Fotosistem - Photosystem

Tilakoid membranda ışığa bağlı fotosentez reaksiyonları

Fotosistemler , fotosentezde yer alan protein komplekslerinin işlevsel ve yapısal birimleridir . Birlikte fotosentezin birincil fotokimyasını gerçekleştirirler : ışığın emilmesi ve enerji ve elektronların transferi . Fotosistemler bitkilerin, alglerin ve siyanobakterilerin tilakoid zarlarında bulunur. Bu zarlar, bitkilerin ve alglerin kloroplastlarının içinde ve fotosentetik bakterilerin sitoplazmik zarında bulunur. İki tür fotosistem vardır: PSI ve PSII.

PSII kırmızı ışığı emecek ve PSI uzak kırmızı ışığı emecektir. Fotosentetik aktivite, fotosentetik aktivite kırmızı veya uzak kırmızı ışığa maruz kaldığında tespit edilecek olsa da, fotosentetik aktivite, bitkiler her iki dalga boyundaki ışığa da maruz kaldıklarında en yüksek olacaktır . Çalışmalar aslında iki dalga boyunun birlikte fotosentetik aktivite üzerinde katkı maddesi yerine sinerjik bir etkiye sahip olduğunu göstermiştir.

Her fotosistemin iki bölümü vardır: fotokimyanın meydana geldiği bir reaksiyon merkezi ve reaksiyon merkezini çevreleyen bir anten kompleksi . Anten kompleksi , uyarma enerjisini fotosistemin merkezine yönlendiren yüzlerce klorofil molekülü içerir . Reaksiyon merkezinde, enerji hapsolacak ve yüksek enerjili bir moleküle aktarılacaktır.

PSII'nin temel işlevi, suyu verimli bir şekilde oksijen moleküllerine ve protonlara bölmektir. PSII, PSI'ya sabit bir yüksek enerjili elektron akışı sağlayacak ve elektronlarını NADPH yapmak için NADP'ye aktaracak . Bu NADPH'den gelen enerji daha sonra tesis içinde bir dizi farklı işlemde kullanılabilir.

Reaksiyon merkezleri

Ana madde: fotosentetik reaksiyon merkezi

Reaksiyon merkezleri, tilakoid membran içinde bulunan çok proteinli komplekslerdir .

Fotosistemin merkezinde , molekülleri azaltmak için ışığı kullanan (elektron sağlayan) bir enzim olan reaksiyon merkezi yatar . Bu reaksiyon merkezi, ışık emilimini artıran ışık toplama kompleksleriyle çevrilidir .

Ayrıca reaksiyon merkezini çevreleyen ışığı emecek pigmentler vardır. En yüksek enerji seviyesinde ışığı absorbe eden pigmentler, reaksiyon merkezinden en uzakta bulunur. Öte yandan, en düşük enerji seviyesine sahip pigmentler, reaksiyon merkezi ile daha yakından ilişkilidir. Enerji, anten kompleksinin dış kısmından iç kısma verimli bir şekilde aktarılacaktır. Bu enerji akışı, uyarılmış bir molekülden gelen enerji temel durumdaki bir moleküle aktarıldığında meydana gelen rezonans transferi yoluyla gerçekleştirilir. Bu temel hal molekülü uyarılacak ve süreç, moleküller arasında reaksiyon merkezine kadar devam edecek. Reaksiyon merkezinde, özel klorofil molekülündeki elektronlar uyarılır ve nihayetinde bir elektron taşıyıcısı üzerinde tutulur. (Elektronlar yüksek enerji durumuna getirildiklerinde, tuzağa düşürülmezlerse flüoresans yaparlar, bu da bitkilerin fotosentez yapmasına izin vermez.) Reaksiyon merkezi, ışığı alarak ve onu kimyasal enerjiye çevirerek fotosentezi çalıştıracaktır. Bu kimyasal enerji daha sonra kloroplast tarafından kullanılabilir.

Fotosistemlerde iki reaksiyon merkezi ailesi vardır: tip I reaksiyon merkezleri ( kloroplastlarda ve yeşil kükürt bakterilerinde fotosistem I ( P700 ) gibi) ve tip II reaksiyon merkezleri ( kloroplastlarda ve kükürt olmayanlarda fotosistem II ( P680 ) gibi ) mor bakteri). İki fotosistem ortak bir atadan kaynaklandı, ancak o zamandan beri çeşitlendi.

Fotosistemin her biri , en reaktif olduğu ışığın dalga boyu ( kloroplastlarda PSI için 700 nanometre ve PSII için 680 nanometre ), mevcut ışık toplama kompleksinin miktarı ve türü ve terminal elektron alıcısının türü ile tanımlanabilir. Kullanılmış.

Tip I fotosistemler ferredoksin benzeri demir-sülfür küme proteinlerini terminal elektron alıcısı olarak kullanırken, tip II fotosistemler sonuçta elektronları bir kuinon terminal elektron alıcısına götürür. Her iki reaksiyon merkezi türü de kloroplastlarda ve siyanobakterilerde bulunur ve bir yan ürün olarak oksijen oluşturarak sudan elektronları çıkarabilen benzersiz bir fotosentetik zincir oluşturmak için birlikte çalışır.

PSI ve PSII'nin Yapısı

Bir reaksiyon merkezi, bir dizi kofaktör için bir yapı iskelesi sağlayan birkaç (yaklaşık 25-30) protein alt birimini içerir. Kofaktörler, pigmentler ( klorofil , feofitin , karotenoidler gibi ), kinonlar veya demir-sülfür kümeleri olabilir .

Her fotosistemin iki ana alt birimi vardır: bir anten kompleksi (bir ışık toplama kompleksi veya LHC) ve bir reaksiyon merkezi. Anten kompleksi, ışığın yakalandığı yerdir, reaksiyon merkezi ise bu ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürüldüğü yerdir. Reaksiyon merkezinde, pigment proteinleri ile çevrili birçok polipeptit vardır. Reaksiyon merkezinin merkezinde bir Manganez (Mn) kümesi bulunur.

Her fotosistem II'de yaklaşık 8 LHCII bulunur. Bunlar yaklaşık 14 klorofil A ve klorofil B molekülünün yanı sıra yaklaşık dört karotenoid içerir . PSII'nin reaksiyon merkezinde su, oksijen moleküllerine ve protonlara bölünür. Ek olarak, bu protonlar, elektron taşıma zincirinin sonundaki ATP sentazını beslemek için proton pompalamasında kullanılacak . Reaksiyonların çoğu, fotosistemlerin D1 ve D2 alt birimlerinde meydana gelir. Fotosistemin özünde, anten kompleksinden gelen uyarma enerjisinin içeri aktarıldığı p680 vardır. Uyarma enerjisi, özel klorofili harekete geçirecek ve yüksek enerjili elektronlar, flüoresan olmayan bir molekül tarafından yakalanacaktır . Fotosistemin yapısının bir diğer önemli bileşeni, elektronları suyun bölünmesinden yakalayıp özel klorofile besleyen Mn oksijen gelişen kompleksidir (OEC). OEC'nin merkezinde, her biri tek bir elektron yakalayabilen 4 Mn atomu vardır. İki suyun bölünmesinden elde edilen elektronlar, OEC kompleksini doldurur, yani kompleksin bir seferde maksimum 4 elektron tutabileceği anlamına gelir.

oksijenli fotosentezde

Oksijenik fotosentez için hem fotosistem I hem de II gereklidir. Oksijenik fotosentez bitkiler ve siyanobakteriler tarafından gerçekleştirilebilir; siyanobakterilerin, ökaryotların fotosistem içeren kloroplastlarının öncüleri olduğuna inanılmaktadır . Oksijen üretemeyen fotosentetik bakteriler, PSI veya PSII'ye benzer tek bir fotosisteme sahiptir .

Fotosistem II ışığı emdiğinde, reaksiyon merkezindeki klorofildeki elektronlar daha yüksek bir enerji düzeyine uyarılır ve birincil elektron alıcıları tarafından yakalanır.

Foto-uyarılmış elektronlar sitokrom b6f kompleksinden thylakoid membran içindeki elektron taşıma zinciri yoluyla fotosistem I'e gider . Bu enerji, hidrojeni (H + ) zar boyunca stromadan tilakoid lümene taşımak için kullanılır (tüm süreç kemiosmoz olarak adlandırılır ) . Bu, tilakoid lümen boşluğu ile kloroplast stroma arasında, ATP üretmek için proton ATPaz tarafından kullanılabilecek bir proton hareket kuvvetine karşılık gelen potansiyel bir enerji farkı sağlayacaktır. Elektronlar yalnızca bir kez geçerse, süreç döngüsel olmayan fotofosforilasyon olarak adlandırılır. Ancak elektronlar birden çok kez geçerse, buna döngüsel fotofosforilasyon denir.

Elektron fotosistem I'e ulaştığında, fotosistem I'in reaksiyon merkezi klorofilinin elektron açığını doldurur. ATP sentaz , lümende bulunan protonları zardan stromaya taşıdığında ATP üretilir . Elektronlar ya PS I çevresinde siklik elektron taşınmasından geçmeye devam edebilir ya da ferredoksin aracılığıyla NADP + redüktaz enzimine geçebilir . NADPH oluşturmak için NADP +' ya elektronlar ve hidrojen iyonları eklenir . Bu indirgeme ajanı, bitkilerin çeşitli maddeler yapabildiği temel yapı taşı olan gliseraldehit 3-fosfat oluşturmak için ATP ile birlikte gliserat 3-fosfat ile reaksiyona girmek üzere Calvin döngüsüne taşınır .

Fotosistem Onarımı

Yüksek düzeyde ışık varlığında bitkiler, fotosistemlerine zarar vermemek için kullandıkları farklı mekanizmalara sahiptir. Bitkiler ışığın bir kısmını ısı olarak açığa çıkarabilirler. Bununla birlikte, bu salınımı izleyen fazla ışık, reaktif oksijen türlerine dönüşebilir . Bunların bir kısmı antioksidanlarla detoksifiye edilebilirken , kalan oksijen türleri bitkinin fotosistemleri için zararlı olacaktır. Daha spesifik olarak, PSII'nin reaksiyon merkezinde bulunan D1 alt birimi zarar görebilir. Çalışmalar, deg1 proteinlerinin bu hasarlı D1 alt birimlerinin bozunmasında rol oynadığını bulmuştur . Yeni D1 alt birimleri, PSII'nin tekrar düzgün şekilde çalışmasını sağlamak için bu hasarlı D1 alt birimlerini değiştirebilir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar