Plakozoa - Placozoa
| Plakozoa | |
|---|---|
|
|
| Trichoplax adhaerens | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| Kölelik: | ömetazoa |
| klad : | ParaHoxozoa |
| filum: |
Placozoa Grell, 1971 |
| Tür türler | |
|
Trichoplax adhaerens |
|
| Aileler | |
Placozoa / p l æ k ə z oʊ ə / a olan bazal deniz serbest yaşayan (parazitik olmayan) formu çok hücreli bir organizmada . Tüm hayvanların yapısında en basit olanlarıdır. Üç cins bulunmuştur: klasik Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis ve sonuncunun en temel göründüğü Polyplacotoma mediterranea . Son ikisi sadece 2017'den beri bulundu. Placozoa ilk olarak 1883'te Alman zoolog Franz Eilhard Schulze (1840–1921) tarafından keşfedilmiş ve 1970'lerden beri Alman protozoolog Karl Gottlieb Grell (1912–1994) tarafından daha sistematik olarak analiz edilmiş olsa da , takson için henüz ortak bir isim yok ; bilimsel adı "düz hayvanlar" anlamına gelir.
Biyoloji
Trichoplax , yaklaşık 1 mm (0.039 inç) çapında küçük, düzleştirilmiş bir hayvandır. Tek hücreli bir Amip'e benzeyen amorf, çok hücreli bir gövde, alt yüzeyi biraz içbükey olmasına ve üst yüzeyi her zaman düz olmasına rağmen, düzenli bir ana hatları yoktur. Vücut , bazı daha karmaşık hayvanların mezenşimine benzeyen gevşek bir yıldız hücre tabakasını çevreleyen basit epitelden oluşan bir dış katmandan oluşur . Epitel hücreleri , hayvanın deniz tabanı boyunca sürünmesine yardımcı olmak için kullandığı kirpikleri taşır .
Alt yüzey, hayvanın beslendiği küçük organik döküntü parçacıklarını içine alır . Tüm placozoalar aseksüel olarak çoğalabilir, daha küçük bireyleri tomurcuklayabilir ve alt yüzey ayrıca yumurtaları mezenşime tomurcuklayabilir . Cinsel üreme biri oluştuğu bildirilmiştir dalının placozoa ait genler arası rekombinasyon eşeyli üremenin diğer özelliklerinden yanı sıra gözlendi.
Bazı Trichoplax türleri, endosimbiyontlar olarak Rickettsiales bakterisi içerir . Tanımlanan en az 20 türden birinin iki bakteri endosembiyozuna sahip olduğu ortaya çıktı; Hayvanın endoplazmik retikulumunda yaşayan ve protein ve membran üretiminde rol oynadığı kabul edilen Grellia . Diğer endosymbiont, alg sindirimi için kullanılan hücrelerin içinde yaşayan , ilk tanımlanan Margulisbacteria'dır . Alglerin yağlarını ve diğer lipidlerini yiyor ve bunun karşılığında ev sahibine vitamin ve amino asit sağlıyor.
Sodyum kanallarıyla ilgili olarak , bugüne kadar incelenen diğer omurgasız türlerinden daha fazla, 5-7 farklı türe sahip oldukları önemli evrimsel radyasyon gösterirler .
evrimsel ilişkiler
Placozoa'nın inandırıcı bir fosil kaydı yoktur, ancak Ediacaran biota (Prekambriyen, 550 milyon yıl önce ) organizması Dickinsonia , placozoanlara biraz benzer görünse de.
Geleneksel olarak, sınıflandırma organizasyon seviyelerine göre yapılırdı: yani dokuları veya organları yoktur. Bununla birlikte, bu yüzden bir Demark için yetersizdir, ikincil kaybının bir sonucu olarak olabilir clade . Daha yeni çalışmalar onları genomlarındaki DNA dizilerine göre sınıflandırmaya çalıştı; bu filumu süngerler ve eumetazoa arasına yerleştirdi . Böyle bir özellikten yoksun bir filumda, moleküler verilerin, placozoanların filogenisinin en güvenilir yaklaşımını sağladığı kabul edilir.
Filogenetik ağaç üzerindeki kesin konumları, nöronların ve kasların kökeni hakkında önemli bilgiler verecektir. Bu özelliklerin yokluğu Placozoa'nın özgün bir özelliğiyse, bu, üç kez evrimleşmiş bir sinir sistemi ve kasların placozoanlar ve cnidarians kardeş grup olması gerektiği anlamına gelir ; bir kez Ctenophora'da , bir kez Cnidaria'da ve bir kez Bilateria'da . Cnidaria ve Bilateria bölünmeden önce dallanırlarsa, nöronlar ve kaslar son iki grupta aynı kökene sahip olacaktır.
Fonksiyonel-morfoloji hipotezi
Basit yapıları temelinde, Placozoa sıklıkla tek hücreli organizmalardan çok hücreli hayvanlara ( Metazoa ) geçiş için bir model organizma olarak görülüyordu ve bu nedenle diğer tüm metazoanlarla kardeş takson olarak kabul ediliyordu:
| metazoa |
|
||||||||||||
Bir fonksiyonel morfoloji modeline göre, tüm ya da en çok hayvanlar soyudur gallertoid , serbest yaşayan bir ( açık deniz tek oluşan deniz suyu) küre silli ince, hücresel-olmayan ayırıcı tabaka ile desteklenen hücre tabakasının bazal lamina . İç alanında kontraktil elyaflı hücreleri ve jelatinimsi bir dolu hücre dışı matrisin . Hem modern Placozoa hem de diğer tüm hayvanlar daha sonra bu çok hücreli başlangıç aşamasından iki farklı süreçle türemiştir:
- Ve içe katlanması epitel kanallarının bir iç sistemin oluşmasına ve böylece süngerler (başka bir tadil edilmiş gallertoid geliştirilmesine neden Porifera ), Cnidaria ve Ctenophora daha sonra ortaya.
- Bu modele göre diğer gallertoidler zamanla bentik bir yaşam tarzına geçiş yaptı ; yani habitatları açık okyanustan zemine (bentik bölge) kaymıştır. Suda serbestçe yüzen hayvanlar için yiyecekle, potansiyel cinsel partnerlerle veya yırtıcılarla karşılaşma olasılığı her yöne aynı iken, deniz tabanında, yüzeye doğru ve yüzeye bakan taraflar arasında ve bunların yönelimleri arasında açık bir fark vardır. ve alt tabakaya dik olan dikey yön. Bu , tabii ki birçok bentik türde görülebileceği gibi, vücudun düzleşmesi için doğal olarak seçici bir avantaj sağlar. Önerilen fonksiyonel morfoloji modelinde, Placozoa ve muhtemelen sadece fosil durumundan bilinen birkaç organizma, şimdi placuloid olarak adlandırılan böyle bir yaşam formundan türemiştir .
Üç farklı yaşam stratejisi buna göre üç farklı gelişim çizgisine yol açmıştır:
- Okyanus tabanının kumlarında ara yer olarak yaşayan hayvanlar, hayvanların en eski kanıtı olarak kabul edilen fosil tarama izlerinden sorumluydu; ve hatta öncesinde doğuşuna saptanabilir Ediacaran Dönemi içinde jeoloji . Bunlar genellikle iki taraflı simetrik solucanlara atfedilir , ancak burada sunulan hipotez, plaküloidlerden türetilen hayvanları ve dolayısıyla Trichoplax adhaerens'in yakın akrabalarını izlerin üreticileri olarak görür .
- Anonim olduğunu Hayvanlar yosun fotosentez açısından aktif olarak endosimbiyont , yani öncelikle kendi ortaklarımızdan besinlerini elde simbiyoz , başlamadan önce, Ediacaran Döneminde herhangi bir modern hayvan taksonu atanan ve yaşamış değildir Ediacara faunanın gizemli yaratıklar için buna göre sorumlu arasında Paleozoikten . Son zamanlarda yapılan çalışmalar, Ediacaran topluluklarından bazılarının (örneğin Mistaken Point ) derin sularda, fotik bölgenin altında olduğunu ve organizmaların endosimbiyotik fotosentez cihazlarına bağımlı olmadığını göstermiştir .
- Alg hasırlarında otlayan hayvanlar, nihayetinde Placozoa'nın doğrudan atalarıydı. Amoeboid şekillerin çokluğunun avantajları böylece önceden mevcut olan bazal laminanın ve jelatinimsi hücre dışı matrisin ikincil olarak kaybolmasına izin verdi . Substrata bakan ventral yüzey ile ondan uzağa bakan dorsal arasındaki belirgin farklılaşma, buna göre bugün hala görülebilen Trichoplax adhaerens'in fizyolojik olarak farklı hücre katmanlarına yol açtı . Sonuç olarak, bunlar, eumetazoanlardaki "dış" ve "iç" hücre katmanları olan ektoderm ve endoderm ile benzerdir, ancak homolog değildir ; yani işlevsel olarak birbirine karşılık gelen yapılar, önerilen hipoteze göre ortak bir evrimsel kökene sahip değildir.
Yukarıda sunulan analiz doğru çıkarsa , Trichoplax adhaerens çok hücreli hayvanların en eski dalı ve Ediacara faunasının, hatta Ediacara öncesi faunasının bir kalıntısı olacaktır. Nedeniyle hücre dışı matriks ve yokluğu bazal lamina onların çok başarılı, bu hayvanların gelişme potansiyeli, ekolojik niş olarak anılan evrim düşük oranı, açıklıyor, ders sınırlı oldu bradytely onların arasında, fenotipe onların dışa, yetişkin olarak oluşturur.
Son bir analizi ile desteklenmiştir Bu hipotez placozoa adhaerens mitokondriyal genomu diğer hayvanların karşılaştırıldığında bu, varsayım, bununla birlikte, bir istatistiksel analizde reddedilmiştir placozoa adhaerens diğer altı bütün genom dizileri ile karşılaştırıldığında tüm genom sekansı hayvanlar ve iki ilgili hayvan olmayan tür, ancak yalnızca p=0.07 düzeyinde, bu da marjinal bir istatistiksel anlamlılık düzeyini gösterir.
Epitheliozoa hipotezi
Tamamen morfolojik özelliklere dayanan bir kavram, Placozoa'yı gerçek dokulara sahip hayvanların (Eumetazoa) en yakın akrabası olarak gösterir. Epitheliozoa adı verilen paylaştıkları taksonun kendisi süngerlerin (Porifera) kardeş grubu olarak yorumlanır:
| metazoa |
|
||||||||||||
Bazı kanıtlar olmasına rağmen yukarıdaki görünümü, doğru olabilir ctenophores geleneksel Eumetazoa olarak görülen, tüm diğer hayvanlara kardeş olabilir. Bu artık tartışmalı bir sınıflandırmadır.
Böyle bir ilişki için temel destek , sadece Placozoa'da değil, süngerler hariç tüm hayvanlarda meydana gelen özel hücre/hücre bağlantılarından, kuşak dezmozomlarından gelir; hücrelerin Placozoa'nın epiteloidi gibi kırılmamış bir katmanda bir araya gelmelerini sağlarlar. Trichoplax adhaerens ayrıca ventral bez hücrelerini çoğu eumetazoanla paylaşır. Her iki özellik de apomorfi , yani evrimsel olarak türetilmiş özellikler olarak kabul edilebilir ve bu nedenle onlara sahip olan tüm hayvanlar için ortak bir taksonun temelini oluşturur.
Önerilen hipotezden esinlenen olası bir senaryo, Trichoplax adhaerens'teki epiteloidin monosiliat hücrelerinin , Placozoa'nın ataları bir filtreleme yaşam modunu terk ederken süngerlerin yaka hücrelerindeki ( koanositler ) yakaların azalmasıyla evrimleştiği fikriyle başlar . Epiteloid daha sonra eumetazoanların gerçek epitel dokusunun öncüsü olarak hizmet etmiş olacaktı.
Daha önce açıklanan fonksiyonel morfolojiye dayalı modelin aksine, Epitheliozoa konseptinde Placozoa'nın ventral ve dorsal hücre katmanları endoderm ve ektodermin homologlarıdır, eumetazoanların iki temel embriyonik hücre katmanı - Cnidaria'daki sindirim gastrodermisi veya Bilateral simetrik Bilateria'daki bağırsak epiteli endodermden gelişmiş olabilir, oysa ektoderm diğer şeylerin yanı sıra dış deri tabakasının (epidermis) öncüsüdür. Placozoa'da bir lif sinsityumun kapladığı iç boşluk, diğer hayvanlardaki bağ dokusuna karşılık gelir. Sinsityumda depolanan kalsiyum iyonlarının birçok cnidarians'ın kireç iskeletleriyle ilgili olup olmadığı belirsizdir.
Yukarıda belirtildiği gibi, bu hipotez, diğer altı hayvanın ve iki ilgili hayvan olmayan türün tüm genom dizilerine kıyasla Trichoplax adhaerens tam genom dizisinin istatistiksel bir analizinde desteklenmiştir .
Eumetazoa hipotezi
Öncelikle moleküler genetiğe dayanan üçüncü bir hipotez, Placozoa'yı oldukça basitleştirilmiş eumetazoanlar olarak görür . Buna göre, Trichoplax adhaerens , halihazırda kasları ve sinir dokuları olan çok daha karmaşık hayvanlardan gelmektedir. Hem doku tipi hem de epitelin bazal laminası buna göre daha yakın zamanda radikal ikincil basitleştirme ile kaybedildi.
Bu konuda şu ana kadar yapılan çeşitli araştırmalar, kesin kardeş grubu belirlemek için farklı sonuçlar vermiştir: bir durumda Placozoa, Cnidaria'nın en yakın akrabaları olarak nitelendirilirken , bir başkasında, Ctenophora'ya kardeş grup olacak ve bazen de yerleştirildiler. Bilateria'nın hemen yanında . Şu anda, tipik olarak aşağıdaki kladograma göre yerleştirilirler:
| metazoa |
|
||||||||||||||||||||||||
Bu kladigramınıza Epitheliozoa ve Eumetazoa birbirlerine ve eş olan Diploblasts ve Ctenophora onlara bazal bulunmaktadır.
Önerilen senaryoya karşı öne sürülen bir argüman, hayvanların morfolojik özelliklerini tamamen göz önünde bulundurmamasıdır. Ayrıca bu modelde Placozoa için varsayılması gereken aşırı derecede basitleştirme, yalnızca parazit organizmalar için bilinir, ancak Trichoplax adhaerens gibi serbest yaşayan bir türde işlevsel olarak açıklanması zor olacaktır .
Bu versiyon, diğer altı hayvanın ve iki ilgili hayvan olmayan türün tüm genom dizilerine kıyasla Trichoplax adhaerens tam genom dizisinin istatistiksel analizi ile desteklenir . Ancak, ctenophora analizlere dahil edilmedi ve placozoaları örneklenen Eumetazoanların dışına yerleştirdi.
Cnidaria-kız kardeş hipotezi
DNA çalışmaları, bu organizmaların, planula larvasından (bazı Cnidaria'da görüldüğü gibi) türetilen Cnidaria ile ilişkili olduğunu göstermektedir . Bilateria da planuloids elde edildiği düşünülmektedir. Cnidaria ve Placozoa vücut ekseni açıkça benzerdir ve Placozoan ve Cnidarian hücreleri, mevcut Placozoa'nın herhangi bir nöron geliştirmemesine rağmen aynı nöropeptid antikorlarına yanıt verir .
| Choanozoa |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
| 950 milyon yıl |
Referanslar
Dış bağlantılar
- Placozoa adhaerens Bakanlığı Ortak Genom Enstitüsü Grell-BS-1999 v1.0 Genom Portal
- Placozoa Yale Peabody Müzesi'nde Genom Projesi
- Bir Garip Ufak Canavar: Trichoplax adhaerens
- ITZ'den araştırma makaleleri, TiHo Hannover
- Berkeley'deki California Üniversitesi'nden bilgi sayfası
- Ender A, Schierwater B (Ocak 2003). "Placozoa türetilmiş cnidarians değildir: moleküler morfolojiden elde edilen kanıtlar" . Mol. Biol. Evrim . 20 (1): 130–4. doi : 10.1093/molbev/msg018 . PMID 12519915 .– Trichoplax adhaerens'in mitokondriyal DNA ve 16S rRNA analizi ve filogenisi
- Trichoplax araştırmasına tarihsel bakış
- Science Daily: En Basit Hayvanın Genomu Kadim Soyu, Karmaşık Yeteneklerin Şaşırtıcı Dizisini Ortaya Çıkardı
- Vicki Buchsbaum Pearse ve Oliver Voigt, 2007. "Placozoanların (Trichoplax) alan biyolojisi: dağılım, çeşitlilik, biyotik etkileşimler. Bütünleştirici ve Karşılaştırmalı Biyoloji" , doi : 10.1093/icb/icm015 .