Oksijen gelişen kompleks - Oxygen-evolving complex
Oksijen-çıkaran kompleksi (OEC) olarak da bilinen suda bölme kompleksi , kofaktörüdür fotosistem II , enzim ve site su foto-oksidasyon sırasında hafif reaksiyonlar arasında fotosentez . OEC, membran-lümen arayüzünde fotosistem II'nin dört çekirdek protein alt birimi ile çevrilidir. Dört proton ile birlikte, iki su molekülü elde elektronlar tekil O üretmek 2 molekülü. Suyu ayrıştırmak için moleküler makine, dördüncü foton su oksidasyonu için yeterli enerjiyi sağlamadan önce ilk üç fotondan gelen enerjiyi depolama yeteneğini gerektirir . Daha sonra, OEC , reaksiyon merkezindeki bir tirozin tortusu aracılığıyla , her seferinde bir tane olmak üzere dört elektronu fotosistem II'ye aktarır . 1970'den itibaren Bessel Kok tarafından yaygın olarak kabul edilen bir teoriye dayanarak, kompleks beş durumda bulunabilir: S 0 ila S 4 , S 4 en oksitlenmiş ve S 0 en indirgenmiş. Fotosistem II tarafından yakalanan fotonlar , sistemi S 0 durumundan S 4 durumuna taşır . S 4 su üretme serbest dengesiz ve reaksiyona giren bir oksijen . Kompleksin en düşük duruma, S 0'a sıfırlanması için, dört elektronu çekmek için iki su molekülü kullanır .
OEC, OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) ve OEE3 (PsbQ) olmak üzere üç protein alt biriminden oluşur; dördüncü bir PsbR peptidi yakınlarda ilişkilidir. OEC her ikisini de içeren bir metaloenzim çekirdeğe sahip gibi görünmektedir manganez ve kalsiyum Mn inorganik çekirdek için ampirik formüle sahip, 4 Ca 1 O x Cı 1-2 (HCO 3 ) y . Bu küme, D ile koordine edilmektedir 1 ve CP 43 alt birimleri ve stabilize çevresel zar proteinleri . Diğer özellikleri gözden geçirildi; görmek
Şu anda, kompleksin mekanizması tam olarak anlaşılmamıştır. Foto-indüklenmiş Kok döngüsü boyunca manganez oksidasyonunun meydana geldiği kesin sıra bilinmemektedir. Ca +2 rolü ile birlikte Cl -1 ve metal kümesini çevreleyen zar proteinleri iyi anlaşılmamıştır. Bilinenlerin çoğu flaş deneylerinden, EPR'den ve x-ışını spektroskopisinden toplanmıştır.
OEC evrimi varlığı tetikledi olduğu söylenmektedir manganez -içeren minerallerin rancieite ve Hollandit erken okyanuslarda. Minerallerin, onları kompleksin aktif merkezine dahil eden erken siyanobakteriler tarafından asimile edildiği tahmin edilmektedir .
Yapı hakkında daha fazla bilgi edinmek için çoğu araştırma, çeşitli protonasyon durumlarında manganez çekirdekli dimerler oluşturmaya ve elde edilen verileri kompleksin gözlenen davranışıyla karşılaştırmaya odaklanır.
Konum
OEC sadece kloroplastlarda ve siyanobakterilerde bulunur . Kloroplastların içinde, OEC, hem granal tilakoidlerden hem de stromal tilakoidlerden oluşan thylakoid membrana yerleştirilir .
Referanslar
daha fazla okuma
- Nick Lane'den 'Yaşam Yükseliyor', Profil Kitapları 2009; s. 83–87 - OEC'nin evrimi için olası bir rotayı özetlemektedir.