Topografik harita (nöroanatomi) - Topographic map (neuroanatomy)
Bir topografik harita , retina veya deri gibi duyusal bir yüzeyin veya kas gibi bir efektör sistemin merkezi sinir sisteminin bir veya daha fazla yapısına düzenli izdüşümüdür . Topografik haritalar tüm duyu sistemlerinde ve birçok motor sistemde bulunabilir .
görsel sistem
Görme sistemi bir parçası anlamına gelir , merkezi sinir sistemi , bir organizmanın görmesini sağlar. Dünyanın bir temsilini oluşturmak için görünür ışıktan gelen bilgileri yorumlar. Ganglion hücreleri , retina için düzenli bir şekilde proje lateral genikulat çekirdeğe ait talamus ve primer oradan görsel korteks (V1); retina üzerindeki bitişik noktalar, lateral genikulat çekirdekteki ve birincil görsel korteksteki bitişik nöronlar tarafından temsil edilir. Bu izdüşüm modeli için kullanılan terim topografyadır . Görsel kortekslerde retinotopik haritalar, oküler baskınlık haritaları ve oryantasyon haritaları dahil olmak üzere birçok topografik harita türü vardır. Retinotopik haritalar, topografya açısından anlaşılması en kolay haritalardır. Retinotopik haritalar, retinadaki görüntünün kortekslerde (V1 ve LGN) muhafaza edildiği haritalardır. Başka bir deyişle, eğer kortekslerin belirli bir bölgesi hasar görürse, o kişi gerçek dünyada kör bir noktaya sahip olur, dünyanın retina hasarına karşılık gelen parçasını göremezler. Yön haritaları da topografiktir. Bu haritalarda belirli bir oryantasyon tercihi olan hücreler vardır, bu tercihte hücrenin maksimum ateşleme hızına ulaşılacaktır. Yönlendirmeden uzaklaştıkça atış hızı düşecektir. Bir oryantasyon haritası topografiktir çünkü komşu nöral dokular benzer oryantasyon tercihlerine sahiptir.
Terimi retinotopic V1 ve kortikal görme alanlara subkortikal yapılar ile afferent yolu boyunca retina afferent bağlantıların belirli bir sırayla bakımı anlamına gelir. Birincil görsel korteks (V1, Brodmann alanı 17), görsel girdi alan ilk kortikal alandır. Gennari stria - V1 yanal genikulat çekirdeği (LGN), girişin sonlandırma bölgesi içinde ağır miyelinli, yatay olarak uzanan bir akson kümesi - V1 özellikle bir anatomik markeri sağlar.
geliştirme
Göre Chemoaffinity hipotezi , kimyasal etiketler arasında dereceli bir şekilde dağıtılır retinada ve TECTUM . Bu, her retina ganglion hücresinin uygun sonlandırma bölgesini tanımasını sağlar. Yapay olarak bileşik gözlerle deneyler Xenopus ganglion hücreleri değil, sadece aynı zamanda onların aksonları bu spesifıtelere taşıdığını göstermektedir. Aynı konumsal etiketlere sahip olanların üst kollikulusun aynı alanını innerve etmesini sağlamak için aksonlar birbirleriyle iletişim kurabilmelidir .
Retinotopik haritaların kategorileri
Birinci dereceden temsiller , aynı yarı alanın bitişik noktalarının her zaman karşı korteksteki bitişik sütunlarla eşleştiği gösterimlerdir . Bunun bir örneği, birincil görsel korteksteki (V1) harita olabilir .
Alan süreksizlik haritası olarak da bilinen ikinci dereceden temsiller , görsel alanda veya retinada bir süreksizliğin ortaya çıktığı izlenimi verecek şekilde düzenlenen haritalardır. V2 ve diğer ekstrastriate korteksteki haritalar ikinci dereceden temsillerdir.
işitsel sistem
İşitme sistemi , ses dalgalarının frekansına olan beyin, yorumlanması bilgi işitme ton algısını elde duyusal bir sistemdir. Ses dalgaları , işitsel kanaldan kulağa girer . Bu dalgalar , dalgaların özelliklerinin titreşimlere dönüştürüldüğü kulak zarına ulaşır . Titreşimler kemikleri yoluyla seyahat İç kulak için koklea . Kokleada, titreşimler, Corti organındaki tüy hücrelerinin ateşlenmesi yoluyla elektriksel bilgilere dönüştürülür. Corti organı içindeki yapılara düzenli bir şekilde projelerin beyin sapı (yani koklear çekirdekler ve alt kollikulus ) ve medial genikülat çekirdeğine oradan talamus ve primer işitsel kortekste . Kendileri ses frekansı için seçici olan Corti organı üzerindeki bitişik bölgeler , yukarıda bahsedilen CNS yapılarında bitişik nöronlar tarafından temsil edilir. Bu projeksiyon paterni tonotopi olarak adlandırılmıştır .
Ses bilgisinin tonotopik düzeni , baziler zarın sesin frekansına bağlı olarak uzunluğu boyunca farklı konumlarda titreştiği kokleada başlar . Açılmışsa, daha yüksek frekanslı sesler kokleanın tabanında ve düşük frekanslı sesler tepededir. Bu düzenleme aynı zamanda bulunur işitsel kortekste de temporal lobun . Tonotopik olarak organize olan alanlarda, frekans korteksin yüzeyi boyunca sistematik olarak düşükten yükseğe değişir, ancak kortikal derinlik boyunca nispeten sabittir. Hayvanlardaki topografik organizasyonun genel görüntüsü , korteksin yüzeyine dağılmış çoklu tonotopik haritalardır.
somatosensoriyel sistem
Somatosensori sistemi dokunmatik, sıcaklık, algısı üretmek için reseptörler ve işleme merkezinin bir yelpazede içerir proprioseptif ve nosisepsiyon . Reseptörler, deri , epitel, iç organlar, iskelet kasları , kemikler ve eklemler dahil olmak üzere vücudun her yerinde bulunur . Kutanöz reseptörleri için düzenli bir şekilde cilt projesinin omurilik ve oradan farklı afferent yolların (aracılığıyla dorsal kolon-medial lemniscus yolu ve spinotalamik yolu ), için ventral posterior nukleus içinde talamus ve primer somatosensoriyel korteksin . Yine, cilt üzerindeki bitişik alanlar, yukarıda belirtilen tüm yapılarda bitişik nöronlarla temsil edilir. Bu projeksiyon paterni somatotopi olarak adlandırılmıştır .
Somatotopik haritanın yaygın bir diyagramı kortikal homunculus'tur . Bu çizim, her bir vücut bölümünü veya bölgesini ne kadar kortikal alanın temsil ettiğinin oldukça doğru bir temsilidir. Ayrıca korteksin hangi bölümünün vücudun her bölgesini temsil ettiğini de haritalar.
Motor sistemi
Duyuların topografik haritaların aksine, nöronlar motor korteksin olan efferent nöronlar o çıkış yerine yoluyla beyne bilgi getirme beyin afferent bağlantılarının. Motor sistemi (istemli veya planlanan hareketleri söz konusu olduğunda sorumlu olan refleksler aracılık eder omurilik refleks ile ilişkili olduğu hareketler motor korteks tarafından başlatılan değildir bu nedenle, seviye). Motor korteksten aktivasyon, Betz hücrelerinden kortikospinal yoldan aşağı üst motor nöronlar boyunca ilerler ve alt motor nöronların sinyali periferik motor nöronlara ve son olarak da gönüllü kaslara ilettiği gri maddenin ön boynuzunda sonlanır .
Topoğrafik harita kullanımını gerektirmeyen hareketler
Topografik haritaların katılımını, hatta beynin katılımını gerektirmeyen birkaç hareket örneği vardır . Bir örnek (daha önce belirtildiği gibi) bazı reflekslerde olacaktır . Reflekslere genellikle refleks arkları aracılığıyla omurilik seviyesinde aracılık edilir . İnsanlarda mono-, oligo- ve poli-sinaptik refleks arkları, propriospinal internöron sistemleri ve internuncial gri cevher nöronları, kası aktive eden omurilik refleksini üretmek için sürekli olarak katılırlar.
Ahtapotların daha yüksek motor merkezleri (büyük beyinli omurgasızlar ), vücutlarının somatotopik haritalarını kullanmadan ( omurgalılardan farklı olarak ) oldukça yetenekli hareketleri organize etmek için dikkate değerdir .
koku alma sistemi
Koku alma sistemi için kullanılan duyu sistemi olfaction veya koku alma duyusu. Uçucu, havadaki maddeleri algılar.
Çoğu duyu sistemi, uyaranın kendisinin kalitesinin yanı sıra çevre içindeki bir duyusal uyaranın konumunu tanımlayan bir topografik harita oluşturmak için birincil duyu nöronlarından afferent girdiyi mekansal olarak ayırır. Diğer duyu sistemlerinden farklı olarak, koku alma sistemindeki topografi, uyaranların uzamsal özelliklerine bağlı değildir. Bir koku alma uyarıcısının uzaydaki konumunu haritalama gereksiniminden kurtulan koku alma sistemi, bir koku maddesinin kalitesini kodlamak için duyusal girdinin uzaysal ayrımını kullanır .
Koku sisteminde ortaya çıkan topografik harita, retinotopik, tonotopik veya somatotopik duyusal haritalarda bulunan düzenli temsilden kalite bakımından farklıdır. Koku nöronları, sahip oldukları reseptörün doğası gereği birbirinden farklıdır. Bununla birlikte, olfaktör ampul nöronlarının bağlı olduğu olfaktör duyu nöronları da kimyasal tercihlerine bağlı olarak reseptör tabakası (olfaktör epitel) boyunca dağılır. Olfaktör epitelyum ve olfaktör ampul üzerindeki konumlar, diğer duyu sistemlerinde olduğu gibi, beyindeki topografik harita, periferik organın yapısı ile bağlantılıdır. Bu ilkeye rinotopi denir.
Bireysel koku alma duyu nöronları , nöronların işlevsel olarak farklı olduğu bin reseptör geninden sadece birini ifade eder . Koku epitelinde belirli bir reseptörü eksprese eden hücreler , 4 geniş bölgenin 1'inde rastgele dağılır. Duyusal nöronlar, tek bir dallanmamış aksonu koku soğancığına uzatır, öyle ki, spesifik bir reseptörü ifade eden nöronlardan gelen projeksiyonlar 1800 glomerülden 2'sinde birleşir . Yakınsama modeli, bir türdeki tüm bireylerde mutlak ve değişmezdir. Bu nedenle ampul, duyu epiteli içinde çok sayıda reseptörden hangisinin aktive edildiğini tanımlayan bir uzaysal harita sağlar, böylece bir koku alma uyarısının kalitesi, belirli bir koku verici tarafından aktive edilen spesifik glomerül kombinasyonu (kombinatoryal kod) tarafından kodlanır.
Bulbar topografik kodunun iyileştirilmesi faaliyete dayanırken, geliştirme kısmen faaliyete bağlı süreçlerin görünür katkısı olmadan gerçekleşir. Olfaktör siklik nükleotid kapılı iyon kanalından yoksun fareler, duyu epitelinde koku ile uyarılmış elektrofizyolojik tepkiler sergilemekte başarısız olurlar, ancak ampuldeki benzer aksonların yakınsama modeli, bu mutant farelerde değişmemiştir, bu da güçlü bir şekilde koku alma deneyiminin gerekli olmadığını savunur. topografik haritanın oluşturulması veya iyileştirilmesi.
Ancak bu bulgular, oluşturulduktan sonra haritanın korunmasında veya potansiyel plastisitesinde aktiviteye bağlı süreçlerin rolünü dışlamaz. Örneğin, işlevsel koku alıcı reseptörleri ifade etmeyen nöronların önemli ölçüde daha kısa bir yarı ömre sahip olduğu gözlemlenmiştir. Aktiviteye bağlı süreçler, bu nedenle, koku alma nöronlarının doğum sonrası hayatta kalması için gerekli olabilir ve bu şekilde, bireysel kokulara duyarlılığı değiştirerek, bireysel glomerüllere girişi değiştirebilir.
tat sistemi
Tat sistemi için duyusal sistemidir tat . Koku alma gibi, tat da bir kemoresepsiyon süreci gerektirir . Zevke reseptörleri olan tat tomurcukları üzerinde dil . Dil, mekanoreseptörlerin yanı sıra tat reseptörleri içerir. Dilin tat reseptörlerinden ve mekanoreseptörlerinden gelen afferentler, beyin sapındaki farklı yükselen sistemlere erişir. Ancak bu iki bilgi kaynağının kortekste nasıl işlendiği belirsizdir. Birincil tat korteks (G), dil (S1) için somatotopik bölge yakınında bulunan dar korteks derin yanal yarık ikincil tat alanları ile opercula .
Periferik tat sistemi, muhtemelen, bir tat kalitesine seçici olarak yanıt veren tat tomurcuğu hücreleri ile bu belirli kaliteyi işaret eden ganglion hücreleri arasında belirli bir ilişki sürdürür . Bu, özellikle tatlı, amino asit ve acı reseptörleri farklı tat hücresi popülasyonlarında eksprese edildiğinden, bazı bireysel tat sinirlerinin yanıt özgüllüğünü açıklar. Tek reseptör ve ganglion hücreleri düzeyinde böyle özel bir ilişki için anatomik kanıtlar olmamasına rağmen, tek tomurcuklar ve onları innerve eden ganglion hücreleri arasındaki ilişki nöroanatomik olarak izlenebilir. Tatta, tat reseptörlerinin veya tat niteliklerinin uzamsal bir temsilini belirleme girişimleri, beyinde yalnızca belirsiz bir işlevsel topografya ortaya çıkardı. Bununla birlikte, tat gangliyon hücreleri, çevresel lifleri belirli reseptör hücre tiplerine dağıtmalı ve uyarıları yapısal olarak organize bir şekilde merkezi olarak yaymalıdır.
Faydaları
İçin nöronlar , uzun bağlantıları yapmak için metabolik olarak maliyetlidir ve bağlantı mesafenin ticaret-off zamanıdır. Bu nedenle, yüksek oranda birbirine bağlı olan nöronları birlikte gruplamak iyi bir tasarımdır. Çoklu topografik haritalar avantajlı bir özelliktir çünkü sinyallerdeki farklı keskinlik ve detayları barındıracak farklı boyutlarda haritalara izin verir. Daha ayrıntılı bir harita, daha az bağlantı gerektiren daha küresel bir haritadan daha fazla alan kaplayacak daha fazla nörona sahiptir.
Teknikler
Beyindeki topografik haritaları oluşturmak için çeşitli teknikler kullanılmıştır. Topografik haritaların varlığı, korteksin elektriksel stimülasyonu, epileptik nöbetlerin izlenmesi, stimülasyon dizileri ve lezyonlara bağlı bozulmalar ile erkenden gösterildi. Haritalardaki ayrıntılar daha sonra mikroelektrot stimülasyonu yoluyla geldi ve kayıt teknikleri somatotopik haritaların gösterilmesinde ve daha sonra hem kortikal hem de talamusun kolikül ve genikulat çekirdekleri gibi işitsel ve görsel sistemlerde yaygın olarak kullanılmaya başlandı . Tek hücreli kayıt , Transkraniyal manyetik stimülasyon (TMS), korteksin elektriksel stimülasyonu ve Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI), beyindeki haritaları incelemek için kullanılan tekniklerden bazılarıdır. Mevcut topografik haritaların çoğu, fMRI kullanılarak daha fazla incelenmiş veya rafine edilmiştir. Örneğin, Hubel ve Wiesel orijinal olarak tek hücreli kayıt kullanarak birincil görsel korteksteki retinotopik haritaları inceledi. Ancak son zamanlarda, kortekste ve lateral genikulat çekirdek gibi alt kortikal alanlarda retinotopik haritanın görüntülenmesi fMRI tekniği kullanılarak geliştirilmiştir.
Referanslar
daha fazla okuma
- Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM 2000. Sinir Bilimi İlkeleri, 4. baskı. McGraw-Hill, New York. ISBN 0-8385-7701-6