Fotosentetik pikoplankton - Photosynthetic picoplankton
Fotosentetik pikoplankton veya pikofitoplankton , fitoplanktonun boyut olarak 0.2 ila 2 um arasındaki hücrelerden ( pikoplankton ) oluşan fotosentez yapan fraksiyonudur . Dünya okyanuslarının çok düşük besin konsantrasyonuna sahip merkezi oligotrofik bölgelerinde özellikle önemlidir .
Tarih
| Bir dizinin parçası |
| Plankton |
|---|
 |
- 1952: Butcher tarafından ilk gerçek pikoplanktonik tür olan Chromulina pusilla'nın tanımı . Bu türün adı 1960 yılında Micromonas pusilla olarak değiştirildi ve birkaç çalışma, ılıman okyanus sularında bol olduğunu buldu, ancak ökaryotik pikofitoplankton için bu tür çok az nicelik verisi mevcut.
- 1979: Waterbury tarafından denizcilik Synechococcus keşfi ve Johnson ve Sieburth tarafından elektron mikroskobu ile onay.
- 1982: Aynı Johnson ve Sieburth, elektron mikroskobu ile küçük ökaryotların önemini gösteriyor.
- 1983: WKW Li ve Trevor Platt dahil meslektaşları, deniz birincil üretiminin büyük bir kısmının 2 µm'den küçük organizmalardan kaynaklandığını gösterdi.
- 1986: 1992'de Prochlorococcus marinus olarak adlandırılan Sargasso Denizi'nde Chisholm ve Olson tarafından "prochlorophytes" keşfi .
- 1994: Fransa'daki Thau lagününde, Courties tarafından bugüne kadar bilinen en küçük fotosentetik ökaryot olan Ostreococcus tauri'nin keşfi.
- 2001: Deniz örneklerinden çıkarılan ribozomal RNA geninin dizilenmesi yoluyla , birkaç Avrupalı ekip, ökaryotik pikoplanktonun oldukça çeşitli olduğunu keşfetti . Bu bulgu, 1998'de Rappe ve Oregon Eyalet Üniversitesi'ndeki meslektaşları tarafından, açık okyanustaki ökaryotik planktona rRNA dizilemesi uygulayan ve bilinen fitoplanktonlardan uzak görünen dizileri keşfettikleri ilk kişi olan bu tür ökaryotik çeşitliliğin ilk keşfini takip etti. Bu yeni dizilerden biriyle eşleşen DNA'yı içeren hücreler, yakın zamanda görselleştirildi ve özel problar kullanılarak daha fazla analiz edildi ve geniş bir şekilde dağıldıkları bulundu.
Çalışma yöntemleri
Çok küçük boyutundan dolayı, pikoplanktonun optik mikroskopi gibi klasik yöntemlerle incelenmesi zordur. Daha karmaşık yöntemlere ihtiyaç vardır.
- Epifloresan mikroskobu , araştırmacıların, fikoeritrin içeren Synechococcus gibi floresan pigmentlere sahip belirli hücre gruplarını tespit etmelerini sağlar .
- Akış sitometrisi , saniyede 10.000 hücrede 1.000'in boyutunu ("ileri saçılma") ve floresanı ölçer. Deniz örneklerindeki çeşitli pikoplankton popülasyonlarının konsantrasyonunun çok kolay bir şekilde belirlenmesini sağlar. Üç hücre grubu ( Prochlorococcus , Synechococcus ve picoeukaryotes) ayırt edilebilir. Örneğin Synechococcus , pigmentlerinin çift floresansı ile karakterize edilir: fikoeritrin için turuncu ve klorofil için kırmızı . Akış sitometrisi ayrıca araştırmacıların belirli popülasyonları (örneğin, Synechococcus ) kültüre yerleştirmek veya daha ayrıntılı analizler yapmak için ayırmalarına olanak tanır .
- Klorofil veya karotenoidler gibi fotosentetik pigmentlerin yüksek hassasiyetli kromatografi ( HPLC ) ile analizi, araştırmacıların bir numunede bulunan çeşitli alg gruplarını belirlemelerine olanak tanır.
- Moleküler biyoloji teknikleri :
- Klonlama ve sekanslama ait genlerin , örneğin olduğu gibi ribozomal RNA araştırmacılar bir numune içindeki toplam çeşitliliği belirlenmesini sağlar,
- Önceki yaklaşımdan daha hızlı olan DGGE (Denatüre Edici Jel Elektroforezi), araştırmacıların bir örnek içindeki küresel çeşitlilik hakkında fikir sahibi olmalarını sağlar.
- Yerinde hibridizasyon ( FISH ), belirli bir taksonu , örneğin bir tür , bir cins veya bir sınıfı tanıyan floresan probları kullanır . Bir tür olarak bu orijinal tanımın, bir dizi farklı kriptik türden oluştuğu düşünülüyor; bu bulgu, Monterey Bay Akvaryumu Araştırma Enstitüsü'ndeki araştırmacılar tarafından yürütülen iki suşun genom dizileme projesiyle doğrulanan bir bulgu .
- Kantitatif PCR , belirli grupların bolluğunu belirlemek için FISH olarak kullanılabilir. Çok sayıda numunenin aynı anda hızlı analizine izin verme ana avantajına sahiptir, ancak daha karmaşık kontroller ve kalibrasyonlar gerektirir.
Kompozisyon
Üç ana organizma grubu fotosentetik pikoplanktonu oluşturur:
- 1 um (mikrometre) boyutundaki Synechococcus cinsine ait siyanobakteriler ilk olarak 1979'da J. Waterbury ( Woods Hole Oşinografi Enstitüsü ) tarafından keşfedildi . Oldukça her yerde bulunurlar, ancak en çok nispeten mezotrofik sularda bol miktarda bulunurlar .
- Prochlorococcus cinsine ait siyanobakteriler özellikle dikkat çekicidir. Tipik 0.6 µm boyutundaki Prochlorococcus , yalnızca 1988 yılında iki Amerikalı araştırmacı, Sallie W. (Penny) Chisholm ( Massachusetts Teknoloji Enstitüsü ) ve RJ Olson ( Woods Hole Oşinografi Enstitüsü ) tarafından keşfedildi . Küçük boyutuna rağmen, bu fotosentetik organizma şüphesiz gezegenin en bol olanıdır: aslında yoğunluğu litre başına 100 milyon hücreye ulaşabilir ve tüm intertropikal kuşakta 150 m derinliğe kadar bulunabilir.
- Pikoplanktonik ökaryotlar , ana grupların yakın zamanda keşfedilmesinin gösterdiği gibi, en az bilinenlerdir. Andersen, 1993 yılında yeni bir kahverengi alg sınıfı olan Pelagophyceae'yi yarattı . Daha da şaşırtıcı olanı, 1994 yılında bir Fransız acı lagününün (étang de Thau ) fitoplanktonik biyokütlesine hakim olan çok küçük boyutlu bir ökaryot olan Ostreococcus tauri'nin keşfi , bu organizmaların kıyı ortamlarında da önemli bir ekolojik rol oynayabileceğini gösteriyor. 1999'da, genetik olarak diatomlara çok yakın , ancak morfolojik olarak oldukça farklı olan yeni bir alg sınıfı olan Bolidophyceae keşfedildi . Şu anda, birkaç sınıfa ait yaklaşık 50 tür bilinmektedir.
Picoplankton türlerini içeren alg sınıfları Sınıflar Pikoplanktonik cinsler Chlorophyceae Nannochloris Prasinophyceae Micromonas , Ostreococcus , Pycnococcus Prymnesiophyceae Imantonia Pelagophyceae Pelagomonas Bolidophyceae Bolidomonas Dictyochophyceae Florenciella
Bakteriler için 1990'lardan beri uygulanan moleküler yaklaşımların kullanımı, sadece 10 yıl sonra 2000 civarında fotosentetik pikoökaryotlara uygulandı. Çok geniş bir çeşitliliği ortaya çıkardılar ve pikoplanktonda aşağıdaki grupların önemini gün ışığına çıkardılar:
Ilıman kıyı ortamında, Micromonas (Prasinophyceae) cinsi baskın görünmektedir. Bununla birlikte, çok sayıda okyanus ortamında, ökaryotik pikoplanktonun baskın türleri hala bilinmemektedir.
Ekoloji
Her pikoplanktonik popülasyon , okyanus ortamında belirli bir ekolojik niş işgal eder .
- Synechococcus siyanobakteriyi genellikle bol mesotrofik gibi ekvatoryal yakın olarak ortamlar, çeşit yukarı ya da sahil bölgelerinde.
- Prochlorococcus suları besin (yani yoksullaştırılanlardan duruma geldiklerinde siyanobakteryumdur değiştirir oligotropik ). Öte yandan Kuzey Atlantik Okyanusu gibi ılıman bölgelerde Prochlorococcus yoktur çünkü soğuk sular onun gelişimini engeller.
- Ökaryotların çeşitliliği, çok çeşitli ortamlarda bulunmalarından kaynaklanır. Okyanus bölgelerinde, genellikle derinlerde, iyi aydınlatılmış katmanın ("öfotik" katman) tabanında gözlenirler. Kıyı bölgelerinde, Micromonas gibi bazı pikoökaryot türleri hakimdir. Daha büyük planktonlarda olduğu gibi, bollukları yaz aylarında maksimum olan mevsimsel bir döngüyü takip eder.
Otuz yıl önce, merkezi okyanus ekosistemlerindeki mikro organizmalar için bölünme hızının, nesil başına bir hafta veya bir ay gibi çok yavaş olduğu varsayılmıştı . Bu hipotez, biyokütlenin (örneğin klorofil içeriği ile tahmin edilen ) zaman içinde çok kararlı olması gerçeğiyle desteklendi . Ancak pikoplanktonun keşfi ile sistemin daha önce düşünüldüğünden çok daha dinamik olduğu ortaya çıktı. Özellikle, pikoplanktonik algleri üretildikleri kadar hızlı bir şekilde yutan birkaç mikrometre büyüklüğündeki küçük avcıların her yerde bulunduğu görüldü. Bu son derece sofistike avcı-av sistemi neredeyse her zaman dengededir ve yarı sabit bir pikoplankton biyokütlesi ile sonuçlanır. Üretim ve tüketim arasındaki bu yakın eşdeğerlik, sistemin tam olarak hangi hızda döndüğünü ölçmeyi son derece zorlaştırır.
1988'de, iki Amerikalı araştırmacı, Carpenter ve Chang, mikroskopi ile DNA replikasyonunun seyrini takip ederek fitoplanktonun hücre bölünmesinin hızının tahmin edilmesini önerdiler . Mikroskobu bir akış sitometresi ile değiştirerek , zaman içinde pikoplankton hücrelerinin DNA içeriğini izlemek mümkündür. Bu, araştırmacıların pikoplankton hücrelerinin oldukça eşzamanlı olduğunu tespit etmelerini sağladı: DNA'larını kopyalayıp günün sonunda aynı anda bölünüyorlar. Bu senkronizasyon, dahili bir biyolojik saatin varlığından kaynaklanıyor olabilir .
Genomik
2000'lerde genomik , ek bir aşamayı geçmesine izin verdi. Genomik , bir organizmanın genomunun tam sırasını belirlemekten ve mevcut her geni listelemekten oluşur . Böylece, hedeflenen organizmaların metabolik kapasiteleri hakkında bir fikir edinmek ve çevresine nasıl uyum sağladığını anlamak mümkündür. Bugüne kadar, çeşitli Prochlorococcus ve Synechococcus türlerinin ve bir Ostreococcus türünün genomları belirlenmiştir. İki farklı Micromonas suşunun tam genomları, oldukça farklı olduklarını (farklı türler) ve kara bitkileriyle benzerliklere sahip olduklarını ortaya çıkardı. Diğer birkaç siyanobakteri ve küçük ökaryotlar ( Bathycoccus , Pelagomonas ) sekanslama altındadır. Buna paralel olarak, genom analizleri doğrudan okyanus örneklerinden (ekojenomik veya metagenomik) yapılmaya başlanarak, kültürlenmemiş organizmalar için geniş gen setlerine erişmemizi sağlar.
Bugüne
kadar sekanslanmış fotosentetik pikoplankton suşlarının genomlarıCins Gerginlik Sıralama merkezi Açıklama Proklorokok MED4 JGI SS120 Genoskop MIT9312 JGI MIT9313 JGI NATL2A JGI CC9605 JGI CC9901 JGI Synechococcus WH8102 JGI WH7803 Genoskop RCC307 Genoskop CC9311 TIGR Ostreococcus OTTH95 Genoskop Mikromonalar RCC299 ve CCMP1545 JGI
Ayrıca bakınız
- Nanofiplankton
- Bakteriyoplankton
- Ökaryotik pikoplankton türlerinin listesi
- Fitoplankton
- Picoeukaryot
Notlar ve referanslar
Kaynakça
- Siyanobakteriler
- Zehr, JP, Waterbury, JB, Turner, PJ, Montoya, JP, Omoregie, E., Steward, GF, Hansen, A. & Karl, DM 2001. Subtropikal Kuzey Pasifik Okyanusu'nda tek hücreli siyanobakteriler sabit N2. Doğa 412: 635-8
- Ökaryotlar
- Kasap, R. 1952. Daha küçük deniz yosunları hakkındaki bilgilerimize katkılar. J. Mar. Biol. Doç. İngiltere. 31: 175-91.
- Manton, I. & Parke, M. 1960. Chromulina pusilla Butcher'ın olası akrabalarına özel referansla küçük yeşil kamçılılar üzerine daha fazla gözlem. J. Mar. Biol. Doç. İngiltere. 39: 275-98.
- Eikrem, W., Throndsen, J. 1990. Bathycoccus geninin üst yapısı . kas. ve B. prasinos sp. nov., Akdeniz ve Atlantik'ten hareketli olmayan bir pikoplanktonik alg (Chlorophyta, Prasinophyceae). Fikoloji 29: 344-350
- Chrétiennot-Dinet, MJ, Courties, C., Vaquer, A., Neveux, J., Claustre, H., vd. 1995. Yeni bir deniz piko-ökaryotu: Ostreococcus tauri gen et sp nov (Chlorophyta, Prasinophyceae). Fikoloji 34: 285-292
- Sieburth, JM, MD Keller, PW Johnson ve SM Myklestad. 1999. Okyanusal ultraplankter, Prasinococcus capsulatus (Prasinophyceae), teşhis amaçlı "Golgi-dekapor kompleksi" ve yeni tanımlanan polisakkarit "kapsulan" ın yaygın olarak görülmesi. J. Phycol. 35: 1032-1043.
- Değil, F., Valentin, K., Romari, K., Lovejoy, C., Massana, R., Töbe, K., Vaulot, D. & Medlin, LK 2007. Picobiliphytes, bilinmeyen yeni bir deniz pikoplanktonik alg grubu diğer ökaryotlara yakınlıklar. Science 315: 252-4.
- Vaulot, D., Eikrem, W., Viprey, M. & Moreau, H. 2008. Deniz ekosistemlerinde küçük ökaryotik fitoplanktonların (≤3 μm) çeşitliliği. FEMS Microbiol. Rev. 32: 795-820.
- Ekoloji
- Platt, T., Subba-Rao, DV & Irwin, B. 1983. Oligotrofik okyanusta pikoplanktonun fotosentezi. Nature 300: 701-4.
- Stomp M, Huisman J, de Jongh F, Veraart AJ, Gerla D, Rijkeboer M, Ibelings BW, Wollenzien UIA, Stal LJ. 2004. Pigment bileşimindeki uyarlanabilir ıraksama, fitoplankton biyolojik çeşitliliğini destekler. Nature 432: 104-107.
- Campbell, L., Nolla, HA & Vaulot, D. 1994. Orta Kuzey Pasifik Okyanusu'ndaki topluluk yapısı için Prochlorococcus'un önemi . Limnol. Oceanogr. 39: 954-61.
- Moleküler Biyoloji ve Genomlar
- Rappé, MS, PF Kemp ve SJ Giovannoni. 1995. Chromophyte plastid 16S ribozomal RNA genleri, Atlantik Okyanusu deniz suyundan bir klon kütüphanesinde bulundu. J. Phycol. 31: 979-988.