C 4 karbon fiksasyonu -C4 carbon fixation
A: Mezofil hücresi
B: Kloroplast
C: Vasküler doku
D: Demet kılıf hücresi
E: Stoma
F: Vasküler doku
1. CO
2dört karbonlu bir molekül ( malat veya aspartat ) üretmek üzere sabitlenir .
2. Molekül hücreden çıkar ve demet kılıf hücrelerine girer.
3. Daha sonra CO'ya bölünür.
2ve piruvat . CO
2karbonhidrat üretmek için Calvin döngüsüne girer .
4. Piruvat, malat veya aspartat üretmek için yeniden kullanıldığı mezofil hücresine yeniden girer.
| Bir serinin parçası |
| Karbon döngüsü |
|---|
 |
Cı- 4 karbon fiksasyonu veya Hatch-Slack yolu bilinen üç biridir fotosentetik süreçleri karbon fiksasyonu bitkilerde. İsimleri, Marshall Davidson Hatch ve Charles Roger Slack tarafından bazı bitkilerin 14 CO2 ile sağlandığında keşfedilmesine borçludur.
2, önce 14 C etiketini dört karbonlu moleküllere dahil edin .
Cı- 4 sabitleme ata ve daha yaygın bir ektir Cı 3 karbon fiksasyonu . Cı ana karboksılasyon enzimi 3 fotosentez olarak adlandırılır RUBISCO , ile, iki farklı tepkiler katalize CO
2(karboksilasyon) ile ve oksijen savurgan işlemine yol açar (oksijenlenme), fotorespirasyon . C 4 fotosentez, CO'yu konsantre ederek fotorespirasyonu azaltır
2RuBisCO'nun etrafında. RUBISCO karbon dioksit ve çok az oksijen çok olduğu bir ortamda çalıştığından emin olmak için, Cı- 4 yaprak genel olarak adlandırılan iki kısmen izole bölmeleri ayırt mezofil hücreleri ve -kabuk paket hücreleri. CO
2Başlangıçta mezofil hücrelerinde , üç karbonlu fosfoenolpiruvatı (PEP) CO ile reaksiyona sokan PEP karboksilaz enzimi tarafından sabitlenir.
2dört karbon oksaloasetik asit (OAA) oluşturmak için. OAA kimyasal olarak malata indirgenebilir veya aspartata transamine edilebilir . Bunlar, dekarboksile edildikleri demet kılıf hücrelerine difüze olur ve bir CO2 oluşturur.
2-RuBisCO çevresindeki zengin ortam ve böylece fotorespirasyonu baskılar. Ortaya çıkan piruvat (PYR), Rubisco tarafından üretilen fosfogliseratın (PGA) yaklaşık yarısı ile birlikte mezofile geri yayılır. PGA daha sonra kimyasal olarak indirgenir ve indirgeyici pentoz fosfat döngüsünü (RPP) tamamlamak için demet kılıfına geri yayılır . Metabolitlerin Bu değişimi C için esastır 4 işe fotosentez.
Bir yandan, bu ek adımlar, PEP'i yeniden oluşturmak için kullanılan ATP biçiminde daha fazla enerji gerektirir . Diğer yandan, konsantre CO
2gaz çözünürlüğünün sıcaklıklarla azalmasının üstesinden gelmeye izin verir ( Henry yasası ), yüksek sıcaklıklarda yüksek fotosentez oranlarına izin verir. CO
2yoğunlaştırma mekanizması ayrıca yüksek CO gradyanlarının korunmasına izin verir
2stoma l gözenekleri boyunca konsantrasyon . Cı bu araçlar 4 bitkiler, genel olarak daha düşük olan ağıza ait iletkenliği , su kayıplarının azaltılması ve genellikle daha yüksek olması , su kullanım verimliliği . Cı- 4 PEP karboksilaz RUBISCO daha yapmak için çok daha ucuz olduğu için bitkiler de azot kullanılarak daha verimlidir. Cı Ancak, 3 yolu PEP rejenerasyonu için ilave enerji gerektirmez, bu fotorespirasyon düşük sıcaklıklarda ve gölgede, tipik olarak, gibi, sınırlıdır koşullarda daha etkilidir.
keşif
Bazı bitkiler kullanmayın belirten ilk deneyler C 3 karbon fiksasyonu yerine ancak üretmek malat ve aspartat karbon fiksasyonu ilk adımında tarafından 1950 ve 1960'ların başında yapıldı Hugo Peter Kortschak ve Yuri Karpilov . C 4 yolu ile açıklığa kavuşturulmuştur Marshall Davidson Hatch ve Charles Roger Slack Hatch ve aslen "C olarak yoluna sevk Slack iken, 1966 yılında, Avustralya'da, 4 dikarboksilik asit yolunun", bazen Hatch-Slack yolu denir.
Anatomi
C 4 bitkileri genellikle Almanca çelenk kelimesinden gelen kranz anatomisi adı verilen karakteristik bir yaprak anatomisine sahiptir . Onların iletim demetleri hücrelerin iki halkalarla çevrelenmiş; söz konusu iç halka demeti kılıf hücreleri içeren nişasta bakımından zengin kloroplast eksik grana olarak farklılık, mezofil hücreleri, dış halka olarak sunulmuştur. Bu nedenle, kloroplastlara dimorfik denir. Kranz anatomisinin birincil işlevi bir site sağlamaktır olduğu CO
2böylece kaçınarak, RUBISCO çevresinde konsantre edilebilir fotorespirasyon . Mezofil ve demet kılıfı hücrelerinde adlandırılan, çok sayıda sitoplazmik kovanların içinden bağlanır plasmodesmata geçirgenliği yaprak düzeyinde demet kılıfı iletkenlik olarak adlandırılır. CO'nun apoplastik difüzyonunu azaltmak için genellikle orta lamel seviyesinde (mezofil ve demet kılıfı arasındaki teğet arayüz) bir suberin tabakası biriktirilir .
2(sızıntı denir). Cı-karbon konsantrasyonu mekanizması 4 bitkiler kendi ayıran diğer fotosentetik gelen izotopik imza organizmalar.
En Cı ne kadar 4 bitkiler sınırlı Cı yapmaktadır birkaç tür, ancak, orada, kranz anatomi sergileyen 4 herhangi bir tat demet kılıfı doku olmadan döngüsü. Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinüspersici ve Bienertia kavirense (tüm kenopodlar ) Orta Doğu'nun çöllerinde kuru, tuzlu çöküntülerde yaşayan karasal bitkilerdir . Bu bitkilerin tek hücreli C 4 CO çalıştırdığı gösterilmiştir.
2bilinen Cı arasında benzersiz mekanizmalar, -concentrating 4 mekanizma. Her iki cinsin sitolojisi biraz farklı olsa da, temel ilke, hücreyi iki ayrı alana bölmek için sıvı dolu vakuollerin kullanılmasıdır. Bu nedenle sitozoldeki karboksilasyon enzimleri , kloroplastlardaki dekarboksilaz enzimlerinden ve RuBisCO'dan ayrı tutulabilir ve kloroplastlar (RuBisCO içeren) ile sitozol arasında yaygın bir bariyer oluşturulabilir. Bu, tek bir hücre içinde bir demet-kılıf tipi alan ve bir mezofil tipi alan oluşturulmasını sağlar. Bu sınırlı Cı izin verir, ancak 4 döngü çalışması için, bu çok sızıntı meydana gelmesi ile, nispeten verimsizdir CO
2RuBisCO çevresinden. İndüklenebilir C sergileme için kanıtlar vardır 4 olmayan kranz suda fotosentez makrofit Hydrilla verticillata ılık şartlar altında, mekanizma ne kadar hangi CO
2 RuBisCO çevresinden sızıntının en aza indirildiği şu anda belirsizdir.
biyokimya
Olarak Cı- 3 bitkiler , ilk adım , ışığa bağımlı tepkiler fotosentez sabitleme olan CO
23-fosfogliserat oluşturmak için RuBisCO enzimi tarafından . Bununla birlikte, RuBisCo, ikili bir karboksilaz ve oksijenaz aktivitesine sahiptir. Oksijenasyon, substratın bir kısmının karboksillenmek yerine oksitlenmesiyle sonuçlanır, bu da substrat kaybına ve fotorespirasyon olarak bilinen enerji tüketimine neden olur . Oksijenasyon ve karboksilasyon rekabetçidir , yani reaksiyonların hızı oksijen ve CO'nun bağıl konsantrasyonuna bağlıdır.
2.
Oranını azaltmak amacıyla fotorespirasyon , Cı- 4 bitki konsantrasyonunu arttırmak CO
2RuBisCO'nun etrafında. Bunu yapmak için, kısmen izole edilmiş iki bölme, yapraklar, mezofil ve demet kılıfı içinde farklılaşır . RuBisCO, CO tarafından doğrudan fiksasyon yerine
2başlangıçta mezofilde dört karbonlu bir organik asit ( malat veya aspartat ) içine dahil edilir . Daha sonra üretilen organik asit üzerinden difüze plasmodesmata bir oluşturma dekarboksilatlanmakta olan kılıf hücrelerinde içine CO
2-zengin çevre. Kılıf hücrelerinde bir kloroplast bu dönüştürme CO
2Geleneksel tarafından karbohidratlar şeklinde Cı- 3 yolunun .
C4 asimilasyonunun biyokimyasal özelliklerinde büyük değişkenlik vardır ve genellikle dekarboksilasyon için kullanılan ana enzim ( NADP-malik enzim , NADP-ME; NAD-malik enzim , NAD-ME; ve PEP) tarafından farklılaştırılan üç alt tipte gruplanır. karboksikinaz , PEPCK). PEPCK, genellikle NADP-ME veya NAD-ME'nin üzerinde toplandığından, biyokimyasal değişkenliğin iki alt tipte sınıflandırılması önerildi. Örneğin, mısır ve şeker kamışı bir NADP -ME ve PEPCK kombinasyonunu kullanır , darı tercihen NAD-ME ve Megathyrsus maximus kullanır, tercihen PEPCK kullanır.
NADP-ME
İlk adım NADP-ME Cı tip 4 yolu dönüşümüdür piruvat için (Pir) fosfoenolpiruvat enzimi, (PEP) Piruvat fosfat dikinaz (PPDK). Bu reaksiyon, inorganik fosfat ve gerektirir ATP artı piruvat üreten PEP, AMP ve inorganik pirofosfat (PP i ). Bir sonraki adım CO'nun sabitlenmesidir.
2PEP karboksilaz enzimi (PEPC) tarafından oksaloasetata dönüştürülür . Bu adımların her ikisi de mezofil hücrelerinde gerçekleşir:
- piruvat + P i + ATP → PEP + AMP + PP i
- PEP + CO
2 → oksaloasetat
PEPC düşük sahiptir Km için HCO-
3- ve dolayısıyla yüksek afiniteye sahiptir ve O 2 ile karıştırılmaz, bu nedenle düşük CO konsantrasyonlarında bile çalışır
2.
Ürün genellikle yakındaki bir damarı çevreleyen demet-kılıf hücrelerine yayılan malata (M) dönüştürülür . Burada, CO üretmek için NADP-malik enzimi (NADP-ME) tarafından dekarboksile edilir.
2ve piruvat . CO
2piruvat, fosfogliseratın (PGA) yaklaşık yarısı ile birlikte mezofil hücresine geri taşınırken, fosfogliserat (PGA) üretmek üzere RuBisCo tarafından sabitlenir . Bu PGA, mezofilde kimyasal olarak indirgenir ve Calvin döngüsünün dönüşüm aşamasına girdiği demet kılıfına geri yayılır . Her CO için
2 demet kılıfına aktarılan molekül malat mekiği iki elektron transfer eder ve bu nedenle demet kılıfındaki gücü azaltma talebini azaltır.
NAD-ME
Burada, PEPC tarafından üretilen OAA, aspartat aminotransferaz tarafından demet kılıfına yayılan metabolit olan aspartata (ASP) transaminasyona uğrar. Demet kılıfında ASP tekrar OAA'ya transaminasyona uğrar ve daha sonra CO'yu serbest bırakmak için boşuna bir indirgeme ve oksidatif dekarboksilasyona uğrar.
2. Ortaya çıkan Piruvat, mezofile difüze olarak alanine transamine edilir. Alanin son olarak mezofil kloroplastlarında PPDK tarafından PEP'e yeniden üretilebilen piruvata (PYR) transaminasyona uğrar. Bu döngü, mezofildeki malat dehidrojenazın reaksiyonunu atlar ve bu nedenle indirgeyici eşdeğerleri demet kılıfına aktarmaz.
PEPCK
Bu varyantta, demet kılıfında aspartat aminotransferaz tarafından üretilen OAA, PEPC tarafından PEP'e dekarboksilatlanır. PEP'in kaderi hala tartışılıyor. En basit açıklama, PEP'in PEPC için bir substrat olarak hizmet etmek üzere mezofile geri yayılacağıdır. PEPCK sadece bir ATP molekülü kullandığından, PEP'in PEPCK aracılığıyla rejenerasyonu teorik olarak bu alt tipin fotosentetik verimini artıracaktır, ancak bu hiç ölçülmemiştir. Düşük ışık altında PEPCK'nin nispi ekspresyonunda bir artış gözlemlendi ve mezofil ile demet kılıfı arasındaki enerji gereksinimlerinin dengelenmesinde rol oynaması önerildi.
Metabolit değişimi
C ise 3 fotosentez her kloroplast tamamlama yeteneğine sahiptir hafif tepkiler ve koyu reaksiyonları , Cı- 4 kloroplastlar, mezofil ve demet kılıfı hücrelerinde bulunan iki popülasyon içinde farklılık gösterir. Fotosentetik çalışmanın iki tip kloroplast arasında bölünmesi, kaçınılmaz olarak, aralarında üretken bir ara madde alışverişi ile sonuçlanır. Akılar büyüktür ve brüt asimilasyon oranının on katına kadar çıkabilir. Değiştirilen metabolitin türü ve genel oran, alt türe bağlı olacaktır. Fotosentetik enzimlerin (örneğin PECP) ürün inhibisyonunu azaltmak için konsantrasyon gradyanlarının mümkün olduğu kadar düşük olması gerekir. Bu, mezofil ve demet kılıfı arasındaki metabolitlerin iletkenliğinin arttırılmasını gerektirir, ancak bu aynı zamanda CO'nun retrodifsiyonunu da artıracaktır.
2paket kılıfının dışında, CO'nun optimizasyonunda doğal ve kaçınılmaz bir değiş tokuşla sonuçlanır.
2 yoğunlaşma mekanizması
Işık hasadı ve ışık reaksiyonları
Mezofil ve demet kılıfındaki NADPH ve ATP taleplerini karşılamak için ışığın toplanması ve iki farklı elektron transfer zinciri arasında paylaşılması gerekir. ATP, demet kılıfında esas olarak Fotosistem I çevresindeki döngüsel elektron akışı yoluyla veya demet kılıfında veya mezofilde mevcut ışığa bağlı olarak esas olarak doğrusal elektron akışı yoluyla M'de üretilebilir. Her hücre tipinde ATP ve NADPH'nin nispi gereksinimi, fotosentetik alt tipine bağlı olacaktır. İki hücre tipi arasında uyarma enerjisinin paylaştırılması, mezohil ve demet kılıfında ATP ve NADPH'nin mevcudiyetini etkileyecektir. Örneğin, yeşil ışık mezofil hücreleri tarafından güçlü bir şekilde adsorbe edilmez ve tercihen demet kılıf hücrelerini uyarabilir veya mavi ışık için tersi olabilir . Demet kılıfları mezofil ile çevrili olduğundan, mezofilde ışık toplanması BS hücrelerine ulaşmak için mevcut olan ışığı azaltacaktır. Ayrıca demet kılıfı boyutu, toplanabilecek ışık miktarını sınırlar.
Yeterlik
Hangi çıktı ve girdilerin dikkate alındığına bağlı olarak farklı verimlilik formülasyonları mümkündür. Örneğin, ortalama kuantum verimliliği, brüt asimilasyon ile emilen veya gelen ışık yoğunluğu arasındaki orandır. Literatürde, farklı koşullarda yetiştirilen ve farklı alt tiplerde sınıflandırılan bitkiler arasında ölçülen kuantum verimliliğinin büyük değişkenliği rapor edilmiştir, ancak temeller hala belirsizdir. Kuantum etkinliğinin bileşenlerinden biri, genellikle karşılıklı terimlerle ATP brüt özümseme maliyeti (ATP/GA) olarak ifade edilen karanlık reaksiyonların etkinliği, biyokimyasal etkinliktir. Cı içinde 3 fotosentez ATP / GA esas bağlıdır CO
2ve RuBisCO'nun karboksilasyon bölgelerindeki 02 konsantrasyonu. CO ne zaman
2konsantrasyonu yüksektir ve O 2 konsantrasyonunun düşük fotorespirasyon bastırılır ve Cı- 3 asimilasyon ATP / GA Cı 3'tür teorik minimum yaklaşan, hızlı ve verimli 4 fotosentez CO
2RuBisCO karboksilasyon bölgelerindeki konsantrasyon, esas olarak CO2'nin çalışmasının sonucudur.
2Dış nispeten duyarsız verimliliği sağlar, ilave bir 2 ATP / GA yaklaşık maliyeti ancak mekanizmaları, konsantre CO
2Çok çeşitli koşullarda konsantrasyon. Biyokimyasal verimlilik esas olarak CO2 hızına bağlıdır
2demet kılıfına iletim ve genellikle düşük ışık altında PEP karboksilasyon oranı düştüğünde azalarak CO oranını düşürür
2G / Ç 2 RUBISCO karboksile yerlerde konsantrasyonu. Düşük ışık altında verimliliğin ne kadar azalacağını belirleyen anahtar parametre demet kılıfı iletkenliğidir. Daha yüksek demet kılıfı iletkenliğine sahip bitkiler, mezofil ve demet kılıfı arasındaki metabolit alışverişinde kolaylaştırılacak ve yüksek ışık altında yüksek oranda asimilasyon yeteneğine sahip olacaktır. Bununla birlikte, aynı zamanda yüksek CO oranlarına sahip olacaklardır.
2Loş ışık altında fotorespirasyonu artıracak ve biyokimyasal verimliliği azaltacak demet kılıfından (sızıntı olarak adlandırılır) retrodifüzyon. Bu, C çalışmasındaki doğal ve kaçınılmaz değişikliği temsil eder 4 fotosentez. C 4 tesisleri, demet kılıfı iletkenliğini ayarlamak için olağanüstü bir kapasiteye sahiptir. İlginç bir şekilde, demet kılıfı iletkenliği, düşük ışık altında yetiştirilen bitkilerde aşağı regüle edilir ve yüksek ışık altında yetiştirilen bitkilerde daha sonra düşük ışığa aktarılır, tıpkı eski yaprakların yeni büyüme tarafından gölgelendiği ekin kanopilerinde olduğu gibi.
Evrim ve avantajlar
Cı- 4 bitkileri daha yaygın olan bitkilerde üzerinde bir rekabet avantajı Cı 3 karbon fiksasyonu koşulları altında yol kuraklık , yüksek sıcaklıklarda ve azot ya da CO
2sınırlama. 30 ° C 'de, aynı ortamda yetiştirildiğinde, Cı- 3 otları mg su başına yaklaşık 833 molekül kaybeder CO
2C ise sabittir molekülü, 4 otları sadece 277. Bu artan kaybeder su kullanım randımanı C 4 toprak nem bunları kuru ortamlarda uzun süre büyümeye izin veren korunmuş olduğu otların aracı.
C 4 karbon fiksasyonu, 19 farklı bitki familyasında 61'e kadar bağımsız durumda evrimleşmiştir , bu da onu yakınsak evrimin başlıca örneği haline getirir . Bu yakınsama bir Cı birçok potansiyel evrimsel yolları gerçeği ile kolaylaştırılabilir olabilir 4 fenotip ilk evrimsel adımları içerir çoğu varoldukları için, direkt olarak fotosentez ile ilişkili değildir. C 4 bitkileri etrafında ortaya çıkan 35 milyon yıl önce esnasında Oligosen'den (tam olarak ne zaman belirlemek zordur) ve dek etrafında ekolojik olarak anlamlı olmadı 7 için 6 milyon yıl önce de, Miyosen . Cı- 4 onların yaşam alanlarının gölgeli ormandan göç çimenlere metabolizma undercanopy yüksek güneş ışığı Cı üzerindeki bir avantaj verdi daha açık ortamlara kökenli 3 yolunun. Yeniliği için kuraklık gerekli değildi; bunun yerine, su kullanımında artan parsimoni bir yolun yan ürünü ve izin verilen C idi 4 hali hazırda daha kolonileştirmediği kurak ortamlara bitkiler.
Bugün C 4 bitkileri Dünya'nın bitki biyokütle% 5 ve bilinen bitki türlerinin% 3 hakkında temsil etmektedir. Bu kıtlığa rağmen, karasal karbon fiksasyonunun yaklaşık %23'ünü oluştururlar. C oranını arttırmak 4 yeryüzünde bitkiler yardımcı olabilir biosequestration ait CO
2ve önemli bir iklim değişikliğinden kaçınma stratejisini temsil eder . Günümüzde Cı 4 bitkileri (45 derece enlemlerde altında) tropik ve alt tropik bölgelerinde yoğunlaştığı C fotorespirasyon yüksek hava sıcaklığı artar oranları 3 bitki.
C 4 karbon fiksasyonu kullanan bitkiler
8.100 ilgili bitki türleri C kullanımı 4 bitkilerin tüm karasal% 3 tür ile ilgili temsil karbon fiksasyonu. Tüm bu 8.100 tür anjiyospermlerdir . Cı- 4 karbon fiksasyonu daha yaygındır monokotlar kıyasla dikotlarda C izlenerek ve monokotlar% 40, 4 Dikotların sadece% 4.5 ile karşılaştırıldığında, yolu. Buna rağmen, sadece üç aile monokotların C kullanımı 4 15 dikot ailesine göre karbon fiksasyonu. C 4 bitkilerini içeren monokot dallarından çimen ( Poaceae ) türleri en çok C 4 fotosentetik yolunu kullanır . Otların %46'sı C 4'tür ve birlikte C 4 türlerinin %61'ini oluşturur . C 4 dahil olmak üzere çeşitli alt ailelerden, kabileler ve cins içinde, çim ailesinde bağımsız yirmi veya daha fazla kez ortaya çıkmıştır Andropogoneae gıda bitkileri içeren kabile mısır , şeker kamışı ve sorgum . Çeşitli türlerde Darı da Cı vardır 4 . Cı içeren Dikot daldaki of 4 türler, sipariş Caryophyllales en türler içerir. Caryophyllales'teki ailelerden Chenopodiaceae , C 4 karbon fiksasyonunu en çok kullanır ve 1.400 türden 550'si bunu kullanır. İlgili Amaranthaceae'nin 1.000 türünden yaklaşık 250'si de C 4 kullanır .
Saz aile üyeleri Cyperaceae'yi ve sayısız aile bireyleri iki çenekliler - dahil Asteraceae (papatya aile), Brassicaceae (lahana aile) ve Euphorbiaceae (sütleğen aile) - ayrıca C kullanmak 4 .
C 4 kullanan çok az ağaç vardır . Sadece birkaç tanesi bilinmektedir: Paulownia , yedi Hawaii Euphorbia türü ve yaşla birlikte ağaç boyutuna ve şekline ulaşan birkaç çöl çalısı.
C 3 bitkilerini C 4'e dönüştürme
C avantajlarını göz önüne alındığında 4 , dünyadaki kurumlardan bir grup bilim adamı C üzerinde çalışıyoruz 4 bir gerginlik üretmek için Pirinç Projesi pirinç , doğal olarak, bir C 3 C kullanan tesisi, 4 C inceleyerek yolu 4 bitkiler mısır ve Brakipodyum . Pirinç dünyanın en önemli insan gıdası olduğundan (gezegenin yarısından fazlasının temel gıdasıdır) güneş ışığını tahıla dönüştürmede daha verimli olan pirince sahip olmak, gıda güvenliğini artırmaya yönelik önemli küresel faydalar sağlayabilir . Takım talebi Cı 4 pirinç% 50 daha fazla tahıl-yukarı üretmek az su ve besin ile bunu yapmak mümkün olabilir.
Araştırmacılar, pirinçte C 4 fotosentezi için gerekli genleri zaten belirlediler ve şimdi bir prototip C 4 pirinç bitkisi geliştirmeyi düşünüyorlar. 2012'de Birleşik Krallık Hükümeti , Bill & Melinda Gates Vakfı ile birlikte Uluslararası Pirinç Araştırma Enstitüsü'ndeki C 4 Pirinç Projesine üç yılda 14 milyon ABD Doları sağladı .