Wolbachia -Wolbachia

Wolbachia
Wolbachia.png
Bir böcek hücresi içindeki Wolbachia'nın transmisyon elektron mikrografı
Kredi: Public Library of Science / Scott O'Neill
bilimsel sınıflandırma
İhtisas:
bakteri
filum:
proteobakteriler
Sınıf:
Alfaproteobakteriler
Alt sınıf:
Rickettsidae
Emir:
Rickettsiales
Aile:
Ehrlichiaceae
cins:
Wolbachia

Hertig 1936 (Onaylı Listeler 1980)
Türler
  • " Candidatus Wolbachia bourtzisii " Ramirez-Puebla ve diğerleri . 2015
  • " Candidatus Wolbachia brugii " Ramirez-Puebla ve diğerleri . 2015
  • " Candidatus Wolbachia collembolicola " Ramirez-Puebla ve ark . 2015
  • " Candidatus Wolbachia ivorensis " Ehounoud ve ark . 2016
  • Wolbachia melophagi (Nöller 1917) Philip 1956 (Onaylı Listeler 1980)
  • " Candidatus Wolbachia multihospitum " Ramirez-Puebla ve ark . 2015
  • " Candidatus Wolbachia onchocercicola " Ramirez-Puebla ve ark . 2015
  • Wolbachia pipientis Hertig 1936 (Onaylı Listeler 1980)

Wolbachia a, cinsi bir hücre içi bakteri bozar esas olarak bu eklembacaklı yüksek bir oran gibi türleri, böcekler , ve ayrıca bazı nematodlar . En yaygın parazit mikroplardan biridir ve muhtemelen biyosferdeki en yaygın üreme parazitidir. Ev sahipleriyle etkileşimleri genellikle karmaşıktır ve bazı durumlarda parazitten ziyade karşılıklı olarak gelişmiştir. Bazı konukçu türler, Wolbachia kolonizasyonu olmadan çoğalamaz ve hatta hayatta kalamaz. Bir çalışma, neotropik böcek türlerinin%16'sından fazlasınınbu cinsin bakterilerini taşıdığı ve tüm böcek türlerinin %25 ila %70'inin potansiyel konakçı olduğu tahmin edilmektedir.

Tarih

Cins ilk olarak 1924 yılında Marshall Hertig ve Simeon Burt Wolbach tarafından ortak ev sivrisineklerinde tanımlanmıştır . Onu "biraz pleomorfik , çubuk benzeri , Gram negatif , hücre içi bir organizma [görünüşe göre sadece yumurtalıkları ve testisleri enfekte ediyor " olarak tanımladılar . Hertig resmen 1936 yılında türlerin açıklanan ve her iki teklif edilen jenerik ve spesifik isimler: Wolbachia pipientis . Wolbachia üzerine araştırmalar 1971'den sonra, UCLA'dan Janice Yen ve A. Ralph Barr'ın Culex sivrisinek yumurtalarının , Wolbachia ile enfekte olmuş erkeklerin spermleri enfeksiyonsuz yumurtaları döllediğinde sitoplazmik bir uyumsuzluk tarafından öldürüldüğünü keşfettiklerinde yoğunlaştı . Wolbachia cinsi , her yerde bulunan dağılımı, birçok farklı evrimsel etkileşimi ve bir biyokontrol ajanı olarak potansiyel kullanımı nedeniyle bugün büyük ilgi görmektedir .

Filogenetik çalışmalar göstermiştir ki Wolbachia persica (şimdi Francisella persica ) yakın bir cins türler ile ilişkili olduğu Francisella ve Wolbachia melophagi (şimdi Bartonella melophagi yakından cinsi türler ile ilgilidir) Bartonella bu ilgili bu türün bir transfer açan cins. Ayrıca, çoğalmak için bir konak hücreye ihtiyaç duyan Wolbachia'nın aksine , F. persica ve B. melophagi agar plakalarında kültürlenebilir .

Konaklarda cinsel farklılaşma yöntemi

Bu bakteriler birçok farklı organ türünü enfekte edebilir, ancak en çok konakçılarının testis ve yumurtalık enfeksiyonları için dikkat çekicidir . Wolbachia türleri olgun yumurtalarda her yerde bulunur, ancak olgun spermlerde bulunmaz. Bu nedenle, yalnızca enfekte dişiler enfeksiyonu yavrularına geçirir. Wolbachia bakterileri, dört farklı fenotip ile konakçılarının üreme yeteneklerini önemli ölçüde değiştirerek yayılmalarını en üst düzeye çıkarır :

  • Erkek öldürme, enfekte olmuş erkekler larva gelişimi sırasında öldüğünde meydana gelir, bu da doğmuş, enfekte olmuş dişilerin oranını arttırır.
  • Kadınlaşması kadın ya da kısır pseudofemales olarak geliştirmek enfekte erkeklerde sonuçlanır. Bu, özellikle adzuki fasulye kurdu ( Ostrinia scapulalis ) gibi Lepidoptera türlerinde yaygındır .
  • Partenogenez , enfekte dişilerin erkek olmadan üremesidir. Bazı bilim adamları, partenogenezin her zaman Wolbachia'nın etkilerine atfedilebileceğini öne sürdüler . Mevcudiyeti tarafından uyarılan partenogenez bir örneği Wolbachia içinde bazı türler Trichogramma varlığı nedeni erkeklerde olmadan üremek için geliştiğini parazitoiti arı cinsi, Wolbachia . Bu yaban arısı cinsinde erkekler nadirdir, çünkü muhtemelen birçoğu aynı Wolbachia türü tarafından öldürülmüştür .
  • Sitoplazmik uyumsuzluk , Wolbachia ile enfekte olmuş erkeklerin, enfekte olmamış dişilerle veya başka bir Wolbachia suşu ile enfekte olmuş dişilerle başarılı bir şekilde çoğalamamasıdır . Bu, enfekte olmamış dişilerin üreme başarısını azaltır ve bu nedenle, enfekte eden türü teşvik eder. Sitoplazmik uyumsuzluk mekanizmasında, Wolbachia , ilk mitotik bölünmeler sırasında ebeveyn kromozomlarına, artık eşzamanlı olarak bölünemeyecekleri ölçüde müdahale eder .

Konaklarda cinsel farklılaşmanın etkileri

Trichogramma cinsindekiler gibi bazı konakçı türler, Wolbachia'nın cinsel farklılaşmasına o kadar bağımlıdırlar ki, vücutlarında bakteri olmadan etkili bir şekilde çoğalamazlar ve hatta bazıları enfekte olmadan yaşayamaz.

Enfekte olmuş ağaç biti üzerinde yapılan bir çalışma, enfekte olmuş organizmaların kuluçkalarında, enfekte olmayan muadillerinden daha yüksek oranda dişilere sahip olduğunu gösterdi.

Wolbachia , özellikle Wolbachia'nın neden olduğu sitoplazmik uyumsuzluk, türleşmeyi teşvik etmede önemli olabilir. Cinsiyet oranını bozan Wolbachia suşları, ev sahibinin doğadaki cinsel seçilim modelini değiştirebilir ve ayrıca eylemlerini önlemek için güçlü seçilime yol açarak doğal popülasyonlardaki en hızlı doğal seçilim örneklerinden bazılarına yol açabilir.

Wolbachia enfeksiyonlarının erkek öldürme ve dişileştirme etkileri de konaklarında türleşmeye yol açabilir. Örneğin, Wolbachia'nın dişileştirici etkilerine maruz kalan ağaç biti hapı Armadillidium vulgare popülasyonlarının dişi belirleyici kromozomlarını kaybettiği bilinmektedir. Bu durumlarda, yalnızca Wolbachia'nın varlığı bir bireyin dişiye dönüşmesine neden olabilir. Yer wētā'nın ( Hemiandrus maculifrons kompleksi) şifreli türleri, ekolojik veya coğrafi ayrım olmaksızın türleşmelerini açıklayabilen farklı Wolbachia soylarına ev sahipliği yapmaktadır .

Wolbachia enfeksiyonlarının sağladığı fitness avantajları

Wolbachia enfeksiyonu, Drosophila melanogaster , Drosophila simulans ve sivrisinek türlerinde viral dirençle ilişkilendirilmiştir . Bakterilerle enfekte olan sivrisinekler dahil sinekler, Drosophila C virüsü , norovirüs , sürü evi virüsü , kriket felç virüsü , chikungunya virüsü ve Batı Nil virüsü gibi RNA virüslerine karşı daha dirençlidir .

Ortak ev sivrisineklerinde, daha yüksek Wolbachia seviyeleri, daha fazla insektisit direnci ile ilişkilendirildi.

Gelen galerisinekleri türlerin blancardella Phyllonorycter , Wolbachia bakteriler hosts onların yetişkin formlarına büyürken besleme devam etmesine izin vardır sararma ağaç yaprakları, yaprak kalan taze haldeyken küçük alanlarda yeşil adalar üretmesine yardımcı. Wolbachia'yı öldüren tetrasiklin ile tedavi edilen larvalar bu yeteneğini kaybeder ve daha sonra sadece %13'ü başarılı bir şekilde yetişkin güveler olarak ortaya çıkar.

Bir parazitoid yaban arısı olan Muscidifurax uniraptor , Wolbachia bakterisineev sahipliği yapmaktan da yararlanır.

Parazitik olarak filarial nematod sorumlu türlerine fil gibi, Brugia malayi ve Wuchereria bancrofti , Wolbachia , zorunlu hale gelmiştir Endosimbiyont'larda ve çoğaltılması ve hayatta kalması için gerekli olan kimyasal maddeler ile ana sağlar. Wolbachia ortakyaşarlarının antibiyotik tedavisi yoluyla ortadan kaldırılması bu nedenle nematodun üremesini önler ve sonunda erken ölümüne neden olur.

Eklembacaklıları enfekte eden bazı Wolbachia türleri ayrıca konakçılarına bir miktar metabolik tedarik sağlar. In Drosophila melanogaster , Wolbachia beslenme stres altında ve arabuluculuk demir metabolizması bulunmuştur Cimex lectularius , Wolbachia gerginlik cCle sentez ev sahipliği yardımcı B vitaminleri .

Bazı Wolbachia türleri, konakçılarının doğurganlığını artırarak yaygınlıklarını artırmıştır. 1988'den Güney Kaliforniya'da yakalanan Wolbachia suşları hala bir doğurganlık açığına neden oluyor , ancak günümüzde doğurganlık açığının yerini bir doğurganlık avantajı alıyor, öyle ki enfekte Drosophila simulans , enfekte olmayanlardan daha fazla yavru üretiyor.

Wolbachia enfeksiyonunun yaşam öyküsü sonuçları

Wolbachia, genellikle, kendi çoğalmasını destekleyecek şekilde ev sahibi üremesini ve yaşam tarihini manipüle eder. In Firavun karınca , Wolbachia reproductives artan koloni düzeyinde üretim (yani daha büyük üreme yatırım) ve üreme üretim (yani daha kısa yaşam döngüsü) önceki başlangıcıyla enfeksiyon ilişkili olduğunu göstermiştir. Enfekte koloniler de daha hızlı büyüyor gibi görünüyor. Partenogenezi indükleyen Wolbachia'nın varlığının türler üzerinde esas olarak veya tamamen bu şekilde üremeleri için baskı oluşturduğuna dair önemli kanıtlar vardır .

Ek olarak, Wolbachia'nın sivrisinek kaynaklı hastalıkların taşıyıcıları olan Aedes aegypti'nin ömrünü kısalttığı görülmüştür ve yaşlı sivrisineklerin bu hastalıklardan birinin taşıyıcısı olma olasılığı daha yüksek olduğu için patojen bulaşma etkinliklerini azalttığı görülmüştür. Bu, haşere kontrolü için bir yöntem olarak kullanılmıştır.

genomik

Belirlenecek ilk Wolbachia genomu, D. melanogaster meyve sineklerini enfekte eden genomdu . Bu genom, Jonathan Eisen ve Scott O'Neill'in işbirliğiyle The Institute for Genomic Research'te dizilendi . Belirlenecek ikinci Wolbachia genomu, Brugia malayi nematodlarını enfekte eden genomdu . Diğer bazı Wolbachia türleri için genom dizileme projeleri devam etmektedir. Wolbachia genom dizisinin neredeyse tam bir kopyası , meyve sineği Drosophila ananassae'nin genom dizisinde bulundu ve diğer yedi Drosophila türünde büyük parçalar bulundu .

Bir uygulamada DNA barkodu türlerinin tanımlanması için Protocalliphora sinekleri, birkaç farklı morfolojik açıdan yoluyla muhtemelen aynı sitokrom c oksidazı I geni dizilerine sahip yatay gen transferi ile (hg) Wolbachia bunlar ana türler arasında atlama gibi türler. Sonuç olarak, Wolbachia moleküler kladistik analizlerde yanıltıcı sonuçlara neden olabilir . Böcek türlerinin yüzde 20 ila 50'sinin Wolbachia'dan HGT'nin mikroplardan hayvanlara (yani böceklere) geçtiğine dair kanıtlara sahip olduğu tahmin edilmektedir .

yatay gen transferi

Wolbachia türleri ayrıca bakteriyofaj WO veya faj WO adı verilen bir bakteriyofaj barındırır . Bakteriyofaj WO'nun karşılaştırmalı dizi analizleri , aynı konakta Wolbachia koenfeksiyonları arasında büyük ölçekli yatay gen transferinin en zorlayıcı örneklerinden bazılarını sunar . Bakteriyel endosimbiyontların genomları arasında sık yanal transferde rol oynayan ilk bakteriyofajdır . Bakteriyofajlar tarafından gen transferi, daha önce oldukça kararlı veya zaman içinde gen kaybına eğilimli olarak kabul edilen hücre içi bakterilerin genomlarında önemli evrimsel değişikliklere neden olabilir.

Küçük RNA

Küçük olmayan RNA'lar WsnRNA-46 ve WsnRNA-59 içinde Wolbachia tespit edilmiştir Aedes aegypti sivrisinek ve Drosophila melanogaster . Küçük RNA'ların (sRNAs) bakteriyel ve ana genleri düzenleyen olabilir. Wolbachia pipientis'te ncrwmel02 olarak adlandırılan yüksek oranda korunmuş intragenik bölge sRNA'sı da tanımlanmıştır . Konağın cinsiyetine ve doku lokalizasyonuna göre farklılık gösteren düzenlenmiş bir modelde dört farklı suşta ifade edilir. Bu, sRNA'nın Wolbachia'nın biyolojisinde önemli roller oynayabileceğini öne sürdü .

İnsan kaynaklı enfeksiyonlarla ilişkisi

Hastalık vektörü

Böceklerin dışında, Wolbachia , insanlarda onkoserkiazis (nehir körlüğü) ve elefantiyazise ve ayrıca köpeklerde kalp kurtlarına neden olanlar da dahil olmak üzere çeşitli izopod türlerini, örümcekleri , akarları ve birçok filaryal nematod türünü (bir tür parazitik solucan ) enfekte eder . Sadece Wolbachia ile enfekte olan bu hastalığa neden olan filaryal solucanlar değil, aynı zamanda Wolbachia'nın da bu hastalıklarda aşırı bir rol oynadığı görülüyor.

Filaryal nematodların patojenitesinin büyük bir kısmı, Wolbachia'larına karşı konakçının bağışıklık tepkisinden kaynaklanmaktadır . Wolbachia'nın filaryal nematodlardan eliminasyonu genellikle nematodun ölümü veya sterilitesi ile sonuçlanır. Sonuç olarak, filaryal nematod hastalıklarının kontrolü için mevcut stratejiler , nematodu genellikle daha toksik antinematod ilaçlarla doğrudan öldürmek yerine basit doksisiklin antibiyotiği yoluyla simbiyotik Wolbachia'larının ortadan kaldırılmasını içerir .

Hastalık önleme

Daha fazla bilgi: Biyolojik haşere kontrolü
Endonezya araştırma bakanı Mohamad Nasir , Dang hummasını Ortadan Kaldırma Projesi'nin bir Wolbachia sivrisinek laboratuvarını ziyareti sırasında .

Doğal olarak var olan Wolbachia suşlarının, sivrisinekler gibi eklembacaklı popülasyonlarındaki mevcudiyetleri nedeniyle vektör kontrol stratejileri için bir yol olduğu gösterilmiştir . Wolbachia'nın sitoplazmik uyumsuzluğa neden olan benzersiz özelliklerinden dolayı , bazı suşlar, bir böcek popülasyonu içinde genetik sürücünün bir promotörü olarak insanlar için faydalıdır. Wolbachia ile enfekte olmuş dişiler, enfekte olmamış ve enfekte olmuş erkeklerle yavru üretebilir; bununla birlikte, enfekte olmamış dişiler, sadece enfekte olmamış erkeklerle yaşayabilir yavrular üretebilmektedir. Bu, enfekte olmuş dişilere , popülasyondaki Wolbachia sıklığı ne kadar yüksek olursa, üreme avantajı sağlar . Hesaplamalı modeller, Wolbachia suşlarının doğal popülasyonlara dahil edilmesinin patojen bulaşmasını azaltacağını ve genel hastalık yükünü azaltacağını tahmin etmektedir . Bir örnek, daha fazla parazit içeren eski böcekleri ortadan kaldırarak dang virüsü ve sıtmayı kontrol etmek için kullanılabilen, ömrü kısaltan bir Wolbachia'yı içerir. Daha genç böceklerin hayatta kalmasını ve üremesini teşvik etmek, direncin evrimi için seçim baskısını azaltır.

Adi Utarini , Endonezya , Yogyakarta'daki Wolbachia davasının araştırma lideri

Ek olarak, bazı Wolbachia türleri, böcek içindeki viral replikasyonu doğrudan azaltabilir. Dang humması için Aedes aegypti ile wAllbB ve wMelPop , Aedes albopictus ile wMel içerir . ve Aedes aegypti . 187.000 kişinin dang hummasına yakalandığı bir Avustralya kentinde yapılan bir denemede, Wolbachia ile enfekte sivrisineklerin girmesinin ardından dört yıl içinde hiçbir vaka görülmedi . Çok daha küçük alanlarda daha önce denemeler yapılmıştı, ancak daha geniş bir alanda etki test edilmedi. Herhangi bir çevresel olumsuz etki görülmedi. Maliyeti oldu A $ kişi başına 15, ama buna indirgenemez umuyordu edildi $ ABD 1 yoksul ülkelerde. Wolbachia tekniğini destekleyen "henüz en güçlü kanıt" , Endonezya'nın yaklaşık 400.000 nüfuslu bir şehri olan Yogyakarta'da 2016 ve 2020 yılları arasında yürütülen ilk randomize kontrollü denemede bulundu . Ağustos 2020'de, denemenin Endonezyalı lider bilim adamı Adi Utarini , denemenin kontrol bölgelerine kıyasla dang vakalarında %77'lik bir azalma gösterdiğini açıkladı.

Wolbachia'nın A. aegypti'de chikungunya virüsünün (CHIKV) replikasyonunu inhibe ettiği de tespit edilmiştir . Arasında Wmel soyu Wolbachia pipientis anlamlı karşılaştırıldığında, sivrisinek içinde CHIKV enfeksiyon ve yayma oranları düşürülmüş Wolbachia kontrollerini bulaşmamış ve aynı fenomen YFV ve CHIKV bastırılması için mükemmel bir vaadi de bu bakteri dönüştürme sarıhumma virüsü enfeksiyonu gözlendi.

Wolbachia ayrıca A. aegypti hücrelerinden türetilen hücre hattı Aag2'de Batı Nil virüsünün (WNV) salgılanmasını da inhibe eder . Mekanizma biraz yenidir, çünkü bakteri aslında Wolbachia hücre hattında viral genomik RNA üretimini arttırır . Ayrıca, intratorasik olarak enfekte olmuş sivrisineklerdeki antiviral etki, Wolbachia suşuna bağlıdır ve virüsün ağızdan beslenen sivrisineklerde replikasyonu, Wolbachia'nın wMelPop suşunda tamamen inhibe edilmiştir .

Wolbachia enfeksiyonunun böcek konaklarında virüs replikasyonu üzerindeki etkisi karmaşıktır ve Wolbachia suşuna ve virüs türlerine bağlıdır . Birkaç çalışma, Drosophila melanogaster , sarı humma sivrisinek Aedes aegypti ve Asya kaplan sivrisinek Aedes albopictus'ta pozitif anlamda RNA virüsleri üzerinde Wolbachia enfeksiyonunun tutarlı refrakter fenotiplerini göstermiştir . Bu etki DNA virüsü enfeksiyonunda görülmez ve bazı durumlarda Wolbachia enfeksiyonunun tek sarmallı DNA ve çift sarmallı DNA virüsü enfeksiyonunu artırdığı veya ilişkili olduğu gösterilmiştir. Şu anda herhangi bir kanıt da vardır Wolbachia enfeksiyonu gösteren test edilen hiçbir negatif sens RNA virüsleri sınırlayan Wolbachia negatif sens RNA eklembacaklı yoluyla bulaşan virüsler kısıtlanması için uygun olacaktır.

Wolbachia gösterildiği gibi enfeksiyonu da, sıtma sivrisinek direncini arttırabilir Anopheles stephensi ağırlık arasında AlbB soyu Wolbachia yaşam döngüsünü engellenmiş Plasmodium falciparum .

Bununla birlikte, Wolbachia enfeksiyonları patojen bulaşmasını artırabilir. Wolbachia , Culex tarsalis sivrisineklerinde çoklu arbovirüsleri geliştirmiştir . Başka bir çalışmada, Wolbachia ile enfekte sivrisineklerde Batı Nil Virüsü (BNV) enfeksiyon oranı kontrollere kıyasla önemli ölçüde daha yüksekti .

Wolbachia , virüs proliferasyonunu inhibe etmeye yardımcı olan antimikrobiyal peptitlerin , defensinlerin ve sekropinlerin aktivasyonu için gerekli olan Toll (gen ailesi) yolunun reaktif oksijen türlerine bağlı aktivasyonunu indükleyebilir . Tersine, belirli suşlar aslında yolu nemlendirerek virüslerin daha yüksek replikasyonuna yol açar. Bir örnek, enfekte sivrisineklerin aslında batı nil virüsünü (WNV) daha sık taşıdığı Culex tarsalis'teki wAlbB suşudur . Bunun nedeni, wAlbB'nin antiviral Toll bağışıklık yolunun bir aktivatörü olan REL1'i inhibe etmesidir. Sonuç olarak, yapay olarak enfekte olmuş sivrisinekleri çevreye salmadan önce Wolbachia suşu ve ekolojik sonuçları hakkında dikkatli çalışmalar yapılmalıdır.

Dağıtımlar

2016 yılında, uygun bir Wolbachia suşu ile kasıtlı olarak enfekte olmuş sivrisinekleri üreterek ve salarak Zika virüsünün yayılmasıyla mücadele edilmesi önerildi . Çağdaş bir çalışma, Wolbachia'nın Brezilya'daki sivrisineklerde Zika virüsünün yayılmasını engelleme yeteneğine sahip olduğunu göstermiştir.

Ekim 2016'da, Zika ve dang virüsleriyle savaşmak için Wolbachia ile enfekte sivrisineklerin kullanımı için 18 milyon ABD Doları tutarında fon tahsis edildiği açıklandı . Dağıtımın 2017 yılının başlarında Kolombiya ve Brezilya'da yapılması planlanıyor.

Temmuz 2017 yılında Şüphesiz , yaşam bilimleri Google'ın ana şirketi arasında kol Alfabe Inc. , 20 milyonun yaklaşık Wolbachia bulaşmış serbest bırakmak için bir plan açıkladı Aedes aegypti sivrisinek Fresno , California mücadele amacıyla, Zika virüsü. Singapur Ulusal Çevre Ajansı, kentsel Aedes aegypti sivrisinek popülasyonunu bastırmak ve dang hummasıyla savaşmak için çalışmasının 2. Aşaması için erkek Wolbachia sivrisineklerini serbest bırakmanın gelişmiş ve daha verimli bir yolunu bulmak için Verily ile birlikte çalıştı .

3 Kasım 2017'de ABD Çevre Koruma Ajansı (EPA), 20 ABD eyaletinde ve Columbia Bölgesi'nde Wolbachia ile enfekte sivrisinekleri serbest bırakmak için Mosquito Mate, Inc.'i kaydettirdi.

Cinsiyet farklılaşma enzimi aromataz üzerindeki etkisi

Aromataz enziminin birçok balık türünde cinsiyet değişikliğine aracılık ettiği bulunmuştur. Wolbachia , gelişmekte olan balık embriyolarında aromataz aktivitesini etkileyebilir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar