen sürekli SGC kılıf eksikliği ise bağ dokusu burada SGC'ler yer almaktadır. Ayrıca, ara bağlantılar bitişik nöronların kılıflarında olarak aynı kılıf (dönüşlü ara bağlantılar) içerisinde SGCS Akustik arasında SGCS Akustik arasında bulunmaktadır. Bu boşluk kavşakları, Lucifer sarı veya nörobiyotin gibi elektron mikroskobu ve ağırlık izleyici belirteçleri kullanılarak tanımlanmıştır . SGC'lerin başka bir kılıfın SGC'lerine veya aynı kılıfın SGC'lerine bağlanma derecesi , hücresel ortamın pH'ına bağlıdır .

Sıçanlar ve fareler üzerinde yapılan çalışmalardan araştırmacılar, uydu glial hücrelerinin muskarinik asetilkolin ve eritropoietin reseptörleri gibi birçok nörotransmitter reseptörünü eksprese ettiğini bulmuşlardır . SGC'ler ve diğer glial hücreler arasında ayrım yapmak için araştırmacılar, farklı hücrelerde hangi proteinlerin bulunduğunu belirlemek için belirteçler kullandılar. SGC'ler glial fibril asidik proteini (GFAP) ve farklı S-100 proteinlerini ifade etse de , günümüzde SGC tanımlaması için mevcut en kullanışlı işaret glutamin sentetazdır (GS). GS seviyeleri istirahatte nispeten düşüktür, ancak nöron aksonal hasara uğrarsa büyük ölçüde artar. Ayrıca, SGC'ler ayrıca sitokinler , adenosin trifosfat (ATP) ve diğer kimyasal habercileri salmak için mekanizmalara sahiptir .

İşlev

Uydu glial hücrelerin fizyolojik rolünü belirlemede araştırmalar devam etmektedir. Mevcut teoriler, SGC'lerin sempatik gangliyonların mikro-ortamını kontrol etmede önemli bir rolü olduğunu göstermektedir. Bu, SGC'lerin nöronu neredeyse tamamen sardığı ve hücre zarı boyunca moleküllerin difüzyonunu düzenleyebildiği gözlemine dayanmaktadır. Floresan protein izleyicileri , dolaşım sistemini atlamak için servikal gangliona enjekte edildiğinde , nöron yüzeyinde bulunmadıkları daha önce gösterilmişti . Bu, SGC'lerin bireysel nöronların hücre dışı alanını düzenleyebileceğini düşündürmektedir. Bazıları, otonom gangliyonlardaki SGC'lerin, büyük moleküllere karşı işlevsel bir bariyer olarak kan-beyin bariyerine benzer bir role sahip olduğunu düşünüyor .

SGC'lerin nöronal mikro-ortamın düzenleyicisi olarak rolü, ayrıca astrositlerinkine çok benzeyen elektriksel özellikleri ile karakterize edilir. Astrositlerin beyindeki mikro-çevreyi kontrol etmede iyi çalışılmış ve tanımlanmış bir rolü vardır , bu nedenle araştırmacılar sempatik gangliyonlar içinde SGC'lerin herhangi bir homolog rolünü araştırıyorlar. Duyusal gangliada mikro-kontrol kurulan bir mod Na ile birleştiğinde hücre içine nörotransmitter taşıyan uzman nakilcilerinin maddelerin alımı olan ⁺ ve Cl ^- . İçin taşıyıcılar glutamat ve gama-aminobütirik asit (GABA) SGCS Akustik bulunmuştur. Ganglionların hücre dışı boşluğunun bileşiminin kontrolünde aktif olarak yer alıyor gibi görünüyorlar. Glutamatın glutamine dönüşümünü katalize eden enzim glutamin sentetaz, SGC'lerde büyük miktarlarda bulunur. Ek olarak, SGC'ler glutamat ile ilgili enzimleri glutamat dehidrojenaz ve piruvat karboksilaz içerir ve bu nedenle nöronlara sadece glutamin değil, aynı zamanda malat ve laktat da sağlayabilir .

moleküler özellikler

Komşu nöronlarından farklı olarak, SGC'lerin sinapsları yoktur, ancak nöronlarda bulunanlara benzer çeşitli nöroaktif maddeler için reseptörlerle donatılmıştır. Akson terminalleri ve nöronun diğer kısımları , bu hücrelerin fizyolojisini doğrudan etkileyen asetilkolin (ACh), GABA, glutamat, ATP, noradrenalin , P maddesi ve kapsaisin gibi maddelere reseptörler taşır . Mevcut araştırmalar, SGC'lerin nöronlarla aynı kimyasal uyaranların bazılarına yanıt verebildiğini ortaya koyuyor. Araştırma devam etmektedir ve SGC'lerin yaralanma onarım mekanizmalarındaki rolü henüz tam olarak anlaşılmamıştır.

SGC'lerin moleküler özellikleri

Klinik önemi

Kronik ağrı

SGC'ler de dahil olmak üzere glial hücreler, nöronal hasar ve yaralanmaya yanıt olarak rolleri için uzun zamandır tanınmaktadır. SCG'ler, hiperaljezi ve diğer spontan ağrı biçimlerini içerebilen kronik ağrının yaratılmasını ve kalıcılığını içeren yeni bir role özellikle dahil edilmiştir .

Biyoaktif moleküllerin salgılanması

SGC'ler, ağrıyı nöronal olarak ileten sitokinleri ve diğer biyoaktif molekülleri salma yeteneğine sahiptir . Nörotrofinler ve tümör nekroz faktörü α (TNFa), nöronları ağrıya duyarlı hale getirmek için çalışan diğer hücresel faktörlerdir. SGC'ler, astrositler gibi daha iyi bilinen diğer glial hücre tiplerinden daha az sayıda PNS'de bulunur, ancak bazı fizyolojik ve farmakolojik özelliklerinden dolayı nosisepsiyonları etkilediği belirlenmiştir . Aslında, tıpkı astrositler gibi, SGC'ler de komşu nöronal aktiviteyi algılama ve düzenleme yeteneğine sahiptir. İlk olarak, bir sinir hücresi hasarı periyodundan sonra, SGC'lerin GFAP'yi yukarı regüle ettiği ve hücre bölünmesine uğradığı bilinmektedir. Schwann hücreleri tarafından salınanlara benzer olan ve makrofajların alınmasına ve çoğalmasına katkıda bulunan kemo-çekici maddeleri serbest bırakma yeteneğine sahiptirler . Ek olarak, birkaç araştırma grubu, muhtemelen birkaç nedenden dolayı ağrı algısı üzerinde etkisi olan sinir hasarından sonra SGC eşleşmesinin arttığını bulmuştur. Normalde, potasyum iyonlarını bitişik hücreler arasında yeniden dağıtmak için SGC'ler arasındaki boşluk bağlantıları kullanılır. Bununla birlikte, SGC'lerin birleştirilmesinde, boşluk bağlantılarının sayısı büyük ölçüde artar. Bu muhtemelen, sonunda glutamatın artan geri dönüşümüne yol açan daha büyük miktarlarda ATP ve glutamat ile başa çıkmak olabilir. Artan glutamat seviyeleri, aşırı uyarılmaya ve nosisepsiyonda bir artışa yol açar.

Reseptörlerin ve iyon kanallarının ifadesi

Plazma zarıyla ilişkili tipik bir P2X reseptörü alt biriminin temsili.

SGCS Akustik Değişik nöronal reseptörlerin mevcut ATP-uyarılmış ağrı sinyallerinin katılımcılar, özellikle homomultimer olarak isimlendirilmiştir P2X3 ve heteromultimer P2X2 / 3 purinoceptors. Genel olarak, P2X reseptör ailesi , nöronal olarak salınan ATP'ye yanıt verir. P2X alt tiplerinin her biri, SGC'ler de dahil olmak üzere glial hücreler tarafından seçici olarak eksprese edilen P2X7 reseptörü hariç, duyu nöronlarında bulunur. Reseptör, makrofajlar veya mikroglia ve astrositlerden interlökin IL-1β'nın salınmasıyla ilişkilendirilmiştir . Reseptör muhtemelen inflamasyon ve nöropatik ağrı ile sonuçlanan olaylar zincirinde rol oynar. Bu alıcının, mevcut olduğunda, çeşitli spinal nöron sınıflarının hem uyarılmış hem de uyarılmamış ateşlemesini azaltma ve ayrıca IL- salınımını inhibe etme kabiliyetine sahip olan A-317491 formunda bir antagoniste sahip olduğu keşfedilmiştir. 1β. Bununla birlikte, P2X3 ve P2Y1 reseptörlerinin dış etkilerinin, P2X7 ve antagonisti arasındaki etkileşimleri karmaşıklaştırdığına ve farmakolojik strateji kullanıldığında onu ideal olmayan bir hedef haline getirdiğine inanılmaktadır.

P2Y reseptörleri ayrıca hem nöronlarda hem de glial hücrelerde bulunur. Rolleri P2X reseptörlerininkinden daha az açıktır, ancak birkaç çelişkili işlevi olduğu kaydedilmiştir. Bazı durumlarda, bu reseptörler analjezik görevi görür , çünkü P2Y1, P2X3'ün etkisini engelleme yeteneğine sahiptir. Diğer durumlarda, reseptörler, kalsitonin geni ile ilgili peptidin (CGRP) hücre dışı konsantrasyonunun modülasyonu yoluyla nosisepsiyona katkıda bulunur . Bu çelişkili roller, çeşitli terapötik ilaçların geliştirilmesi için potansiyel hedefler olarak hizmet edebilmeleri için daha fazla araştırılmaktadır.

SGC'ler ayrıca , migrenlere neden olduğu bilinen hipereksitabiliteyi kontrol etmek için istenen düşük hücre dışı K ⁺ konsantrasyonunu korumak için çalışan Kir4.1 kanalını da ifade eder . Ek olarak, hücre dışı K ⁺ konsantrasyonunun guanin nükleozid guanozin (Guo) tarafından kontrol edildiği bulunmuştur . Nöron-SGC iletişiminde ve duyusal ganglionlarda etkileşimde yer alabilen Guo, aynı zamanda , kronik ağrı ile ilişkili hücre dışı K ⁺ konsantrasyonundaki değişiklikleri kontrol edebilen potansiyel bir hedeftir .

herpes simpleks

Herpes simpleks viryonları.

Duyusal gangliyonlar, birincil enfeksiyondan sonra on yıllar boyunca gangliyonlar içinde hareketsiz bir durumda bulunabilen herpes simpleks gibi virüslerden kaynaklanan enfeksiyonlarla ilişkilendirilmiştir. Virüs yeniden aktif hale geldiğinde ciltte ve mukoz membranlarda kabarcıklar oluşur . Virüsün gizli evresi sırasında, virüsler nadiren duyusal ganglionlar içindeki SGC'lerde bulunur, ancak SGC'ler hastalık içinde hala önemli bir rol oynayabilir. SGC'lerin, virüsün enfekte olmuş nöronlardan enfekte olmamış nöronlara yayılmasını önlemek için duvarlar oluşturmak üzere hareket ettiği öne sürülmüştür. Bu koruma duvarı yıkılırsa, enfeksiyon daha da yaygınlaşabilir. Bu özellik, nöronları korumalarına izin veren nöronlar üzerinde merkezlenmiş oldukları için SGC'lerin konumuna ve düzenine bakılarak açıklanabilir. Ayrıca, SGC'lerin virüsün gangliyonlarını temizlemede ve virüs uyku aşamasından çıktıktan sonra sinir sistemini koruma ve onarmada bir işi olabileceği öne sürülmüştür.

Araştırma talimatları

SGC'ler konusunda mevcut olan bilgilerin çoğu, SGC'lerin kendisinden ziyade SGC'lerin çevrelediği duyusal nöronlara odaklanan araştırmalardan gelmektedir. Gelecekte araştırmacılar, yaşam için gerekli birçok destekleyici ve koruyucu işlevi olan SGC'lere daha fazla zaman ve dikkat vermeyi planlıyor. SGCS Akustik üzerinde nörotransmiter ve hormon reseptörleri yerinde yerine kültür içinde muhtemel araştırılması ve kesin olarak karakterize olur. Bu durumların etkisini belirlemek için çeşitli mutasyonlar ve hastalıkların neden olduğu reseptör değişiklikleri de araştırılacaktır. Ek olarak, nöronal-SGC iletişiminin arkasındaki mekanizmalar esasen tanımlanmamıştır, ancak hem nöronların hem de SGC'lerin sahip olduğu çeşitli reseptörlerin, belki de P2Y ile kimyasal sinyalleşme için kullanılması muhtemeldir. İki hücre tipi arasındaki etkileşimlerin daha iyi anlaşılması için Ca2 ⁺ ve NO ve etkileri de gözlemlenmelidir. Son olarak, SGC'lerin otonom gangliyonlar içindeki sinaptik iletim üzerindeki etkisinin olasılığı, gelecekteki araştırmalar için başka bir yön sağlar.

Referanslar