Işığa bağlı reaksiyonlar - Light-dependent reactions
In fotosentez , ışık bağımlı reaksiyonlar gerçekleşecek tilakoid membranlar . Tilakoid zarın iç kısmına lümen denir ve tilakoid zarın dışına ışıktan bağımsız reaksiyonların gerçekleştiği stroma denir . Tilakoid zar , ışık reaksiyonlarını katalize eden bazı integral zar protein komplekslerini içerir. Tilakoid zarında dört ana protein kompleksi vardır: Fotosistem II (PSII), Sitokrom b6f kompleksi , Fotosistem I (PSI) ve ATP sentaz . Bu dört kompleks, sonuçta ATP ve NADPH ürünlerini yaratmak için birlikte çalışır.
Dört fotosistem aracılığıyla ışık enerjisini absorbe pigmentler başta olmak üzere, klorofil yaprakların yeşil rengi sorumludur. Işığa bağımlı reaksiyonlar fotosistem II'de başlar. Bir zaman klorofil bir mesafede olan bir molekül reaksiyon merkezinin PSII bir absorbe foton , bir elektron bu molekülün attains uyarılmış olarak enerji düzeyi . Bir elektronun bu durumu çok kararsız olduğundan, elektron bir molekülden diğerine transfer edilir ve elektron taşıma zinciri (ETC) adı verilen bir redoks reaksiyonları zinciri oluşturur . Elektron akışı, PSII'den sitokrom b 6 f'ye ve PSI'ye gider . PSI'da elektron, enerjiyi başka bir fotondan alır. Son elektron alıcısı NADP'dir. Olarak oksijenli fotosentez birinci elektron donörüdür , su oluşturmak, oksijen , bir atık ürün olarak. Gelen anoxygenic fotosentez çeşitli elektron vericiler kullanılmıştır.
Sitokrom b 6 f ve ATP sentaz, ATP oluşturmak için birlikte çalışır . Bu işleme iki farklı şekilde gerçekleşen fotofosforilasyon denir . Siklik olmayan fotofosforilasyonun olarak, sitokrom b 6 f pompa PSII elektronların enerji kullanır protonları gelen stroma için lümen . Tilakoid zar boyunca proton gradyanı, ATP sentaz tarafından ATP oluşturmak için kullanılan bir proton-hareket gücü yaratır. Siklik fotofosforilasyonun olarak, sitokrom b 6 f fazla ATP oluşturmak ve NADPH üretimi durdurmak için PSII değil, aynı zamanda PSI sadece elektronları enerji kullanır. ATP oluşturmak ve ışıktan bağımsız reaksiyonlar için NADPH'yi doğru oranda tutmak için döngüsel fosforilasyon önemlidir .
Oksijenli fotosentezdeki tüm ışığa bağımlı reaksiyonların net reaksiyonu:
- 2 saat
2O + 2 NADP+
+ 3ADP + 3P ben → O
2+ 2H + + 2NADPH + 3ATP
İki fotosistem , fotonları emen ve bu enerjiyi bir fotosentetik elektron taşıma zinciri oluşturmak için kullanabilen protein kompleksleridir . Fotosistem I ve II, yapı ve işlev olarak çok benzerdir. Fotonları çok yüksek etkinlikle absorbe etmek için hafif hasat kompleksleri adı verilen özel proteinler kullanırlar . Fotosentetik reaksiyon merkezindeki özel bir pigment molekülü bir fotonu emerse, bu pigmentteki bir elektron uyarılmış duruma geçer ve reaksiyon merkezindeki başka bir moleküle aktarılır . Fotoindüklenmiş yük ayrımı adı verilen bu reaksiyon, elektron akışının başlangıcıdır ve ışık enerjisini kimyasal formlara dönüştürdüğü için benzersizdir.
Işığa bağlı reaksiyonlar
Olarak kimya , birçok reaksiyon üstesinden gelmek için gereken enerjiyi oluşturabilmektedir fotonun absorpsiyonuna bağlı aktivasyon enerjisi bariyer ve bu nedenle de ışık bağımlı etiketlenebilir. Bu tür reaksiyonlar , fotoğraf filminde kullanılan gümüş halojenür reaksiyonlarından , üst atmosferde ozonun oluşmasına ve yok edilmesine kadar uzanır . Bu makale , canlı organizmalarda fotosentez ile ilgili ışığa bağımlı reaksiyonlar dizisi olan bunların belirli bir alt kümesini tartışmaktadır .
reaksiyon merkezi
Reaksiyon merkezi thylakoid membrandadır. Bir ışık enerjisini aktarır dimer ve klorofil membran periplazmik (veya tilakoid lümen) kenarına yakın Pigment moleküllerinin. Bu dimer, fotosentezdeki temel rolü nedeniyle özel bir çift olarak adlandırılır. Bu özel çift, PSI ve PSII reaksiyon merkezinde biraz farklıdır. PSII'de 680 nm dalga boyuna sahip fotonları emer ve bu nedenle P680 olarak adlandırılır . PSI'da 700 nm'de fotonları emer ve buna P700 denir . Bakterilerde özel çifte P760, P840, P870 veya P960 denir. Burada "P" pigment anlamına gelir ve onu takip eden sayı emilen ışığın dalga boyudur.
Reaksiyon merkezindeki özel çiftin bir elektronu uyarılırsa, bu enerjiyi rezonans enerji transferi kullanarak başka bir pigmente aktaramaz . Normal koşullarda elektron temel duruma geri dönmelidir, ancak reaksiyon merkezi uygun bir elektron alıcısı yakında olacak şekilde düzenlendiğinden, uyarılmış elektron ilk molekülden alıcıya hareket edebilir. Bu işlem, özel çift üzerinde (bir elektron kaybından dolayı) pozitif bir yükün ve alıcı üzerinde bir negatif yükün oluşmasına neden olur ve bu nedenle, foto-indüklenmiş yük ayrımı olarak adlandırılır . Başka bir deyişle, pigment moleküllerindeki elektronlar belirli enerji seviyelerinde bulunabilir. Normal şartlar altında, olabilecekleri en düşük olası enerji seviyesinde bulunurlar. Ancak, onları bir sonraki enerji seviyesine taşımak için yeterli enerji varsa, o enerjiyi emebilir ve daha yüksek enerji seviyesini işgal edebilirler. Emdikleri ışık, onları bir sonraki seviyeye itmek için gerekli miktarda enerjiyi içerir. Yetersiz veya çok fazla enerjisi olan hiçbir ışık soğurulamaz ve yansıtılamaz. Ancak daha yüksek enerji seviyesindeki elektron orada olmak istemez; elektron kararsızdır ve normal düşük enerji seviyesine geri dönmelidir. Bunu yapmak için, başlangıçta kendisini daha yüksek enerji durumuna koyan enerjiyi serbest bırakmalıdır. Bu çeşitli şekillerde gerçekleşebilir. Ekstra enerji moleküler harekete dönüştürülebilir ve ısı olarak kaybolabilir. Fazla enerjinin bir kısmı ısı enerjisi olarak geri kalanı ise ışık olarak kaybolabilir. (Işık enerjisinin bu yeniden yayımına floresans denir.) Enerji, ancak e-'nin kendisi değil, başka bir moleküle geçirilebilir. (Buna rezonans denir.) Enerji ve e- başka bir moleküle aktarılabilir. Bitki pigmentleri, güneş enerjisini kendilerine dönüştürmek için genellikle bu reaksiyonların son ikisini kullanır.
Bu ilk yük ayrımı 10 pikosaniyeden (10 -11 saniye) daha kısa sürede gerçekleşir . Yüksek enerji durumlarında, özel pigment ve alıcı, yük rekombinasyonuna uğrayabilir; yani, alıcı üzerindeki elektron , özel çift üzerindeki pozitif yükü nötralize etmek için geri hareket edebilir. Özel çifte dönüşü, değerli bir yüksek enerjili elektronu boşa harcayacak ve emilen ışık enerjisini ısıya dönüştürecektir. PSII durumunda, elektronların bu geri akışı, fotoinhibisyona yol açan reaktif oksijen türleri üretebilir . Reaksiyon merkezinin yapısındaki üç faktör, yük rekombinasyonunu neredeyse tamamen bastırmak için birlikte çalışır.
- Başka bir elektron alıcısı , ilk alıcıdan 10 Å'den daha azdır ve bu nedenle elektron, özel çiftten hızla daha uzağa aktarılır.
- Bir elektron donörü, özel çiftten 10 Å'den daha az uzaktadır ve bu nedenle pozitif yük, başka bir elektronun transferi ile nötralize edilir.
- Elektron alıcısından pozitif yüklü özel çifte elektron transferi özellikle yavaştır. Bir elektron transfer reaksiyonunun hızı, termodinamik uygunluğu ile bir noktaya kadar artar ve sonra azalır. Geri transfer o kadar elverişlidir ki elektron transfer oranlarının yavaşladığı ters çevrilmiş bölgede gerçekleşir .
Böylece elektron transferi, ilk elektron alıcısından diğerine verimli bir şekilde ilerler ve NADPH'ye ulaştığında sona eren bir elektron taşıma zinciri oluşturur .
kloroplastlarda
Fotosentez işlem kloroplastlarda bir zaman başlar elektron ait P680 ve PSII bir ulaşır yüksek enerjili seviyesi. Bu enerji, daha sonra redoks potansiyellerini düşüren bir elektron alıcı zincirini azaltmak için kullanılır . Bu elektron alıcı zinciri, bir elektron taşıma zinciri olarak bilinir . Bu zincir PS I'e ulaştığında , bir elektron tekrar uyarılır ve yüksek bir redoks potansiyeli yaratır. Fotosentezin elektron taşıma zinciri, P680'den P700'e kadar olan redoks diyagramı Z harfine benzediğinden , genellikle z- şeması adı verilen bir diyagrama konur .
PSII'nin son ürünü, zardaki hareketli bir elektron taşıyıcısı olan plastokinoldür . Plastoquinol, elektronu PSII'den proton pompasına, sitokrom b6f'ye aktarır . PSII'nin nihai elektron donörü sudur. Sitokrom b 6 f, elektron zincirini plastosiyanin molekülleri aracılığıyla PSI'ye iletir . PSI elektron transferini iki farklı şekilde devam ettirebilmektedir. Elektronları ya döngüsel bir elektron akışı oluşturarak tekrar plastokinole ya da döngüsel olmayan bir elektron akışı oluşturarak FNR ( Ferredoxin-NADP(+) redüktaz ) adlı bir enzime aktarabilir . PSI bültenleri içine FNR'nin stroma o azaltır, NADP+
için NADPH .
Özellikle sitokrom elektron nakil zincirinin aktiviteler, B 6 f , pompalama kurşun proton lümen stromadan. Elde edilen transmembran proton gradyanı, ATP sentaz yoluyla ATP yapmak için kullanılır .
Kloroplastlardaki fotosentetik elektron taşıma zincirinin genel süreci şöyledir:
2O → PS II → plastokinon → cyt b 6 f → plastosiyanin → PS I → NADPH
Fotosistem II
PS II son derece karmaşıktır, bir su ayırıcı kompleks , klorofiller ve karotenoid pigmentler, bir reaksiyon merkezi (P680), feofitin (klorofile benzer bir pigment) ve iki kinon içeren oldukça organize bir transmembran yapısıdır . Elektronları sudan plastokinon adı verilen zardaki hareketli bir elektron taşıyıcısına aktarmak için güneş ışığının enerjisini kullanır :
2O → P680 → P680 * → plastokinon
Plastokinon ise elektronları cyt b 6 f'ye aktarır ve bu onları PS I'e besler.
Su ayırma kompleksi
H adımı
2O → P680 , su bölme kompleksi veya oksijen gelişen kompleks olarak adlandırılan PS II'ye gömülü, tam olarak anlaşılmayan bir yapı tarafından gerçekleştirilir . Suyu elektronlara, protonlara ve oksijene ayıran bir reaksiyonu katalize eder:
2O → 4H + + 4e − + O
2
Yukarıdaki reaksiyonun gerçek adımları şu şekildedir (Dolai'nin S-durumları diyagramı): (I) 2 H
2O (monoksit) (II) OH. H
2O (hidroksit) (III) H
2Ö
2(peroksit) (IV) H O
2(süper oksit)(V) O
2(dioksijen). (Dolai'nin mekanizması)
Elektronlar, fotonların enerjisiyle daha yüksek bir enerji durumuna yükseltilen özel klorofil moleküllerine (PS II'ye gömülü) aktarılır .
reaksiyon merkezi
P680 reaksiyon merkezi pigmentinin P680 → P680 * uyarımı burada gerçekleşir. PS II'ye gömülü bu özel klorofil molekülleri, 680 nm'de maksimum absorpsiyon ile fotonların enerjisini emer. Bu moleküllerin içindeki elektronlar, daha yüksek bir enerji durumuna yükseltilir. Bu, fotosentezdeki iki temel süreçten biridir ve şaşırtıcı bir verimlilikle (%90'dan fazla) gerçekleşir, çünkü 680 nm'de ışıkla doğrudan uyarılmaya ek olarak, ışığın enerjisi ilk olarak anten proteinleri tarafından ışıktaki diğer dalga boylarında hasat edilir. -hasat sistemi de bu özel klorofil moleküllerine aktarılır.
Bunu, P680 * → feofitin adımı ve ardından PS II'nin reaksiyon merkezinde meydana gelen plastokinon adımı takip eder . Yüksek enerjili elektronlar, daha sonra plastokinol olmak üzere iki proton almadan önce plastokinona aktarılır. Plastokinol daha sonra mobil elektron taşıyıcısı olarak membrana salınır.
Bu, fotosentezdeki ikinci temel süreçtir. İlk aşamalar , %100 verimlilikle pikosaniyeler içinde gerçekleşir . Görünüşte imkansız olan verimlilik, moleküllerin reaksiyon merkezi içinde kesin olarak konumlandırılmasından kaynaklanmaktadır. Bu bir katı hal sürecidir, kimyasal bir reaksiyon değildir. PS II'nin makromoleküler yapısı tarafından yaratılan esasen kristal bir ortamda meydana gelir. Normal kimya kuralları (rastgele çarpışmaları ve rastgele enerji dağılımlarını içerir) katı hal ortamlarında geçerli değildir.
Su ayırıcı kompleks ve klorofil uyarımı bağlantısı
Klorofil, elektronu feofitine geçirdiğinde P 680 *' den bir elektron alır . Buna karşılık, P 680 * Z (veya Y, okside olabilir Z ) molekülü. Oksitlendikten sonra, Z molekülü oksijen gelişen kompleksten (OEC) elektronlar türetebilir . Dolai'nin S-durumu diyagramları, oksijen gelişen komplekste suyun bölünmesinin reaksiyonlarını gösterir.
Özet
PS II, tüm kloroplastlarda bulunan bir transmembran yapıdır. Suyu elektronlara, protonlara ve moleküler oksijene ayırır. Elektronlar, onları bir proton pompasına taşıyan plastokinona aktarılır. Moleküler oksijen atmosfere salınır.
Böyle inanılmaz derecede karmaşık bir yapının, güneş ışığının enerjisini, sıradan deneyimlerde imkansız olan verimliliklerle potansiyel olarak faydalı işlere dönüştüren bir makromolekülün ortaya çıkması, ilk bakışta neredeyse büyülü görünüyor. Bu nedenle, özünde aynı yapının mor bakterilerde bulunması oldukça ilgi çekicidir .
Sitokrom b 6 f
PS II ve PS I, bir transmembran proton pompası, sitokrom b 6 f kompleksi (plastokinol-plastosiyanin redüktaz; EC 1.10.99.1 ) ile bağlanır . PS II elektronlar cyt için plastoquinol tarafından taşınan b 6 f de kademeli bir şekilde (reformasyon plastokinon) içerisinde çıkarıldı ve adı verilen bir suda çözünür elektron taşıyıcının aktarılır, plastosiyanin . Bu redoks işlemi, zar boyunca dört protonun pompalanmasıyla bağlantılıdır. Ortaya çıkan proton gradyanı (PS II'de su bölme kompleksi tarafından üretilen proton gradyanı ile birlikte), ATP sentaz yoluyla ATP yapmak için kullanılır.
Sitokrom b 6 f'nin (kloroplastlarda) yapısı ve işlevi, sitokrom bc 1'e ( mitokondride Kompleks III ) çok benzer . Her ikisi de hareketli, yağda çözünen bir elektron taşıyıcıdan (kloroplastlarda plastokinon; mitokondride ubikinon) elektronları uzaklaştıran ve onları hareketli, suda çözünür bir elektron taşıyıcıya (kloroplastlarda plastosiyanin; mitokondride sitokrom c ) aktaran transmembran yapılardır . Her ikisi de bir transmembran proton gradyanı üreten proton pompalarıdır. Aslında sitokrom b 6 ve alt birim IV, mitokondriyal sitokrom b ile homologdur ve iki kompleksin Rieske demir-sülfür proteinleri homologdur. Ancak sitokrom f ve sitokrom c 1 homolog değildir.
Fotosistem I
PS I, plastosiyanin'den elektronları kabul eder ve bunları ya NADPH'ye ( döngüsel olmayan elektron aktarımı ) ya da sitokrom b 6 f'ye ( döngüsel elektron aktarımı ) aktarır :
plastocyanin → P700 → P700* → FNR → NADPH
↑ ↓
b6f ← phylloquinone
PS I, PS II gibi, anten klorofilleri, bir reaksiyon merkezi (P700), filokinon ve ara redoks taşıyıcıları olarak hizmet eden bir dizi demir-kükürt proteini içeren karmaşık, oldukça organize bir transmembran yapıdır .
PS I'in hafif hasat sistemi, PS II tarafından kullanılan aynı transmembran proteinlerinin çoklu kopyalarını kullanır. Soğurulan ışığın enerjisi (delokalize, yüksek enerjili elektronlar biçiminde), özel klorofil moleküllerini (P700, 700 nm'de maksimum ışık absorpsiyonu) daha yüksek bir enerji düzeyine uyardığı reaksiyon merkezine yönlendirilir. İşlem, şaşırtıcı derecede yüksek verimlilikle gerçekleşir.
Elektronlar uyarılmış klorofil moleküllerinden çıkarılır ve bir dizi ara taşıyıcı aracılığıyla suda çözünür bir elektron taşıyıcısı olan ferredoksine aktarılır . PS II'de olduğu gibi, bu %100 verimlilikle çalışan bir katı hal sürecidir.
PS I'de elektron taşınmasının iki farklı yolu vardır. Döngüsel olmayan elektron taşınmasında , ferredoksin elektronu ferredoksin NADP enzimine taşır.+
redüktaz azaltır (FNR) NADP+
NADPH'a. Olarak siklik elektron taşıma , ferredoksin elektronlar, bir proton pompasına (plastokinon yoluyla), sitokrom aktarılır b 6 f . Daha sonra (plastosiyanin yoluyla) P700'e döndürülürler.
ATP ve NADPH organik moleküller sentez için kullanılan CO
2. NADPH'nin ATP üretimine oranı, döngüsel ve döngüsel olmayan elektron taşınması arasındaki denge ayarlanarak ayarlanabilir.
PS I'in yeşil kükürt bakterilerinde bulunan fotosentetik yapılara çok benzemesi dikkat çekicidir , tıpkı PS II'nin mor bakterilerde bulunan yapılara benzemesi gibi .
bakterilerde
PS II, PS I ve sitokrom b 6 f kloroplastlarda bulunur. Tüm bitkiler ve tüm fotosentetik algler, yukarıda açıklanan mekanizmalarla NADPH ve ATP üreten kloroplastlar içerir. Özünde, aynı transmembran yapılar siyanobakterilerde de bulunur .
Bitkiler ve alglerin aksine, siyanobakteriler prokaryottur. Kloroplast içermezler. Aksine, kloroplastların kendilerine çarpıcı bir benzerlik taşırlar. Bu, siyanobakterilere benzeyen organizmaların kloroplastların evrimsel öncülleri olduğunu göstermektedir. İlkel ökaryotik hücrelerin, endosimbiyoz olarak bilinen bir süreçte hücre içi simbiyoz olarak siyanobakterileri ele geçirdiği düşünülür .
siyanobakteriler
Siyanobakteriler hem PS I hem de PS II içerir. Hafif toplama sistemleri bitkilerde bulunandan farklıdır ( anten pigmentleri olarak klorofil yerine fikobilinleri kullanırlar ), ancak elektron taşıma zincirleri
H
2O → PS II → plastoquinone → b6f → cytochrome c6 → PS I → ferredoxin → NADPH
↑ ↓
b6f ← plastoquinone
özünde kloroplastlardaki elektron taşıma zinciriyle aynıdır. Mobil suda çözünür elektron taşıyıcı, siyanobakterilerde sitokrom c 6 , bitkilerde plastosiyanindir.
Siyanobakteriler, ATP'yi diğer bakteriler gibi oksidatif fosforilasyon yoluyla da sentezleyebilir. Elektron taşıma zinciri
NADH dehydrogenase → plastoquinone → b6f → cyt c6 → cyt aa3 → O
2
Mobil elektron taşıyıcıları plastokinon ve sitokrom olduğu C 6 proton pompaları NADH dehidrojenaz cyt ise, b 6 f ve sitokrom aa 3 (üyesi COX3 etti).
Siyanobakteriler fotosentez sırasında oksijen üreten tek bakteridir. Dünyanın ilkel atmosferi anoksikti. Siyanobakteriler gibi organizmalar, günümüzün oksijen içeren atmosferini üretti.
Diğer iki ana fotosentetik bakteri grubu, mor bakteri ve yeşil kükürt bakterisi , yalnızca tek bir fotosistem içerir ve oksijen üretmez.
Mor bakteri
Mor bakteriler , siyanobakterilerde ve kloroplastlarda yapısal olarak PS II ile ilgili olan tek bir fotosistem içerir:
- P870 → P870 * → ubiquinone → cyt bc 1 → cyt c 2 → P870
Bu, elektronların uyarılmış bir klorofil molekülünden ( bakteriyoklorofil ; P870) çıkarıldığı, bir elektron taşıma zincirinden bir proton pompasına (sitokrom bc 1 kompleksi; kloroplastik olana benzer ) geçirildiği ve daha sonra klorofile geri döndürüldüğü döngüsel bir işlemdir. molekül. Sonuç, ATP sentaz yoluyla ATP yapmak için kullanılan bir proton gradyanıdır. Siyanobakterilerde ve kloroplastlarda olduğu gibi, bu, karmaşık bir transmembran makromoleküler yapı içindeki çeşitli fonksiyonel grupların kesin oryantasyonuna bağlı olan bir katı hal sürecidir.
NADPH yapmak için mor bakteriler , elektronları ters elektron taşıma zincirine beslemek için harici bir elektron donörü (hidrojen, hidrojen sülfür, kükürt, sülfit veya süksinat ve laktat gibi organik moleküller) kullanır.
Yeşil kükürt bakterileri
Yeşil kükürt bakterileri , kloroplastlardaki PS I'e benzer bir fotosistem içerir:
P840 → P840* → ferredoxin → NADH
↑ ↓
cyt c553 ← bc1 ← menaquinone
Elektron transferinin iki yolu vardır. Olarak siklik elektron transferi elektronlar bir proton pompasına bir elektron nakil zincirinin geçirildi, uyarılmış bir klorofil molekülünün çıkarılır ve daha sonra klorofil döndü. Mobil elektron taşıyıcılar, her zamanki gibi, yağda çözünen bir kinon ve suda çözünen bir sitokromdur. Ortaya çıkan proton gradyanı ATP yapmak için kullanılır.
İçinde siklik olmayan elektron transferi elektronlar uyarılmış bir klorofil molekülünden ayrılmış ve NAD azaltmak için kullanılır + NADH. P840'tan çıkarılan elektronlar değiştirilmelidir. Bu, elektronların H'den çıkarılmasıyla gerçekleştirilir.
2S kükürte oksitlenir (dolayısıyla "yeşil kükürt bakterileri" adı verilir ).
Mor bakteriler ve yeşil kükürt bakterileri , günümüz biyosferinde nispeten küçük ekolojik nişleri işgal eder. Prekambriyen ekolojilerindeki önemleri ve fotosentez yöntemlerinin modern bitkilerdekilerin muhtemel evrimsel öncülleri olması nedeniyle ilgi çekiyorlar .
Tarih
Işığın fotosentezde kullanılmasıyla ilgili ilk fikirler , Joseph Priestley 1772'de ışıkla ilişki olmadan oksijen üretimini not etmesine rağmen, gerekli olanın bitkilere düşen güneş ışığı olduğunu fark eden Colin Flannery tarafından 1779'da önerildi. Cornelis Van Niel 1931 fotosentez ışık foton, bir hidrojen verici ve hidrojen çürüyüp fotoğrafı için kullanılan genel mekanizmasının bir durumda azaltmak için kullanılan olduğu CO
2. Sonra 1939 yılında, Robin Hill izole kloroplastların oksijeni yaratıyor ancak düzeltmek olacağını gösterdi CO
2farklı yerlerde meydana gelen aydınlık ve karanlık reaksiyonları gösteren. Aydınlık ve karanlık tepkimeleri olarak adlandırılsalar da her ikisi de yalnızca ışığın varlığında gerçekleşir. Bu daha sonra fotosistem I ve II'nin keşfine yol açtı .