Hücre çekirdeği -Cell nucleus

HeLa hücreleri, mavi floresan Hoechst boyası ile nükleer DNA için boyandı . Merkezi ve en sağdaki hücreler interfazdadır , dolayısıyla tüm çekirdekleri etiketlenmiştir. Solda, bir hücre mitozdan geçiyor ve DNA'sı yoğunlaştı.
Hücre Biyolojisi
Hayvan hücresi diyagramı
Hayvan Hücresi.svg
Tipik bir hayvan hücresinin bileşenleri:
  1. çekirdekçik
  2. çekirdek
  3. Ribozom (5'in bir parçası olarak noktalar)
  4. vezikül
  5. Kaba endoplazmik retikulum
  6. Golgi aygıtı (veya Golgi gövdesi)
  7. hücre iskeleti
  8. Pürüzsüz endoplazmik retikulum
  9. Mitokondri
  10. koful
  11. Sitosol ( sitoplazmayı içeren organelleri içeren sıvı )
  12. lizozom
  13. sentrozom
  14. Hücre zarı

Hücre çekirdeği (pl. nuclei ; çekirdek veya tohum anlamına gelen Latince çekirdek veya çekirdekten gelir ) ökaryotik hücrelerde bulunan zara bağlı bir organeldir . Ökaryotik hücreler genellikle tek bir çekirdeğe sahiptir, ancak memeli kırmızı kan hücreleri gibi birkaç hücre tipinde çekirdek yoktur ve osteoklastlar da dahil olmak üzere diğer birkaç hücrede çok sayıda çekirdek bulunur . Çekirdeği oluşturan ana yapılar , tüm organeli çevreleyen ve içeriğini hücresel sitoplazmadan izole eden bir çift zar olan nükleer zarftır ; ve çekirdek içinde mekanik destek ekleyen bir ağ olan nükleer matris .

Hücre çekirdeği, hücre genomunun neredeyse tamamını içerir . Nükleer DNA genellikle çoklu kromozomlar halinde düzenlenir - DNA'yı koruyan ve düzenleyen histonlar gibi çeşitli proteinlerle noktalı uzun DNA stantları . Bu kromozomlardaki genler , hücre işlevini destekleyecek şekilde yapılandırılmıştır . Çekirdek, genlerin bütünlüğünü korur ve gen ekspresyonunu düzenleyerek hücrenin aktivitelerini kontrol eder .

Nükleer zarf büyük moleküller için geçirimsiz olduğundan, moleküllerin zarf boyunca nükleer taşınmasını düzenlemek için nükleer gözenekler gereklidir . Gözenekler, her iki nükleer zarı geçerek, küçük moleküllerin ve iyonların serbest hareketine izin verirken, daha büyük moleküllerin taşıyıcı proteinler tarafından aktif olarak taşınması gereken bir kanal sağlar . Proteinler ve RNA gibi büyük moleküllerin gözenekler boyunca hareketi hem gen ekspresyonu hem de kromozomların korunması için gereklidir. Çekirdeğin iç kısmı zarla çevrili herhangi bir alt bölme içermemesine rağmen, benzersiz proteinlerden, RNA moleküllerinden ve kromozomların belirli kısımlarından oluşan bir dizi nükleer cisim vardır. Bunların en bilineni , ribozomların bir araya gelmesinde görev alan çekirdekçiktir .

yapılar

Ribozom çivili dış nükleer zarı, nükleer gözenekleri, DNA'yı ( kromatin olarak kompleks ) ve nükleolusu gösteren çekirdeğin diyagramı .

Çekirdek, hücrenin DNA'sının neredeyse tamamını içerir, etrafı fibröz ara iplikçiklerden oluşan bir ağ ile çevrilidir ve nükleer zarf adı verilen çift zarla sarılmıştır . Nükleer zarf, nükleoplazma adı verilen çekirdeğin içindeki sıvıyı hücrenin geri kalanından ayırır. Çekirdeğin boyutu, hücrenin boyutuyla ilişkilidir ve bu oran , bir dizi hücre tipi ve türünde rapor edilir. Ökaryotlarda birçok hücrede çekirdek tipik olarak hücre hacminin %10'unu kaplar. Çekirdek, hayvan hücrelerindeki en büyük organeldir . İnsan hücrelerinde çekirdeğin çapı yaklaşık altı mikrometredir (µm).

Nükleer zarf ve gözenekler

Nükleer zarfın (1) yüzeyindeki bir nükleer gözeneğin enine kesiti . Diğer diyagram etiketleri (2) dış halkayı, (3) parmaklıkları, (4) sepeti ve (5) telleri gösterir.

Nükleer zarf, nükleer gözeneklerle delinmiş bir ve bir dış nükleer membran olmak üzere iki zardan oluşur . Birlikte, bu zarlar, hücrenin genetik materyalini hücre içeriğinin geri kalanından ayırmaya hizmet eder ve çekirdeğin, hücrenin geri kalanından farklı bir ortamı korumasını sağlar. Çekirdeğin çoğu etrafındaki yakın aplikasyonlarına rağmen, iki zar şekil ve içerik bakımından önemli ölçüde farklılık gösterir. İç zar, tanımlayıcı kenarını sağlayan nükleer içeriği çevreler. İç zara gömülü çeşitli proteinler, çekirdeğe yapısını veren ara filamentleri bağlar. Dış zar, iç zarı çevreler ve bitişik endoplazmik retikulum zarı ile süreklidir . Endoplazmik retikulum zarının bir parçası olarak, dış nükleer zar , proteinleri zar boyunca aktif olarak çeviren ribozomlarla süslenmiştir . İki zar arasındaki boşluğa perinükleer boşluk denir ve endoplazmik retikulum lümeni ile süreklidir .

Bir memeli nükleer zarfında, zarfı delen 3000 ila 4000 nükleer gözenek kompleksi (NPC) vardır. Her NPC, iç ve dış zarların kaynaştığı bir konumda sekiz katlı simetrik halka şeklinde bir yapı içerir. NPC'lerin sayısı, hücre türleri arasında önemli ölçüde değişebilir; küçük glial hücrelerde sadece birkaç yüz tane bulunurken, büyük Purkinje hücrelerinin sayısı yaklaşık 20.000'dir. NPC, nükleoplazma ve sitozol arasında moleküllerin seçici olarak taşınmasını sağlar . Nükleer gözenek kompleksi, nükleoporinler olarak bilinen yaklaşık otuz farklı proteinden oluşur . Gözenekler moleküler ağırlık olarak yaklaşık 60-80 milyon daltondur ve yaklaşık 50 ( mayada ) ila birkaç yüz proteinden (omurgalılarda ) oluşur . Gözeneklerin toplam çapı 100 nm'dir; bununla birlikte, moleküllerin serbestçe dağıldığı boşluk, gözenek merkezi içindeki düzenleyici sistemlerin varlığından dolayı yalnızca yaklaşık 9 nm genişliğindedir. Bu boyut seçici olarak küçük suda çözünür moleküllerin geçişine izin verirken, nükleik asitler ve daha büyük proteinler gibi daha büyük moleküllerin çekirdeğe uygunsuz bir şekilde girip çıkmasını engeller. Bu büyük moleküller bunun yerine aktif olarak çekirdeğe taşınmalıdır. Halkaya bağlı, nükleoplazmaya uzanan nükleer sepet adı verilen bir yapı ve sitoplazmaya ulaşan bir dizi filamentli uzantıdır. Her iki yapı da nükleer taşıma proteinlerine bağlanmaya aracılık etmeye hizmet eder.

Proteinlerin çoğu, ribozomal alt birimler ve bazı RNA'lar, karyopherinler olarak bilinen bir taşıma faktörleri ailesinin aracılık ettiği bir süreçte gözenek kompleksleri yoluyla taşınır . Çekirdeğe doğru harekete aracılık eden karyopherinlere ayrıca importinler, çekirdeğin dışına doğru harekete aracılık edenlere de ihracatinler denir. Çoğu karyopherin, bazıları adaptör proteinleri kullansa da, yükleriyle doğrudan etkileşime girer . Kortizol ve aldosteron gibi steroid hormonları ve ayrıca hücreler arası sinyalleşmede yer alan diğer küçük yağda çözünen moleküller , hücre zarından ve çekirdeğe kaçakçılığı yapılan nükleer reseptör proteinlerini bağladıkları sitoplazmaya yayılabilir . Orada ligandlarına bağlandıklarında transkripsiyon faktörleri olarak hizmet ederler ; bir ligandın yokluğunda, bu tür birçok reseptör, gen ekspresyonunu baskılayan histon deasetilazlar olarak işlev görür.

nükleer tabaka

Hayvan hücrelerinde, iki ara filament ağı çekirdeğe mekanik destek sağlar: Nükleer lamina, zarfın iç yüzünde organize bir ağ oluştururken, zarfın sitosolik yüzünde daha az organize destek sağlanır. Her iki sistem de nükleer zarf için yapısal destek ve kromozomlar ve nükleer gözenekler için bağlantı yerleri sağlar.

Nükleer lamina çoğunlukla lamin proteinlerinden oluşur . Tüm proteinler gibi, laminler de sitoplazmada sentezlenir ve daha sonra mevcut nükleer lamina ağına dahil edilmeden önce toplandıkları çekirdeğin iç kısmına taşınır. Emerin ve nesprin gibi zarın sitosolik yüzünde bulunan laminler , yapısal destek sağlamak için hücre iskeletine bağlanır. Laminler ayrıca , nükleoplazmik örtü olarak bilinen ve floresan mikroskobu kullanılarak görülebilen başka bir düzenli yapı oluşturdukları nükleoplazmanın içinde de bulunurlar . Perdenin gerçek işlevi, çekirdekçikten dışlanmış olmasına ve interfaz sırasında mevcut olmasına rağmen net değildir . Örtüyü oluşturan LEM3 gibi lamin yapılar kromatini bağlar ve yapılarını bozarak protein kodlayan genlerin transkripsiyonunu engeller.

Diğer ara filamanların bileşenleri gibi , lamin monomer de iki monomer tarafından birbirinin etrafında dolanmak için kullanılan ve sarmal bobin adı verilen bir dimer yapısı oluşturan bir alfa sarmal alanı içerir . Bu dimer yapılarından ikisi daha sonra antiparalel bir düzende yan yana birleşerek protofilament adı verilen bir tetramer oluşturur . Bu protofilamentlerden sekizi, ip benzeri bir filament oluşturmak üzere bükülen yanal bir düzenleme oluşturur . Bu filamentler dinamik bir şekilde birleştirilebilir veya demonte edilebilir, yani filamentin uzunluğundaki değişiklikler, filament ekleme ve çıkarmanın rekabet eden oranlarına bağlıdır.

Filament düzeneğinde kusurlara yol açan lamin genlerindeki mutasyonlar, laminopatiler olarak bilinen bir grup nadir genetik bozukluğa neden olur . En dikkate değer laminopati, hastalarında erken yaşlanmanın ortaya çıkmasına neden olan progeria olarak bilinen hastalık ailesidir . İlişkili biyokimyasal değişikliklerin yaşlı fenotipe neden olduğu kesin mekanizma iyi anlaşılmamıştır.

kromozomlar

Hücre çekirdeği, hücrenin genetik materyalinin çoğunu, kromozom adı verilen yapılar halinde düzenlenmiş çoklu doğrusal DNA molekülleri biçiminde içerir . Her insan hücresi kabaca iki metre DNA içerir. Hücre döngüsünün çoğu sırasında bunlar, kromatin olarak bilinen bir DNA-protein kompleksi içinde düzenlenir ve hücre bölünmesi sırasında kromatinin, bir karyotipten aşina olduğumuz iyi tanımlanmış kromozomları oluşturduğu görülebilir . Hücre genlerinin küçük bir kısmı bunun yerine mitokondride bulunur .

İki tip kromatin vardır. Euchromatin , daha az kompakt DNA formudur ve hücre tarafından sıklıkla ifade edilen genleri içerir. Diğer tip, heterokromatin , daha kompakt formdur ve nadiren kopyalanan DNA içerir. Bu yapı ayrıca , yalnızca belirli hücre tiplerinde veya belirli gelişim aşamalarında heterokromatin olarak düzenlenen genlerden oluşan fakültatif heterokromatin ve telomerler ve sentromerler gibi kromozom yapısal bileşenlerinden oluşan yapıcı heterokromatin olarak kategorize edilir . Ara faz sırasında, kromatin kendisini kromozom bölgeleri adı verilen ayrı ayrı yamalar halinde düzenler . Genellikle kromozomun ökromatik bölgesinde bulunan aktif genler, kromozomun bölge sınırına doğru konumlanma eğilimindedir.

Belirli kromatin organizasyonu tiplerine, özellikle nükleozomlara karşı antikorlar, sistemik lupus eritematozus gibi bir dizi otoimmün hastalıkla ilişkilendirilmiştir . Bunlar, anti-nükleer antikorlar (ANA) olarak bilinir ve ayrıca genel bağışıklık sistemi işlev bozukluğunun bir parçası olarak multipl skleroz ile uyum içinde gözlemlenmiştir .

çekirdekçik

Koyu lekeli nükleolusu gösteren bir hücre çekirdeğinin elektron mikrografı

Çekirdekçik , çekirdekte bulunan nükleer cisimler olarak bilinen ayrı, yoğun şekilde boyanmış, zarsız yapıların en büyüğüdür . Ribozomal RNA'yı (rRNA) kodlayan DNA olan rDNA'nın tandem tekrarları etrafında oluşur . Bu bölgelere nükleolar düzenleyici bölgeler (NOR) denir . Nükleolusun ana rolleri, rRNA'yı sentezlemek ve ribozomları bir araya getirmektir . Çekirdekçikteki ribozomal düzenek, nükleolar bileşenlerin geçici birleşmesine yol açarak, daha fazla ribozomal birleşmeyi ve dolayısıyla daha fazla birleşmeyi kolaylaştırdığından, nükleolusun yapısal uyumu, aktivitesine bağlıdır. Bu model, rDNA'nın inaktivasyonunun nükleolar yapıların birbirine karışmasıyla sonuçlandığı gözlemleriyle desteklenir.

Ribozom düzeneğinin ilk adımında, RNA polimeraz I adlı bir protein , büyük bir rRNA öncesi öncü oluşturan rDNA'yı kopyalar. Bu, iki büyük rRNA alt birimine bölünmüştür – 5.8S ve 28S ve küçük bir rRNA alt birimi 18S . rRNA'nın transkripsiyonu, transkripsiyon sonrası işlenmesi ve montajı , bazıları ribozomal fonksiyonla ilgili genleri kodlayan haberci RNA'lardan eklenmiş intronlardan türetilen küçük nükleolar RNA (snoRNA) moleküllerinin yardımıyla nükleolde gerçekleşir . Birleştirilmiş ribozomal alt birimler, nükleer gözeneklerden geçen en büyük yapılardır .

Elektron mikroskobu altında gözlemlendiğinde , nükleolusun üç ayırt edilebilir bölgeden oluştuğu görülebilir: yoğun fibriler bileşen (DFC) ( fibrillarin ve nükleolin içeren ) ile çevrili en içteki fibriler merkezler (FC'ler) granüler bileşen (GC) ( nükleofosmin proteinini içerir ). rDNA'nın transkripsiyonu ya FC'de ya da FC-DFC sınırında gerçekleşir ve bu nedenle hücrede rDNA transkripsiyonu arttığında daha fazla FC saptanır. rRNA'ların bölünmesinin ve modifikasyonunun çoğu DFC'de meydana gelirken, proteinlerin ribozomal alt birimler üzerine birleşmesini içeren sonraki adımlar GC'de meydana gelir.

Diğer nükleer cisimler

Çekirdek altı yapı boyutları
yapı adı yapı çapı Ref.
Cajal organları 0,2–2,0 µm
klastozomlar 0,2-0,5 mikron
PİKA 5 mikron
PML gövdeleri 0,2–1,0 µm
parabenekler 0,5–1,0 µm
benekler 20–25 deniz mili

Çekirdeğin yanı sıra, çekirdek bir dizi başka nükleer cisim içerir. Bunlar arasında Cajal cisimcikleri , Cajal cisimciklerinin ikizleri, polimorfik interfaz karyosomal birliği (PIKA), promiyelositik lösemi (PML) cisimcikleri, parabenekler ve ekleme benekleri bulunur. Bu alanların bir kısmı hakkında çok az şey bilinmesine rağmen, nükleoplazmanın tekdüze bir karışım olmadığını, daha çok organize fonksiyonel alt alanlar içerdiğini göstermeleri bakımından önemlidirler.

Diğer çekirdek altı yapılar, anormal hastalık süreçlerinin bir parçası olarak ortaya çıkar. Örneğin, bazı nemalin miyopati vakalarında küçük intranükleer çubukların varlığı bildirilmiştir . Bu durum tipik olarak aktindeki mutasyonlardan kaynaklanır ve çubukların kendileri mutant aktinin yanı sıra diğer hücre iskeleti proteinlerinden oluşur.

Cajal cisimleri ve mücevherleri

Bir çekirdek tipik olarak , hücre tipine ve türüne bağlı olarak çapı 0,2 µm ile 2,0 µm arasında değişen, Cajal cisimcikleri veya sarmal cisimcikler (CB) adı verilen bir ila on kompakt yapı içerir . Elektron mikroskobu altında görüldüklerinde, birbirine dolanmış iplik toplarına benzerler ve protein koilin için yoğun dağılım odaklarıdır . CB'ler, RNA işleme, özellikle küçük nükleolar RNA (snoRNA) ve küçük nükleer RNA (snRNA) olgunlaşması ve histon mRNA modifikasyonu ile ilgili bir dizi farklı rolde yer alır .

Cajal cisimlerine benzer şekilde, isimleri CB'lerle olan yakın "ikiz" ilişkilerine atıfta bulunarak İkizler takımyıldızından türetilen Cajal cisimlerinin İkizlerleri veya mücevherleri vardır . Taşlar boyut ve şekil olarak CB'lere benzer ve aslında mikroskop altında neredeyse ayırt edilemez. CB'lerin aksine, taşlar küçük nükleer ribonükleoproteinler (snRNP'ler) içermez , ancak işlevi snRNP biyogeneziyle ilgili olan motor nöronun hayatta kalması (SMN) adı verilen bir protein içerir . Taşların snRNP biyogenezinde CB'lere yardımcı olduğuna inanılıyor, ancak mikroskobik kanıtlardan CB'lerin ve taşların aynı yapının farklı tezahürleri olduğu öne sürülmüştür. Daha sonraki ultrastrüktürel çalışmalar, taşların Cajal gövdelerinin ikizleri olduğunu göstermiştir; fark, coilin bileşenindedir; Cajal gövdeleri SMN pozitif ve coilin pozitiftir ve taşlar SMN pozitif ve coilin negatiftir.

PIKA ve PTF alanları

PIKA alanları veya polimorfik interfaz karyozomal dernekler ilk olarak 1991'de mikroskopi çalışmalarında tanımlandı. Aktif DNA replikasyonu, transkripsiyonu veya RNA işlemesi ile ilişkili oldukları düşünülmese de işlevleri belirsizliğini koruyor. Küçük nükleer RNA'nın (snRNA) transkripsiyonunu destekleyen transkripsiyon faktörü PTF'nin yoğun lokalizasyonu ile tanımlanan ayrı alanlarla sıklıkla ilişkili oldukları bulunmuştur .

PML-nükleer cisimler

Promiyelositik lösemi proteini (PML-nükleer cisimler), nükleoplazma boyunca dağılmış halde bulunan ve yaklaşık 0,1–1,0 µm boyutlarında olan küresel cisimlerdir. Nükleer alan 10 (ND10), Kremer cisimleri ve PML onkojenik alanlar dahil olmak üzere bir dizi başka adla bilinirler. PML-nükleer cisimler, ana bileşenlerinden biri olan promiyelositik lösemi proteininin (PML) adını almıştır. Genellikle çekirdekte Cajal gövdeleri ve bölünme gövdeleri ile birlikte görülürler. PML-nükleer cisimler oluşturamayan Pml-/- fareler, belirgin kötü etkiler olmadan normal olarak gelişirler, bu da PML-nükleer cisimlerin çoğu temel biyolojik süreç için gerekli olmadığını gösterir.

Ekleme benekleri

Benekler, haberci öncesi RNA ekleme faktörlerinde zenginleştirilmiş ve memeli hücrelerinin nükleoplazmasının interkromatin bölgelerinde yer alan çekirdek altı yapılardır. Floresan-mikroskop seviyesinde boyut ve şekil bakımından değişen düzensiz, noktalı yapılar olarak görünürler ve elektron mikroskobu ile incelendiğinde interkromatin granül kümeleri olarak görülürler . Benekler dinamik yapılardır ve hem protein hem de RNA-protein bileşenleri, benekler ve aktif transkripsiyon bölgeleri dahil olmak üzere diğer nükleer konumlar arasında sürekli olarak dönebilir. Benekler , belirli genlerin aktivitesini doğrudan arttırmak için gen aktivitesinin arttırıcıları olarak p53 ile çalışabilir . Ayrıca benek ile ilişkili olan ve olmayan p53 gen hedefleri fonksiyonel olarak farklıdır.

Beneklerin bileşimi, yapısı ve davranışı üzerine yapılan çalışmalar, çekirdeğin fonksiyonel bölümlendirmesini ve snRNP'leri ve mRNA öncesi işleme için gerekli olan diğer ekleme proteinlerini birleştiren gen-ifade mekanizmasının organizasyonunu anlamak için bir model sağlamıştır. Bir hücrenin değişen gereksinimleri nedeniyle, bu cisimlerin bileşimi ve konumu, mRNA transkripsiyonuna ve spesifik proteinlerin fosforilasyonu yoluyla düzenlenmesine göre değişir. Ekleme benekleri aynı zamanda nükleer benekler (nükleer benekler), birleştirme faktörü bölmeleri (SF bölmeleri), interkromatin granül kümeleri (IGC'ler) ve B snurpozomları olarak da bilinir . B snurpozomları, amfibi oosit çekirdeklerinde ve Drosophila melanogaster embriyolarında bulunur . B snurpozomları, amfibi çekirdeklerinin elektron mikrograflarında tek başına veya Cajal gövdelerine bağlı olarak görünür. IGC'ler, ekleme faktörleri için depolama yerleri olarak işlev görür.

parabenekler

Fox ve arkadaşları tarafından keşfedildi. 2002'de parabenekler, çekirdeğin kromatinler arası boşluğunda düzensiz şekilli bölmelerdir. İlk olarak, çekirdek başına genellikle 10-30 bulunan HeLa hücrelerinde belgelenen parabeneklerin artık tüm insan birincil hücrelerinde, dönüştürülmüş hücre hatlarında ve doku bölümlerinde de var olduğu bilinmektedir. İsimleri çekirdekteki dağılımlarından türetilmiştir; "para" paralelin kısaltmasıdır ve "benekler", her zaman yakın oldukları ek benekleri ifade eder.

Parabenekler, nükleer proteinleri ve RNA'yı tecrit eder ve böylece gen ifadesinin düzenlenmesinde yer alan moleküler bir sünger gibi işlev görür. Ayrıca parabenekler, hücresel metabolik aktivitedeki değişikliklere yanıt olarak değişen dinamik yapılardır. Transkripsiyona bağımlıdırlar ve RNA Pol II transkripsiyonunun yokluğunda, parabenek kaybolur ve ilişkili tüm protein bileşenleri (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 ve PSF) nükleolde hilal şeklinde bir perinükleolar başlık oluşturur. Bu fenomen, hücre döngüsü sırasında gösterilmiştir. Hücre döngüsünde parabenekler , interfaz sırasında ve telofaz hariç tüm mitoz sırasında bulunur . Telofaz sırasında, iki yavru çekirdek oluştuğunda, RNA Pol II transkripsiyonu yoktur , bu nedenle protein bileşenleri bunun yerine bir perinükleolar başlık oluşturur.

perikromatin fibrilleri

Perikromatin fibrilleri sadece elektron mikroskobu altında görülebilir. Transkripsiyonel olarak aktif kromatinin yanında bulunurlar ve aktif pre-mRNA işleme bölgeleri oldukları varsayılır.

klastozomlar

Klastozomlar, bu cisimlerin etrafındaki periferik kapsül nedeniyle kalın bir halka şekline sahip olarak tanımlanan küçük nükleer cisimlerdir (0,2–0,5 µm). Bu isim, Yunanca klastos , kırık ve soma , gövde kelimelerinden türetilmiştir . Klastozomlar tipik olarak normal hücrelerde bulunmaz, bu da onları tespit etmeyi zorlaştırır. Çekirdek içinde yüksek proteolitik koşullar altında oluşurlar ve aktivitede bir azalma olduğunda veya hücreler proteazom inhibitörleri ile tedavi edilirse bozulurlar . Hücrelerdeki klastozomların azlığı, bunların proteazom işlevi için gerekli olmadığını gösterir. Ozmotik stresin de klastozom oluşumuna neden olduğu gösterilmiştir. Bu nükleer cisimler, proteazomun ve bunun substratlarının katalitik ve düzenleyici alt birimlerini içerir, bu da klastozomların proteinleri parçalamak için yerler olduğunu gösterir.

İşlev

Çekirdek, prokaryotlar için mevcut olmayan gen düzenleme seviyelerine izin vererek, sitoplazmada translasyon konumundan ayrılan genetik transkripsiyon için bir site sağlar . Hücre çekirdeğinin ana işlevi, gen ekspresyonunu kontrol etmek ve hücre döngüsü sırasında DNA'nın replikasyonuna aracılık etmektir.

Hücre bölümlendirme

Nükleer zarf, nükleer içeriğin kontrolüne izin verir ve gerektiğinde bunları sitoplazmanın geri kalanından ayırır. Bu, nükleer zarın her iki tarafındaki işlemleri kontrol etmek için önemlidir: Bir sitoplazmik işlemin kısıtlanması gereken çoğu durumda, kilit bir katılımcı çekirdeğe çıkarılır ve burada belirli enzimlerin üretimini azaltmak için transkripsiyon faktörleriyle etkileşime girer. patika. Bu düzenleyici mekanizma, enerji üretmek için glikozu parçalayan hücresel bir yol olan glikoliz durumunda ortaya çıkar . Hekzokinaz , glikozdan glikoz-6-fosfat oluşturan glikolizin ilk adımından sorumlu bir enzimdir . Daha sonra glikoz-6-fosfattan yapılan bir molekül olan fruktoz-6-fosfatın yüksek konsantrasyonlarında , bir regülatör protein heksokinaz'ı çekirdeğe uzaklaştırır ve burada glikolizde yer alan genlerin ekspresyonunu azaltmak için nükleer proteinlerle bir transkripsiyonel baskılayıcı kompleks oluşturur.

Hangi genlerin kopyalandığını kontrol etmek için hücre, gen ekspresyonunu düzenlemekten sorumlu bazı transkripsiyon faktörü proteinlerini, diğer sinyal yolları tarafından aktive edilene kadar DNA'ya fiziksel erişimden ayırır. Bu, uygunsuz gen ekspresyonunun düşük seviyelerini bile önler. Örneğin, çoğu enflamatuar yanıtta yer alan NF-κB kontrollü genler söz konusu olduğunda , transkripsiyon , bir hücre zarı reseptörüne bağlanan sinyal molekülü TNF-a tarafından başlatılan gibi bir sinyal yoluna yanıt olarak indüklenir . sinyal proteinlerinin toplanmasıyla sonuçlanır ve sonunda transkripsiyon faktörü NF-κB'yi aktive eder. NF-κB proteini üzerindeki bir nükleer lokalizasyon sinyali, nükleer gözenek yoluyla ve hedef genlerin transkripsiyonunu uyardığı çekirdeğe taşınmasına izin verir.

Bölümlendirme, hücrenin eklenmemiş mRNA'nın translasyonunu önlemesine izin verir. Ökaryotik mRNA, fonksiyonel proteinler üretmek için çevrilmeden önce çıkarılması gereken intronları içerir. Ekleme, translasyon için ribozomlar tarafından mRNA'ya erişilmeden önce çekirdeğin içinde yapılır. Çekirdek olmadan, ribozomlar yeni kopyalanmış (işlenmemiş) mRNA'yı çevirerek hatalı biçimlendirilmiş ve işlevsiz proteinlere neden olur.

çoğaltma

Hücre çekirdeğinin ana işlevi, gen ekspresyonunu kontrol etmek ve hücre döngüsü sırasında DNA'nın replikasyonuna aracılık etmektir. Replikasyonun hücre çekirdeğinde lokalize bir şekilde gerçekleştiği bulunmuştur. Hücre döngüsünün interfazının S fazında; replikasyon gerçekleşir. Replikasyon çatallarını durgun DNA boyunca hareket ettirmeye ilişkin geleneksel görüşün aksine, bir replikasyon fabrikaları kavramı ortaya çıktı; bu, replikasyon çatallarının, şablon DNA iplikçiklerinin içinden konveyör bantları gibi geçtiği bazı hareketsizleştirilmiş 'fabrika' bölgelerine doğru yoğunlaştığı anlamına gelir.

gen ifadesi

Transkripsiyon sırasında bir jenerik transkripsiyon fabrikası , aynı anda birden fazla genin transkripsiyon olasılığını vurgular. Diyagram 8 RNA polimeraz içerir, ancak sayı hücre tipine bağlı olarak değişebilir. Görüntü ayrıca transkripsiyon faktörlerini ve gözenekli bir protein çekirdeği içerir.

Gen ifadesi ilk olarak, DNA'nın RNA üretmek için bir şablon olarak kullanıldığı transkripsiyonu içerir. Proteinleri kodlayan genler söz konusu olduğunda, bu işlemden üretilen RNA, daha sonra bir protein oluşturmak için ribozomlar tarafından çevrilmesi gereken haberci RNA'dır (mRNA). Ribozomlar çekirdeğin dışında bulunduğundan, üretilen mRNA'nın ihraç edilmesi gerekir.

Çekirdek, transkripsiyonun yeri olduğu için, transkripsiyona doğrudan aracılık eden veya sürecin düzenlenmesinde yer alan çeşitli proteinleri de içerir. Bu proteinler , erişimi kolaylaştırmak için çift sarmallı DNA molekülünü çözen helikazları , büyüyen RNA molekülünü sentezlemek için DNA promotörüne bağlanan RNA polimerazları , DNA'daki süper sargı miktarını değiştirerek sarmasına yardımcı olan topoizomerazları içerir. ifadeyi düzenleyen çok çeşitli transkripsiyon faktörlerinin yanı sıra gevşeyin.

pre-mRNA'nın işlenmesi

Yeni sentezlenen mRNA molekülleri, birincil transkriptler veya pre-mRNA olarak bilinir . Sitoplazmaya ihraç edilmeden önce çekirdekte transkripsiyon sonrası modifikasyona uğramaları gerekir ; Bu modifikasyonlar olmadan sitoplazmada görünen mRNA, protein translasyonu için kullanılmak yerine bozulur. Üç ana modifikasyon, 5' kapatma , 3' poliadenilasyon ve RNA eklemedir . Çekirdekte iken, pre-mRNA, heterojen ribonükleoprotein parçacıkları (hnRNP'ler) olarak bilinen komplekslerdeki çeşitli proteinlerle ilişkilidir. 5' başlığının eklenmesi, birlikte transkripsiyonel olarak gerçekleşir ve transkripsiyon sonrası modifikasyonun ilk adımıdır. 3' poliadenin kuyruğu sadece transkripsiyon tamamlandıktan sonra eklenir.

Spliceosome adı verilen bir kompleks tarafından gerçekleştirilen RNA eklenmesi , protein kodlamayan intronların veya DNA bölgelerinin pre-mRNA'dan çıkarıldığı ve kalan eksonların tek bir sürekli molekül oluşturmak üzere bağlandığı işlemdir. . Bu süreç normalde 5' kapatma ve 3' poliadenilasyondan sonra meydana gelir, ancak birçok ekson içeren transkriptlerde sentez tamamlanmadan başlayabilir. Birçok pre-mRNA, farklı protein dizilerini kodlayan farklı olgun mRNA'lar üretmek için birçok yolla eklenebilir . Bu işlem alternatif ekleme olarak bilinir ve sınırlı miktarda DNA'dan çok çeşitli proteinlerin üretilmesine izin verir.

Dinamikler ve düzenleme

nükleer ulaşım

RNA ve proteinler gibi makromoleküller , Ran - GTP nükleer taşıma döngüsü adı verilen bir süreçte nükleer zar boyunca aktif olarak taşınır .

Büyük moleküllerin çekirdeğe girişi ve çıkışı nükleer gözenek kompleksleri tarafından sıkı bir şekilde kontrol edilir. Küçük moleküller çekirdeğe düzenleme olmadan girebilse de, RNA ve proteinler gibi makromoleküller, çekirdeğe girmek için importinler ve çıkmak için exportinler adı verilen ilişkilendirme karyoferinlerine ihtiyaç duyarlar . Sitoplazmadan çekirdeğe taşınması gereken "kargo" proteinleri, nükleer lokalizasyon sinyalleri olarak bilinen kısa amino asit dizilerini içerir ; İthalatçıların ve ihracatçıların kargolarını taşıma kabiliyeti, enerji açığa çıkarmak için guanozin trifosfat (GTP) molekülünü hidrolize eden enzimler olan GTPazlar tarafından düzenlenir. Nükleer taşımadaki anahtar GTPaz , çekirdekte mi yoksa sitoplazmada mı bulunduğuna bağlı olarak GTP'ye veya GDP'ye (guanozin difosfat) bağlı olan Ran'dır . İthalat ürünleri kargolarından ayrışmak için RanGTP'ye bağımlıyken, ihracat ürünleri kargolarına bağlanmak için RanGTP'ye ihtiyaç duyar.

Nükleer ithalat, importinin yükünü sitoplazmada bağlamasına ve onu nükleer gözenek yoluyla çekirdeğe taşımasına bağlıdır. Çekirdeğin içinde RanGTP, kargoyu importinden ayırarak, importinin çekirdekten çıkmasına ve yeniden kullanılmasına izin verir. Nükleer ihracat benzerdir, çünkü ihracat, RanGTP tarafından kolaylaştırılan bir süreçte çekirdeğin içindeki kargoyu bağlar, nükleer gözenekten çıkar ve sitoplazmada kargosundan ayrılır.

Transkripsiyon sonrası modifikasyon tamamlandıktan sonra olgun mRNA ve tRNA'nın sitoplazmaya translokasyonu için özel ihracat proteinleri mevcuttur. Bu kalite kontrol mekanizması, bu moleküllerin protein translasyonundaki merkezi rolü nedeniyle önemlidir. Eksonların eksik çıkarılması veya amino asitlerin yanlış dahil edilmesi nedeniyle bir proteinin yanlış ifadesi hücre için olumsuz sonuçlara sahip olabilir; bu nedenle, sitoplazmaya ulaşan tam olarak modifiye edilmemiş RNA, çeviride kullanılmak yerine bozulur.

Montaj ve demontaj

Metafaz sırasında flüoresan boyalarla boyanmış bir semender akciğer hücresinin görüntüsü . Mitotik görülebilir, yeşil lekeli, iki kromozom setine bağlı , açık mavi lekeli. Biri hariç tüm kromozomlar zaten metafaz plakasındadır.

Yaşamı boyunca, bir çekirdek, hücre bölünmesi sürecinde veya apoptozun ( programlanmış hücre ölümü süreci ) bir sonucu olarak parçalanabilir veya yok edilebilir . Bu olaylar sırasında, çekirdeğin yapısal bileşenleri - zarf ve lamina - sistematik olarak bozulabilir. Çoğu hücrede, nükleer zarfın parçalanması, mitozun profazının sonunu işaret eder . Bununla birlikte, çekirdeğin bu parçalanması mitozun evrensel bir özelliği değildir ve tüm hücrelerde gerçekleşmez. Bazı tek hücreli ökaryotlar (örneğin mayalar) , nükleer zarfın bozulmadan kaldığı sözde kapalı mitoz geçirirler . Kapalı mitozda, yavru kromozomlar çekirdeğin zıt kutuplarına göç eder ve daha sonra ikiye bölünür. Bununla birlikte, daha yüksek ökaryotların hücreleri, genellikle, nükleer zarfın parçalanmasıyla karakterize edilen açık mitoz geçirir. Yavru kromozomlar daha sonra mitotik iğin zıt kutuplarına göç eder ve etraflarında yeni çekirdekler yeniden birleşir.

Açık mitozda hücre döngüsü sırasında belirli bir noktada, hücre iki hücre oluşturmak üzere bölünür. Bu sürecin mümkün olabilmesi için, yeni yavru hücrelerin her birinin tam bir gen setine sahip olması gerekir; bu, kromozomların replikasyonunu ve ayrı setlerin ayrılmasını gerektiren bir süreçtir. Bu, çoğaltılmış kromozomlar, kardeş kromatitler , sırayla farklı sentrozomlara bağlanan mikrotübüllere bağlanır . Kardeş kromatitler daha sonra hücrede ayrı yerlere çekilebilir. Birçok hücrede sentrozom sitoplazmada, çekirdeğin dışında bulunur; mikrotübüller, nükleer zarfın varlığında kromatitlere bağlanamaz. Bu nedenle, hücre döngüsünün erken evrelerinde, profazdan başlayıp prometafaz civarına kadar nükleer membran parçalanır. Benzer şekilde, aynı periyot sırasında, laminlerin CDC2 protein kinaz gibi protein kinazlar tarafından fosforilasyonuyla düzenlenen bir süreç olan nükleer lamina da parçalara ayrılır . Hücre döngüsünün sonuna doğru, nükleer zar yeniden biçimlendirilir ve yaklaşık aynı zamanda, nükleer lamina, laminlerin fosforilasyonuyla yeniden birleştirilir.

Bununla birlikte, dinoflagellatlarda , nükleer zarf bozulmadan kalır, sentrozomlar sitoplazmada bulunur ve mikrotübüller, sentromerik bölgeleri nükleer zarfa dahil olan (ekstranükleer iğli kapalı mitoz olarak adlandırılan) kromozomlarla temas eder. Diğer birçok protistte (örneğin siliatlar , sporozoanlar ) ve mantarlarda, sentrozomlar intranükleerdir ve nükleer zarfları da hücre bölünmesi sırasında dağılmaz.

Apoptoz, hücrenin yapısal bileşenlerinin yok edildiği ve hücrenin ölümüyle sonuçlanan kontrollü bir süreçtir. Apoptoz ile ilişkili değişiklikler, örneğin kromatinin yoğunlaşması ve nükleer zarfın ve laminanın parçalanması gibi çekirdeği ve içeriğini doğrudan etkiler. Lamin ağlarının yok edilmesi, lamin proteinlerini parçalayan ve böylece çekirdeğin yapısal bütünlüğünü bozan kaspazlar adı verilen özel apoptotik proteazlar tarafından kontrol edilir. Lamin bölünme bazen erken apoptotik aktivite deneylerinde kaspaz aktivitesinin laboratuvar göstergesi olarak kullanılır . Mutant kaspaz dirençli laminleri eksprese eden hücreler, apoptozla ilgili nükleer değişikliklerde yetersizdir, bu da laminlerin, çekirdeğin apoptotik bozunmasına yol açan olayları başlatmada rol oynadığını düşündürür. Lamin düzeneğinin inhibisyonu, apoptozun bir indükleyicisidir.

Nükleer zarf, hem DNA hem de RNA virüslerinin çekirdeğe girmesini engelleyen bir bariyer görevi görür. Bazı virüsler, çoğalmak ve/veya bir araya gelmek için çekirdeğin içindeki proteinlere erişim gerektirir. Herpes virüsü gibi DNA virüsleri, hücre çekirdeğinde çoğalır ve birleşir ve iç nükleer zardan tomurcuklanarak çıkar. Bu sürece, iç zarın nükleer yüzündeki laminanın sökülmesi eşlik eder.

Hastalıkla ilgili dinamikler

Başlangıçta, genel olarak immünoglobulinlerin ve özel olarak otoantikorların çekirdeğe girmediğinden şüpheleniliyordu . Artık patolojik koşullar altında (örn. lupus eritematozus ) IgG'nin çekirdeğe girebileceğine dair çok sayıda kanıt vardır .

Hücre başına çekirdek

Ökaryotik hücre tiplerinin çoğu genellikle tek bir çekirdeğe sahiptir, ancak bazılarının çekirdeği yoktur, diğerlerinin ise birkaç tane vardır. Bu, memeli kırmızı kan hücrelerinin olgunlaşmasında olduğu gibi normal gelişimden veya hatalı hücre bölünmesinden kaynaklanabilir.

Çekirdeksiz hücreler

Diğer memelilerde olduğu gibi insan kırmızı kan hücreleri de çekirdekten yoksundur. Bu, hücrelerin gelişiminin normal bir parçası olarak gerçekleşir.

Çekirdeksiz bir hücre çekirdek içermez ve bu nedenle yavru hücreler üretmek için bölünemez. En iyi bilinen çekirdeksiz hücre, mitokondri gibi diğer organellerden de yoksun olan ve öncelikle akciğerlerden vücudun dokularına oksijen taşımak için bir taşıma kabı görevi gören memeli kırmızı kan hücresi veya eritrosittir . Eritrositler , çekirdeklerini, organellerini ve ribozomlarını kaybettikleri kemik iliğinde eritropoez yoluyla olgunlaşırlar . Çekirdek, bir eritroblasttan , olgun eritrositin hemen öncüsü olan bir retikülosite farklılaşma süreci sırasında dışarı atılır . Mutajenlerin varlığı, bazı olgunlaşmamış "mikronükleer" eritrositlerin kan dolaşımına salınmasına neden olabilir. Çekirdeksiz hücreler, bir kız çocuğunun çekirdeğinin olmadığı ve diğerinin iki çekirdeğe sahip olduğu kusurlu hücre bölünmesinden de kaynaklanabilir.

Çiçekli bitkilerde bu durum elek boru elemanlarında meydana gelir .

çok çekirdekli hücreler

Çok çekirdekli hücreler çok sayıda çekirdek içerir. Çoğu akantharean protozoa türü ve mikorizadaki bazı mantarlar doğal olarak çok çekirdekli hücrelere sahiptir. Diğer örnekler, hücre başına iki çekirdeğe sahip olan Giardia cinsindeki bağırsak parazitlerini içerir. Kirpikler, tek bir hücrede iki tür çekirdeğe sahiptir, somatik makronükleus ve germline mikronükleus . İnsanlarda, miyosit ve sinsityum olarak da adlandırılan iskelet kası hücreleri , gelişim sırasında çok çekirdekli hale gelir; Sonuç olarak, hücrelerin çevresine yakın çekirdek düzenlemesi, miyofibriller için maksimum hücre içi boşluğa izin verir . İnsandaki diğer çok çekirdekli hücreler, bir tür kemik hücresi olan osteoklastlardır . Çok çekirdekli ve iki çekirdekli hücreler de insanlarda anormal olabilir; örneğin, çok çekirdekli dev hücreler olarak bilinen monositlerin ve makrofajların füzyonundan kaynaklanan hücreler bazen enflamasyona eşlik eder ve ayrıca tümör oluşumunda rol oynar.

Bazı dinoflagellatların iki çekirdeğe sahip olduğu bilinmektedir. Diğer çok çekirdekli hücrelerin aksine, bu çekirdekler iki farklı DNA dizisi içerir: biri dinoflagellattan ve diğeri simbiyotik bir diatomdan .

Evrim

Ökaryotik hücrenin başlıca belirleyici özelliği olarak, çekirdeğin evrimsel kökeni birçok spekülasyon konusu olmuştur. Çekirdeğin varlığını açıklamak için dört ana hipotez öne sürüldü, ancak hiçbiri henüz yaygın bir destek kazanmadı.

"Sentrofik model" olarak bilinen ilk model, arkea ve bakteriler arasındaki simbiyotik bir ilişkinin çekirdek içeren ökaryotik hücreyi yarattığını ileri sürer. (Arkeler ve Bakteriler alanındaki organizmaların hücre çekirdeği yoktur.) Simbiyozun, modern metanojenik arkelere benzer antik arkelerin modern miksobakterilere benzer bakterileri istila etmesi ve içinde yaşaması ve sonunda erken çekirdeği oluşturmasıyla ortaya çıktığı varsayılmaktadır . Bu teori , proto-ökaryotlar ve aerobik bakteriler arasındaki benzer bir endosimbiyotik ilişkiden geliştiği düşünülen ökaryotik mitokondri ve kloroplastların kökeni için kabul edilen teoriye benzer . Bir olasılık, nükleer zarın, bir arkebakteriyel konakta mitokondri kökenini takiben yeni bir zar sistemi olarak ortaya çıkmış olmasıdır . Nükleer zar, genomu protomitokondri tarafından üretilen reaktif oksijen türlerine zarar vermekten korumaya hizmet etmiş olabilir. Çekirdeğin arkeal kökeni, arkea ve ökarya'nın histonlar da dahil olmak üzere belirli proteinler için benzer genlere sahip olduğu gözlemleriyle desteklenir . Miksobakterilerin hareketli oldukları, çok hücreli kompleksler oluşturabildikleri ve ökaryaya benzer kinazlara ve G proteinlerine sahip olduklarına dair gözlemler, ökaryotik hücre için bakteriyel bir orijini destekler.

İkinci bir model, proto-ökaryotik hücrelerin, endosimbiyotik bir aşama olmadan bakterilerden evrimleştiğini ileri sürer. Bu model, ilkel gözeneklere ve diğer bölümlere ayrılmış zar yapılarına sahip bir nükleer yapıya sahip olan modern Planctomycetota bakterisinin varlığına dayanmaktadır . Benzer bir öneri, ökaryot benzeri bir hücrenin, kronositin önce evrimleştiğini ve çekirdeği ve ökaryotik hücreyi oluşturmak için arkea ve bakterileri fagosite ettiğini belirtir.

Viral ökaryogenez olarak bilinen en tartışmalı model, zara bağlı çekirdeğin, diğer ökaryotik özelliklerle birlikte, bir prokaryotun bir virüs tarafından enfeksiyonundan kaynaklandığını varsayar. Öneri, ökaryotlar ve virüsler arasındaki doğrusal DNA şeritleri, mRNA kapatma ve proteinlere sıkı bağlanma (histonları viral zarflara benzetme) gibi benzerliklere dayanmaktadır . Önerinin bir versiyonu, çekirdeğin erken bir hücresel " yırtıcı " oluşturmak için fagositozla uyum içinde evrimleştiğini öne sürüyor . Başka bir varyant , modern poxvirüslerde ve ökaryotlarda DNA polimerazları arasında gözlenen benzerliğe dayanarak, ökaryotların çiçek virüsleri ile enfekte olmuş erken arkelerden kaynaklandığını öne sürer . Cinsiyetin evrimiyle ilgili çözülmemiş sorunun viral ökaryogenez hipotezi ile ilgili olabileceği öne sürülmüştür .

Daha yeni bir öneri olan ekzomembran hipotezi , çekirdeğin bunun yerine ikinci bir dış hücre zarı geliştiren tek bir ata hücreden kaynaklandığını öne sürer; orijinal hücreyi çevreleyen iç zar daha sonra nükleer zar haline geldi ve ribozomal alt birimler gibi dahili olarak sentezlenmiş hücresel bileşenlerin geçişi için giderek daha ayrıntılı gözenek yapıları geliştirdi.

Tarih

Antonie van Leeuwenhoek tarafından hücrelerin ve çekirdeklerinin bilinen en eski tasviri , 1719
Walther Flemming tarafından 1882'de yayınlanan bir Chironomus tükürük bezi hücresinin çizimi. Çekirdek, polytene kromozomları içerir .

Çekirdek, keşfedilen ilk organeldi. Büyük olasılıkla en eski korunmuş çizim, erken dönem mikroskopisti Antonie van Leeuwenhoek'e (1632-1723) aittir. Somonun kırmızı kan hücrelerinde çekirdek olan bir "lümen" gözlemledi . Memeli kırmızı kan hücrelerinin aksine, diğer omurgalılarınkiler hala çekirdek içerir.

Çekirdek ayrıca 1804'te Franz Bauer tarafından ve daha ayrıntılı olarak 1831'de İskoç botanikçi Robert Brown tarafından Londra Linnean Society'deki bir konuşmada tanımlandı . Brown , çiçeğin dış tabakasının hücrelerinde "areola" veya "çekirdek" adını verdiği opak bir alanı gözlemlediğinde mikroskop altında orkideleri inceliyordu . Potansiyel bir işlev önermedi.

1838'de Matthias Schleiden , çekirdeğin hücrelerin oluşumunda rol oynadığını öne sürdü ve böylece " sitoblast " ("hücre oluşturucu") adını tanıttı. "Sitoblastlar" etrafında toplanan yeni hücreler gözlemlediğine inanıyordu. Franz Meyen , hücrelerin bölünerek çoğaldığını zaten tanımlamış ve birçok hücrenin çekirdeği olmayacağına inanarak bu görüşün güçlü bir rakibiydi. Hücrelerin "sitoblast" tarafından veya başka bir şekilde yeniden üretilebileceği fikri, hücrelerin yalnızca hücreler tarafından üretildiği şeklindeki yeni paradigmayı kararlı bir şekilde yayan Robert Remak (1852) ve Rudolf Virchow'un (1855) çalışmalarıyla çelişiyordu (" Omnis cellula e hücre "). Çekirdeğin işlevi belirsiz kaldı.

1877 ile 1878 yılları arasında Oscar Hertwig , deniz kestanesi yumurtalarının döllenmesi üzerine birkaç çalışma yayınlayarak , spermin çekirdeğinin oosit içine girdiğini ve çekirdeğiyle kaynaştığını gösterdi. Bu, bir bireyin (tek) çekirdekli bir hücreden geliştiği ilk kez önerildi. Bu, Ernst Haeckel'in , bir türün tüm soyoluşunun , ilk çekirdekli hücrenin bir "monerula"dan, yani yapısız bir ilkel protoplazma kütlesinden (" Urschleim ") üretilmesi de dahil olmak üzere, embriyonik gelişim sırasında tekrarlanacağı teorisiyle çelişiyordu . Bu nedenle sperm çekirdeğinin döllenme için gerekliliği bir süredir tartışılıyordu. Ancak Hertwig, amfibiler ve yumuşakçalar da dahil olmak üzere diğer hayvan gruplarındaki gözlemini doğruladı . Eduard Strasburger 1884'te bitkiler için aynı sonuçları verdi. Bu, çekirdeğe kalıtımda önemli bir rol vermenin yolunu açtı. 1873'te August Weismann , kalıtım için anne ve baba eşey hücrelerinin eşdeğerliğini öne sürdü . Çekirdeğin genetik bilgi taşıyıcısı olarak işlevi ancak daha sonra, mitoz keşfedildikten ve 20. yüzyılın başında Mendel kuralları yeniden keşfedildikten sonra netleşti; kalıtımın kromozom teorisi bu nedenle geliştirilmiştir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Yapılarını ve çeşitli rollerini açıklayan nükleer laminler hakkında bir inceleme makalesi
Nükleer taşıma hakkında bir inceleme makalesi, mekanizmanın ilkelerini ve çeşitli taşıma yollarını açıklıyor.
Çekirdek hakkında, organel içindeki kromozomların yapısını açıklayan ve çekirdekçik ile diğer çekirdek altı cisimleri açıklayan bir gözden geçirme makalesi
Çekirdeğin evrimi hakkında bir dizi farklı teoriyi açıklayan bir gözden geçirme makalesi
Hücre biyolojisine odaklanan üniversite düzeyinde bir ders kitabı. Nükleer taşıma ve alt nükleer alanlar da dahil olmak üzere çekirdek yapısı ve işlevi hakkında bilgi içerir

Dış bağlantılar