Işitsel korteks - Auditory cortex

Işitsel korteks
Brodmann 41 42.png
Brodmann 41 ve 42 arasında , insan beyninin , işitsel korteks parçası
Beyin Yüzeyi Gyri.SVG
İşitsel korteks pembe renkle vurgulanır ve yukarıda vurgulanan diğer alanlarla etkileşime girer.
Detaylar
tanımlayıcılar
Latince korteks denetçisi
ağ D001303
Nöro İsimler 1354
FMA 226221
Nöroanatominin anatomik terimleri
Bir insan beyninin koronal bölümü . BA41(kırmızı) ve BA42(yeşil) işitsel kortekstir. BA22(sarı) Brodmann alanı 22'dir , HF(mavi) hipokampal oluşumdur ve pSTG, üst temporal girusun arka kısmıdır .

İşitsel korteks parçası olan temporal lob , insan ve birçok diğer işitsel bilgiyi işler omurgalıların . Dil değiştirme ile olası ilişkiler gibi işitmede temel ve daha yüksek işlevleri yerine getiren işitsel sistemin bir parçasıdır . İki taraflı, kabaca temporal lobların üst taraflarında bulunur - insanlarda, aşağı ve medial yüzeye doğru kıvrılır, üst temporal düzlemde, lateral sulkus içinde ve enine temporal girusun kısımlarını ve superior temporal girusun kısımlarını içerir. planum polare ve planum temporale dahil (kabaca Brodmann alanları 41 ve 42 ve kısmen 22 ).

İşitsel korteks, spektrotemporal, yani zaman ve frekansı içeren, kulaktan geçen girdilerin analizinde yer alır. Korteks daha sonra bilgiyi filtreler ve ikili konuşma işleme akışına iletir. İşitsel korteksin işlevi, belirli beyin hasarının neden belirli sonuçlara yol açtığını açıklamaya yardımcı olabilir. Örneğin, koklear çekirdeğin üzerindeki işitsel yolun bir bölgesindeki tek taraflı yıkım, hafif işitme kaybıyla sonuçlanırken, iki taraflı yıkım kortikal sağırlıkla sonuçlanır .

Yapı

İşitsel korteks daha önce birincil (A1) ve ikincil (A2) projeksiyon alanlarına ve daha fazla ilişkilendirme alanlarına bölünmüştü. İşitme korteksinin modern bölümleri çekirdek (birincil işitsel korteks, A1'i içerir), kuşak (ikincil işitsel korteks, A2) ve parabelt'tir (üçüncül işitsel korteks, A3). Kemer, çekirdeği çevreleyen alandır; parabelt, kayışın yan tarafına bitişiktir.

İşitme sisteminin alt kısımları aracılığıyla kulaklardan girdi almanın yanı sıra, sinyalleri bu alanlara geri iletir ve serebral korteksin diğer bölümleriyle bağlantılıdır. İç kısım (A1) içinde, yapısı korur tonotopy nedeniyle, sırası ile, üst veya alt oluk tabanına tekabül eden yüksek frekanslara düşük bir haritada kabiliyetinden, frekans düzenli temsil koklea .

İşitsel korteks ile ilgili veriler, kemirgenler, kediler, makaklar ve diğer hayvanlar üzerinde yapılan çalışmalardan elde edilmiştir. İnsanlarda, işitsel korteksin yapısı ve işlevi, fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI), elektroensefalografi (EEG) ve elektrokortikografi kullanılarak incelenmiştir .

Gelişim

Neokorteksteki birçok alan gibi, yetişkin birincil işitsel korteksin (A1) işlevsel özellikleri, yaşamın erken dönemlerinde karşılaşılan seslere büyük ölçüde bağlıdır. Bu, en iyi hayvan modelleri, özellikle kediler ve sıçanlar kullanılarak incelenmiştir. Sıçanda, doğum sonrası gün (P) 11 ila 13 sırasında tek bir frekansa maruz kalma, bu frekansın A1'deki temsilinde 2 kat genişlemeye neden olabilir. Daha da önemlisi, değişiklik hayvanın yaşamı boyunca sürmesi bakımından kalıcıdır ve o dönemin dışında aynı maruziyetin A1'in tonotopisinde kalıcı bir değişikliğe neden olmaması bakımından spesifiktir. İşitme korteksindeki cinsel dimorfizm, insanlarda erkeklerde dişilerde Wernicke bölgesini kapsayan planum temporale yoluyla görülebilir, çünkü erkeklerde planum temporale ortalama olarak daha büyük bir planum temporale hacmine sahip olduğu gözlemlenmiştir, bu da cinsiyet arasındaki etkileşimleri tartışan önceki çalışmaları yansıtmaktadır. hormonlar ve asimetrik beyin gelişimi.

İşlev

Diğer birincil duyusal kortikal alanlarda olduğu gibi, işitsel duyumlar ancak bir kortikal alan tarafından alınıp işlenirse algıya ulaşır . Bunun kanıtı, tümörler veya felçler yoluyla kortikal alanlara sürekli hasar vermiş insan hastalarda yapılan lezyon çalışmalarından veya kortikal alanların cerrahi lezyonlar veya diğer yöntemlerle devre dışı bırakıldığı hayvan deneylerinden gelir. İnsanlarda işitsel kortekste hasar , sese ilişkin herhangi bir farkındalığın kaybolmasına yol açar , ancak işitsel beyin sapı ve orta beyinde çok fazla subkortikal işlem olduğu için seslere refleks olarak tepki verme yeteneği kalır .

İşitme korteksindeki nöronlar, en iyi tepki verdikleri sesin frekansına göre düzenlenirler. İşitme korteksinin bir ucundaki nöronlar en iyi düşük frekanslara yanıt verir; diğer nöronlar yüksek frekanslara en iyi tepkiyi verir. Anatomik olarak ve eksiksiz bir "frekans haritası" içermeleri temelinde ayırt edilebilen çoklu işitsel alanlar ( görsel korteksteki çoklu alanlar gibi ) vardır. Bu frekans haritasının ( tonotopik harita olarak bilinir) amacı, muhtemelen kokleanın ses frekansına göre düzenlendiği gerçeğini yansıtmaktadır . İşitsel korteks, " işitsel nesneleri " tanımlama ve ayırma ve bir sesin uzaydaki yerini belirleme gibi görevlerde yer alır. Örneğin, A1'in işitsel uyaranların karmaşık ve soyut yönlerini frekans içeriği, farklı bir sesin varlığı veya yankıları gibi "ham" yönlerini kodlamadan kodladığı gösterilmiştir.

İnsan beyni taramaları , müzikal perdeyi belirlemeye çalışırken bu beyin bölgesinin çevresel bir bölümünün aktif olduğunu gösterdi . Bireysel hücreler , belirli frekanslardaki veya bu frekansın katlarındaki seslerden sürekli olarak heyecanlanır .

İşitsel korteks, işitmede önemli ancak belirsiz bir rol oynar. İşitsel bilgi kortekse geçtiğinde, tam olarak neyin gerçekleştiğinin özellikleri belirsizdir. İngiliz biyolog James Beament'in belirttiği gibi, işitsel kortekste büyük ölçüde bireysel çeşitlilik vardır: "Korteks o kadar karmaşıktır ki, en çok umabileceğimiz şey onu prensipte anlamaktır, çünkü elimizdeki kanıtlar zaten var. hiçbir iki korteksin tam olarak aynı şekilde çalışmadığını öne sürüyorlar."

İşitme sürecinde, birden fazla ses aynı anda iletilir. İşitme sisteminin rolü, hangi bileşenlerin ses bağlantısını oluşturduğuna karar vermektir. Birçoğu, bu bağlantının seslerin konumuna dayandığını tahmin etti. Bununla birlikte, farklı ortamlardan yansıdığında çok sayıda ses çarpıklığı vardır, bu da bu düşünceyi olası kılmaz. İşitsel korteks, temellere dayalı gruplar oluşturur; örneğin müzikte buna armoni , zamanlama ve perde dahildir .

Birincil işitsel korteks , temporal lobun üst temporal girusunda bulunur ve lateral sulkusa ve transvers temporal girusa ( Heschl girisi de denir) uzanır . Son ses işleme daha sonra insan serebral korteksinin parietal ve ön lobları tarafından gerçekleştirilir . Hayvan çalışmaları, serebral korteksin işitsel alanlarının işitsel talamustan artan girdi aldığını ve bunların aynı ve karşı serebral hemisferler üzerinde birbirine bağlı olduğunu göstermektedir .

İşitsel korteks, hem yapı hem de işlev olarak birbirinden farklı alanlardan oluşur. Alan sayısı, farklı türlerde, kemirgenlerde 2'den al yanaklı maymunda 15'e kadar değişir . İnsan işitsel korteksindeki alanların sayısı, yeri ve organizasyonu şu anda bilinmemektedir. İnsan işitsel korteksi hakkında bilinenler , insanlarda beynin elektrofizyolojik testlerini ve fonksiyonel görüntüleme çalışmalarını yorumlamak için kullanılan, primatlar da dahil olmak üzere memelilerde yapılan çalışmalardan elde edilen bir bilgi tabanından gelir .

Bir senfoni orkestrasının veya caz grubunun her enstrümanı aynı notayı çaldığında, her sesin kalitesi farklıdır, ancak müzisyen her notayı aynı perdeye sahip olarak algılar. Beynin işitsel korteksindeki nöronlar ses perdesine cevap verebilir. Marmoset maymununda yapılan çalışmalar, perde seçici nöronların , birincil işitsel korteksin anterolateral sınırına yakın bir kortikal bölgede yer aldığını göstermiştir. Bir perde seçici alanın bu konumu, insanlarda yapılan son fonksiyonel görüntüleme çalışmalarında da tanımlanmıştır.

Birincil işitsel korteks, temporal korteksin tüm katmanlarında hücresel uyarılabilirliği azalttığı gösterilen norepinefrin de dahil olmak üzere çok sayıda nörotransmitter tarafından modülasyona tabidir . alfa-1 adrenerjik reseptör aktivasyonu, norepinefrin ile azalır, glutamaterjik uyancı postsinaptik potansiyeller de AMPA alıcıları .

İşitme sistemi ile ilişki

Yarım kürenin yan yüzeyinde lokalizasyon alanları. Motor alanı kırmızı. Mavi renkteki genel duyumların alanı. Yeşil işitsel alan. Sarı renkte görsel alan.

İşitsel korteks, beyindeki en yüksek düzeyde organize ses işleme birimidir. Bu korteks alanı, işitmenin ve -insanlarda- dil ve müziğin sinirsel düğüm noktasıdır. İşitsel korteks üç ayrı bölüme ayrılır: birincil, ikincil ve üçüncül işitsel korteks. Bu yapılar, birincil korteks ortada ve üçüncül korteks dışarıda olacak şekilde, birbiri etrafında eşmerkezli olarak oluşturulur.

Birincil işitsel korteks tonotopik olarak organize edilmiştir, bu da korteksteki komşu hücrelerin komşu frekanslara tepki verdiği anlamına gelir. Tonotopik haritalama, seçme devresinin çoğunda korunur. Birincil işitsel korteks , talamusun medial genikulat çekirdeğinden doğrudan girdi alır ve bu nedenle, perde ve ses yüksekliği gibi müziğin temel unsurlarını belirlediği düşünülmektedir .

Bir uyarılmış yanıt Doğuştan sağır yavru kedi çalışma kullanılan yerel alan potansiyelleri ölçmek için kortikal plastisite işitsel kortekste. Bu yavru kediler, bir kontrol (uyarılmamış doğuştan sağır kedi (CDC)) ve normal işiten kedilere karşı uyarılmış ve ölçülmüştür. Yapay olarak uyarılmış CDC için ölçülen alan potansiyelleri, sonunda normal işiten bir kedininkinden çok daha güçlüydü. Bu bulgu, Eckart Altenmuller'in müzik eğitimi alan öğrencilerin, almayanlara göre daha fazla kortikal aktivasyona sahip olduklarının gözlemlendiği bir araştırmayla örtüşmektedir.

İşitsel korteks, gama bandındaki seslere farklı tepkiler verir . Denekler 40 hertz tıklamanın üç veya dört döngüsüne maruz bırakıldıklarında , EEG verilerinde diğer uyaranlar için mevcut olmayan anormal bir yükselme belirir . Bu frekansla ilişkili nöronal aktivitedeki artış, işitsel korteksin tonotopik organizasyonuyla sınırlı değildir. Gama frekanslarının beynin belirli bölgelerinin rezonans frekansları olduğu ve görsel korteksi de etkiliyor gibi göründüğü kuramsallaştırıldı . Gama bandı aktivasyonunun (25 ila 100 Hz) duyusal olayların algılanması ve tanıma sürecinde mevcut olduğu gösterilmiştir. Kneif ve meslektaşları tarafından 2000 yılında yapılan bir çalışmada, deneklere Yankee Doodle ve Frère Jacques gibi iyi bilinen melodilerin sekiz müzik notası sunuldu . Rastgele, altıncı ve yedinci notalar atlandı ve nöral sonuçları ölçmek için bir elektroensefalogramın yanı sıra bir manyetoensefalogram kullanıldı. Spesifik olarak, eldeki işitsel görevin neden olduğu gama dalgalarının varlığı, deneklerin şakaklarından ölçülmüştür. İhmal uyarıcı yanıt (OSR) biraz daha farklı bir konumda bulunan; Komple takımlara göre 7 mm daha ön, 13 mm daha medial ve 13 mm daha üstün. OSR kayıtları da tam müzik seti ile karşılaştırıldığında gama dalgalarında karakteristik olarak daha düşüktü. Altıncı ve yedinci atlanan notlar sırasında uyandırılan tepkilerin hayali olduğu varsayılır ve özellikle sağ yarıkürede karakteristik olarak farklıydı . Sağ işitsel korteksin uzun süredir tonaliteye (yüksek spektral çözünürlük) daha duyarlı olduğu , sol işitsel korteksin ise konuşmada olduğu gibi sesteki küçük ardışık farklılıklara (hızlı zamansal değişiklikler) daha duyarlı olduğu gösterilmiştir.

Tonalite, yalnızca işitsel korteksten daha fazla yerde temsil edilir; diğer bir özel alan ise rostromedial prefrontal kortekstir (RMPFC). Bir çalışma, fMRI kullanarak tonalite işleme sırasında aktif olan beynin alanlarını araştırdı . Bu deneyin sonuçları, belirli ton düzenlemeleri için RMPFC'de belirli voksellerin tercihli kan-oksijen düzeyine bağlı aktivasyonunu gösterdi . Bu voksel koleksiyonları, denekler arasında veya birden fazla denemede denekler içinde aynı tonal düzenlemeleri temsil etmese de, genellikle seçmelerle ilişkilendirilmeyen bir alan olan RMPFC'nin bu açıdan acil ton düzenlemelerini kodladığı ilginç ve bilgilendiricidir. RMPFC, amigdala dahil olmak üzere birçok farklı alana yansıyan ve olumsuz duyguların engellenmesine yardımcı olduğu düşünülen medial prefrontal korteksin bir alt bölümüdür .

Başka bir araştırma, müzik dinlerken 'titreme' yaşayan kişilerin, işitsel kortekslerini duygusal işleme ile ilişkili alanlara bağlayan daha yüksek hacimli liflere sahip olduğunu ileri sürdü.

Bir mesajın sağ kulağa, diğerinin sol kulağa sunulduğu, konuşmayı dikotik dinlemeyi içeren bir çalışmada , katılımcıların duraklı harfleri (örneğin 'p', 't', 'k', ' b') sol kulağa göre sağ kulağa sunulduğunda çok daha sık. Ancak, ünlüler gibi daha uzun süreli fonemik sesler sunulduğunda, katılımcılar herhangi bir kulağı tercih etmediler. İşitme sisteminin kontralateral yapısı nedeniyle sağ kulak, sol beyin yarım küresinde superior temporal girusun arka kısmında yer alan Wernicke alanına bağlıdır.

İşitme korteksine giren sesler, konuşma olarak kaydedilip kaydedilmemesine bağlı olarak farklı şekilde ele alınır. İnsanlar konuşmayı dinlediğinde, güçlü ve zayıf konuşma modu hipotezlerine göre , sırasıyla, konuşmaya özgü algısal mekanizmalara girerler veya bir bütün olarak dil bilgilerini meşgul ederler.

Ayrıca bakınız

Bu makale anatomik terminoloji kullanmaktadır .

Referanslar

Dış bağlantılar