Spandrel (biyoloji) - Spandrel (biology)

Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin , evrimin bir yan ürününü tanımlamak için mimari terim spandrel (bir kemerin köşesindeki üçgen boşluk) kullandılar. Basilica di San Marco , Venedik

İçinde evrimsel biyoloji , bir üçgen , bir olan fenotipik başka bir özelliğine evrimi yerine doğrudan bir ürün bir yan ürünü olan özellik uyarlamalı seçme . Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin , 1979 yılında yayınladıkları " The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigma: A Critique of the Adaptationist Program " adlı makalelerinde bu terimi biyolojiye getirdiler . Adaptasyonizm , çoğu organizma özelliğini doğal seçilimin uyarlanabilir ürünleri olarak gören bir bakış açısıdır. Gould ve Lewontin, daha yapısalcı bir evrim görüşünü teşvik ederek adaptasyoncu önyargı olarak gördüklerini yumuşatmaya çalıştılar .

" Spandrel " terimi, bir kemerin tepesi ile tavan arasındaki kabaca üçgen boşluklara atıfta bulunduğu mimariden kaynaklanmaktadır.

etimoloji

Terim Harvard paleontolog Stephen Jay Gould ve popülasyon genetikçisi Richard Lewontin tarafından "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme" (1979) adlı makalelerinde kullanılmıştır. Evrimsel biyolog Günter P. Wagner , makaleyi "en etkili yapısalcı manifesto" olarak nitelendirdi.

Gould ve Lewontin makalelerinde , Rönesans mimarisinde köşelik analojisini kullandılar : kemerlerin şekli ve kubbenin tabanı hakkındaki kararların bir sonucu olarak ortaya çıkan bir kubbeyi destekleyen kemerler arasındaki kavisli duvar alanları için tasarlanmaktan ziyade. sıklıkla kullanıldıkları sanatsal amaçlar. Yazarlar, gerekli dört köşelik sayısı ve bunların özel üç boyutlu şekli gibi özellikleri seçtiler. O zamanlar bilim camiasında, bir hayvanın geliştirdiği ve o hayvanın zindeliği üzerinde olumlu bir etkisi olan her şeyin, doğal seleksiyon veya bazı adaptasyonlardan kaynaklandığı düşünülüyordu . Gould ve Lewontin alternatif bir hipotez önerdi: adaptasyon ve doğal seçilim nedeniyle yan ürünler de oluşuyor. Hayatta kalmak için gerçek bir nispi avantajı olmayan bu adaptasyon yan ürünlerine spandrel adını verdiler. Biyolojik anlamda, bir "spandrel" , bir organizmanın Bauplan'ında bulunan mimari bir gereklilikten veya uyarlanabilir evrim üzerindeki başka bir kısıtlamadan kaynaklanabilir.

Evrimsel biyoloji, spandrel terimini, organizmanın zindeliği ve hayatta kalması için açık bir faydası olmayan, adaptasyonlardan ziyade yan ürünler olarak ortaya çıkan özellikleri için kullanır. Spandrel'lerin sadece küçük, önemsiz yan ürünler olduğu konumuna yanıt olarak, Gould ve Lewontin "küçük araçların önemsiz olduğunu kabul etmemeliyiz. Spandrel'ler birincil uyarlamalar kadar belirgin olabilir" diye tartışıyorlar. Gould ve Lewontin tarafından kullanılan ana örnek insan beynidir. İnsan beyninin temel işlevlerine ek olarak birçok ikincil süreç ve eylem gelir. Bu ikincil süreçler ve düşünceler nihayetinde bir adaptasyona dönüşebilir veya insanlara bir uygunluk avantajı sağlayabilir. Bir şeyin ikincil bir özellik veya bir uyarlamanın yan ürünü olması, onun faydası olmadığı anlamına gelmez.

1982'de Gould ve Vrba , mevcut rollerinde uygunluğu artıran ancak bu rol için doğal seçilim tarafından oluşturulmamış özellikler için " exaptation " terimini tanıttılar . Exaptations iki alt kategoriye ayrılabilir: ön uyarlamalar ve spandrels. Spandreller, doğal seçilimin doğrudan etkisinden kaynaklanmayan ve daha sonra güncel bir kullanım için seçilen özelliklerdir. Gould, terimin evrimsel biyoloji için "belirli ve gerekli formun uyarlanamayan bir mimari yan ürünü - daha sonra ve ikincil kullanım için uygun hale gelen belirli bir boyut ve şekle sahip bir yapı" kavramı için en uygun olduğunu gördü.

Terimin eleştirisi

Gould ve Lewontin'in önerisi, Gould'un iki şekilde temellendirilmiş olarak nitelendirdiği geniş bir eleştiri literatürü üretti. İlk olarak, Basilica di San Marco'nun "genişliklerinin" köşelik değil, pandantif olduklarına dair terminolojik bir iddia sunuldu . Gould, "Sandrel terimi, iki boyutlu yan ürünler için özel mimari kullanımından, San Marco pandantiflerini uygun şekilde içeren bir tanım olan 'artık boşluklar' genelliğine kadar genişletilebilir."

Daniel Dennett gibi diğer eleştirmenler ayrıca ( Darwin's Dangerous Idea'da ve başka yerlerde) bu pandantiflerin Gould ve Lewontin'in varsaydığı gibi yalnızca mimari yan ürünler olmadığını iddia ettiler . Dennett'in gibi bingilerle alternatifler, iddia etmektedir kornişleri veya köşe kemerlerinin , dolayı mimari bir bakış açısından eşit derecede iyi hizmet etmiş, ancak bingiler kasıtlı seçilmiştir estetik değeri. H. Allen Orr gibi eleştirmenler , Lewontin ve Gould'un bu konudaki ihmallerinin, doğada bulunan adaptasyonların yaygınlığını küçümsemelerini gösterdiğini savundu.

Eleştiriye yanıt

Gould, eleştirmenlerin daha sonraki seçici değerin, yapının zorunlu sonuçları olarak ortaya çıkıştan ayrı bir konu olduğunu görmezden geldiği yanıtını verdi ; 1997'de 'spandrel' terimini kullanmasını özetledi: "Evrimsel biyoloji, sonraki ekspresif faydaları ne olursa olsun, uyarlamalardan ziyade yan ürünler olarak ortaya çıkan özellikler için böyle açık bir terime ihtiyaç duyar... Tarihsel kökenin nedenleri her zaman mevcut faydalardan ayrılmalıdır. ; onların birleştirilmesi, yaşam tarihindeki formun evrimsel analizini ciddi şekilde engelledi." Gould, dişi sırtlanların erkekleştirilmiş cinsel organlarını ve bazı salyangozların kuluçka odalarını evrimsel kemerlere örnek olarak verir.

Gould (1991), bir yapıya spandrel statüsünü atamak veya reddetmek için bazı gerekçelerin ana hatlarını çizer, ilk olarak, birincil exaptasyon yoluyla bir köşebent olarak ortaya çıkan bir yapının, bir dizi ikincil uyarlama tarafından mevcut kullanımı için daha fazla hazırlanmış olabileceği gerçeğine işaret eder. , bu nedenle, bir yapının bir işlev için ne kadar iyi hazırlanmış olduğunun gerekçeleri, spandrel statüsünü atamak veya reddetmek için gerekçe olarak kullanılamaz. Bir yapının mevcut faydasının doğası, aynı zamanda, spandrel statüsünü atamak veya reddetmek için bir temel sağlamaz ve bir yapının kökenini, daha sonra üstlenilen bir rolün kapsamı veya canlılığı ile herhangi bir ilişkiye sahip olarak görmez. bir yapının sonraki evrimsel anlamı üzerindeki önemi. Bu, köşeliklerin tasarımının ve ikincil kullanımının evrimsel sürece geri dönebileceğini ve böylece tüm yapının ana özelliklerini belirleyebileceğini ima ediyor gibi görünüyor. Gould'un bir yapıya spandrel statüsü vermede veya reddetmede geçerliliği olduğunu kabul ettiği gerekçeler, tarihsel düzen ve karşılaştırmalı anatomidir . Tarihsel düzen, hangi özelliğin birincil uyarlama olarak ortaya çıktığını ve hangisinin daha sonra ortak bir yan ürün olarak ortaya çıktığını belirlemek için tarihsel kanıtların kullanılmasını içerir. Tarihsel kanıtların yokluğunda, karşılaştırmalı anatomi yoluyla bir yapının evrimi hakkında çıkarımlar yapılır. Kanıt, yapının mevcut örneklerinin kladistik bir bağlamda karşılaştırılması ve ardından tablolama ile elde edilen dağılımdan tarihsel bir sıra belirlemeye çalışılarak elde edilir.

spandrel örnekleri

insan çenesi

Hokey-çene hokey sopası-çene square-chin.jpg

Modern insanlar ( Homo sapiens ) çenesi olan tek tür olduğu için, anatomik bir özelliği bilinmeyen bir işleve sahip olan insan çenesi , bir spandrel örneği olarak önerilmiştir . Bununla birlikte, alternatif olarak, fosil kayıtlarındaki çene evrim hızının bir analizine dayanarak, çenelerin seçilimin sonucu olabileceği öne sürülmüştür.

Dilim

Dilin bir spandrel olup olmadığı konusunda uzmanlar arasında anlaşmazlık vardır.

Dilbilimci Noam Chomsky ve Gould'un kendisi, insan dilinin bir spandrel olarak ortaya çıkmış olabileceğini savundu. Chomsky , evrensel dilbilgisi (UG) teorisinde merkezi bir rol oynayan dil yetisi ve ayrık sonsuzluk veya özyineleme özelliğinin bir köşebent olarak evrimleşmiş olabileceğini yazar. Bu görüşte, Chomsky başlangıçta dilin artan beyin boyutunun ve artan karmaşıklığın bir sonucu olduğuna işaret etti, ancak beynin hangi faktörlerin ayrık sonsuzluğun bir sonucu olduğu boyut ve karmaşıklığa ulaşmasına yol açtığına dair kesin cevaplar vermiyor. Steven Pinker ve Ray Jackendoff , Chomsky'nin davasının inandırıcı olmadığını söylüyor. Pinker, dil yetisinin bir spandrel olmadığını, daha çok doğal seçilimin bir sonucu olduğunu iddia eder.

Newmeyer (1998), bunun yerine, evrensel dilbilgisinin tahammül ettiği simetri, düzensizlik ve özel durum eksikliğini ve çeşitli alt bileşenlerinin çok farklı organizasyon ilkelerini ve bunlara bağlı olarak bunlarla ilgili çok çeşitli bağlantı kurallarını, bu tür tasarım özelliklerinin yeterli olmadığının kanıtı olarak görür. bir eksaptasyon. Evrensel dilbilgisinin aynı anda türev ve özerk olamayacağını ve Chomsky'nin dilin bir epifenomen ve aynı anda bir organ olmasını istediğini, burada bir organın özel bir genetik planın bir ürünü olarak tanımlandığını öne sürüyor. Rudolph Botha, Chomsky'nin kendi özyineleme özelliği anlayışını sunduğuna, ancak bir bütün olarak dil yetisinin evrimine ilişkin bir teori sunmadığına karşı çıkıyor.

Müzik

Müziğin bir kemer olup olmadığı konusunda uzmanlar arasında anlaşmazlık vardır.

Pinker, "Biyolojik neden ve sonuç söz konusu olduğunda, müzik işe yaramaz. Uzun ömür, torunlar veya dünyayı doğru algılama ve tahmin etme gibi bir hedefe ulaşmak için hiçbir tasarım belirtisi göstermiyor" ve "Şüpheliyim" diye yazmıştır. müziğin işitsel cheesecake olduğunu, en az altı zihinsel yetimizin hassas noktalarını gıdıklamak için hazırlanmış enfes bir şekerleme olduğunu. Dunbar bu sonucu tuhaf buldu ve "Spandrel Yanılgısı olarak adlandırabileceğimiz şeye ters düşüyor: 'Bir şeyin bir işlevi olup olmadığını ampirik olarak belirlemek için gerçekten zamanım olmadı, bu yüzden şu sonuca varacağım. muhtemelen bir tane olamaz.'" Dunbar, müziğin evrimde en az iki potansiyel rolü olduğunu belirtiyor: "Biri onun çiftleşme ve eş seçimindeki rolü, diğeri ise sosyal bağlanmadaki rolü."

Ayrıca bakınız

Referanslar

Kaynaklar