parmak ekleminde yürümek - Knuckle-walking

Knuckle-walking , ön ayakların parmakları kısmen bükülmüş bir pozisyonda tuttuğu ve vücut ağırlığının mafsallar aracılığıyla yere basmasına izin verdiği dört ayaklı bir yürüyüş şeklidir . Goriller ve şempanzeler bu stili kullanan lokomosyon do olarak, anteaters ve platypuses .

Knuckle-walking, yerdeki hareket dışındaki hareketlere yardımcı olur. Goril için parmaklar yiyeceklerin manipülasyonu için ve şempanzelerde yiyeceklerin manipülasyonu ve tırmanma için kullanılır. Karıncayiyenlerde ve pangolinlerde , parmakların sosyal böcek yığınlarını açmak için büyük pençeleri vardır. Platypus parmaklarında, yüzmeye yardımcı olmak için parmakların ötesine uzanan bir ağ bulunur, bu nedenle tökezlemeyi önlemek için parmak ekleminde yürüme kullanılır. Goriller, bazen yiyecek taşırken veya savunma durumlarında kısa mesafeler için iki ayak üzerinde yürümelerine rağmen, parmak eklemleri yürüyerek hareket ederler. Dağ gorilleri parmak boğumla yürümeyi ve ellerinin diğer kısımlarını kullanırlar; yumrukla yürümek parmak boğumlarını, ellerinin arkasını ve avuçlarını kullanmaz.

Antropologlar, bir zamanlar şempanzelerin ve insanların parmak eklemlerinde yürümeyle meşgul olan ortak atalarının ve insanların parmak boğumlarında yürümekten dik yürümeyi evrimleştirdiğini düşündüler; bu görüşün, hominid fosillerinde gözden kaçan özelliklerin yeniden analiziyle desteklendiği düşünülür. O zamandan beri bilim adamları , şempanzelerin ve insanların ortak atasından gelen insan benzeri bir hominid olan Ardipithecus ramidus'u keşfettiler . Ar. ramidus dik yürüyüşle uğraştı, ancak boğumla yürümedi. Bu, şempanzelerin altı milyon yıl önce insanlardan ayrıldıktan sonra parmak boğumlu yürümeyi evrimleştirdiği ve insanların parmak boğumları olmadan dik yürümeyi evrimleştirdiği sonucuna götürür. Bu, mafsallı yürüyüşün Afrika büyük maymunlarında bağımsız olarak evrimleştiği anlamına gelir ; bu da goriller ve şempanzelerde bu lokomotor davranışın homoplazik bir evrimi anlamına gelir . Bununla birlikte, diğer çalışmalar, goriller ve şempanzeler arasındaki parmak boğumlu yürümedeki farklılıkların, konumsal davranış, kinematik ve ağırlık taşımanın biyomekaniğindeki farklılıklarla açıklanabileceğine işaret ederek bunun tam tersini savundu.

maymunlar

Şempanzeler ve goriller parmak eklemi yürüyüşüne katılırlar. Bu elle yürüme duruşu biçimi, bu ağaç tırmanıcılarının, kavrama ve tırmanma için uzun parmakları tutarken, karada hareket için ellerini kullanmalarını sağlar. Dört ayak üzerinde yürürken küçük nesnelerin parmaklarda taşınmasına da izin verebilir. Bu, goriller için en yaygın hareket türüdür, ancak iki ayaklılık da uygularlar.

Parmak eklemleri üzerinde yürümeleri, parmak uçlarını esnetmeyi ve vücut ağırlıklarını orta falankslarının dorsal yüzeyine taşımayı içerir . Dış parmaklar yerden açık tutulur. Bilek, güçlü bir şekilde bükülmüş interfalangeal eklemler ve uzatılmış metakarpofalangeal eklemler aracılığıyla mafsallı yürümenin destek fazı sırasında sabit, kilitli bir konumda tutulur . Sonuç olarak avuç içi yere dik ve önkol ile aynı hizada konumlandırılır. Bilek ve dirsek , boğumlu yürüteç elinin vücut ağırlığını taşıdığı son periyot boyunca uzatılır.

Şempanzelerde ve goriller arasında parmak eklemi yürüyüşü arasında farklar vardır; genç şempanzeler, genç gorillerden daha az parmak boğumunda yürümekle meşgul. Diğer bir fark ise, gorillerin el kemiklerinin, bir zamanlar şempanzelerde eklem yürüyüşü sırasında bileğin uzamasını sınırladığı düşünülen temel özelliklerden yoksun olmasıdır. Örneğin, kapitat ve hamat kemiklerinin sırt ve içbükeylik özellikleri , ağırlık taşımanın stabilitesini arttırmak için yorumlanmıştır; bu temelde, fosillerde parmak ekleminde yürümeyi tanımlamak için kullanılmıştır. Bunlar tüm şempanzelerde bulunur, ancak beş gorilin sadece ikisinde bulunur. Ayrıca gorillerde bulunduğunda daha az belirgindirler. Bununla birlikte, parmak eklemlerinde yürümeyen primatlarda bulunurlar.

Şempanze parmak eklemlerinde yürüme ve goril parmak eklemlerinde yürümenin biyomekanik ve postüral olarak farklı olduğu öne sürülmüştür. Goriller, "sütunlu" bir parmak boğumunda yürüme biçimi kullanır. Bu ön ayak duruşunda, el ve bilek eklemleri nispeten düz, nötr bir duruşta hizalanır. Buna karşılık, şempanzeler uzun bir bilek duruşu kullanır. Bu farklılıklar, el kemiklerinin farklı özelliklerinin altında yatmaktadır.

Fark, şempanzelerin gorillere kıyasla ağaçlarda daha fazla hareket etmesine bağlanıyor. İlki sık sık hem parmak ekleminde yürüme hem de avuç içi yürüme dallarıyla uğraşır. Sonuç olarak, şempanzeler, ağaçlardaki diğer primatlar gibi, ağaçlardaki dengelerini korumak için genellikle bileklerini uzatırlar. Bu ihtiyaç, farklı bilek kemiği anatomisi ve bu sayede farklı bir parmak ekleminde yürüme biçimi üretti.

Bazı babunlarda parmak eklemlerinde yürüme bildirilmiştir . Australopithecus anamensis ve Au'ya atfedilen fosiller . afarensis ayrıca, daha önceki bir parmak ekleminde yürüme atasından kalma özel bilek morfolojisine sahip olabilir.

Goriller

Goriller, parmakları ön iki uzuvları içe doğru katlanmış ellerde dört ayak üzerinde yürüme şeklini kullanır. Bir gorilin önkol ve bilek kemikleri, hayvanın ağırlığını taşıyabilmek ve güçlü bir destekleyici yapı oluşturabilmek için birbirine kenetlenir. Goriller bu yürüyüş biçimini kullanır çünkü kalçaları insanlardan farklı şekilde bağlanır, bu nedenle uzun süre iki ayak üzerinde durmak sonunda ağrılı hale gelir. Aynı tip kalça yerleşimine sahip olsalardı, insanlar da dört ayak üzerinde yürümek zorunda kalacaklardı. Goriller bazen tehlikenin olduğu durumlarda dik yürürler.

primat olmayanlar

Dev karıncayiyenler ve ornitorenkler de parmak eklemi gezerler. Pangolinler de bazen parmak boğumları üzerinde yürürler. Bir başka olası boğum üzerinde yürüyen takson , soyu tükenmiş chalicothere idi . Zemin Sloths ayrıca eklemleri üzerinde yürüdü olabilir.

Avantajlar

Knuckle-walking, ön ayak parmakları yerdeki hareket dışındaki görevler için özelleştiğinde gelişme eğilimindedir. Gorilde parmaklar yiyeceklerin manipülasyonu için, şempanzelerde ise yiyeceklerin manipülasyonu ve tırmanma için kullanılır. Karıncayiyenlerde ve pangolinlerde, parmakların sosyal böcek yığınlarını açmak için büyük pençeleri vardır. Platypus parmaklarında, yüzmeye yardımcı olmak için parmakların ötesine uzanan bir ağ bulunur, bu nedenle tökezlemeyi önlemek için parmak ekleminde yürüme kullanılır.

Şempanzelerin ve gorillerin parmak eklemlerinde yürümesi , muhtemelen orangutanlarda olduğu gibi, başlangıçta yumrukla yürümekle başladı . Afrika maymunları büyük olasılıkla, ağırlıklarını ağaç dalları ve orman kanopileri arasında dağıtmak için uyarlanmış atalarından kalma ağaç maymunlarından (orangutanlara benzer) ayrıldı. Başlangıçta karasal hareket için yapılan ayarlamalar, yumrukla yürümeyi, daha sonra parmak eklemi yürüyüşüne dönüşmeyi içermiş olabilir.

Parmak ekleminde yürümenin evrimi

Boğumlu yürümenin bir hareket biçimi olarak nasıl evrimleştiğine dair, Afrika maymunları arasındaki karşılaştırmalardan yola çıkarak birbiriyle rekabet eden hipotezler veriliyor. Yüksek entegrasyon büyüklükleri, bir özelliğin iki tür arasında paylaşıldığı veya benzer olduğu, ancak ortak bir atadan türetilmediği goriller ve şempanzelerde parmak ekleminde yürüme homoplazisini gösterir. Bununla birlikte, sonuçlar, parmak ekleminde yürümenin bağımsız evrimini desteklemeyen bu kadar yüksek büyüklüklerle karakterize edilmediğini göstermektedir. Goriller ve şempanzeler arasındaki benzerliklerin, bu hareket biçimini uygularken manuel basınç dağılımı gibi, parmak eklemi yürüyüşü için ortak bir kökeni desteklediği öne sürülmüştür. Öte yandan, davranışsal farklılıklarının yakınsak evrimi veya homoplaziyi önerdiği varsayılmıştır.

Başka bir hipotez, Pan ve Homo arasında hemoglobinde hiçbir fark görülmediğinden Afrika maymunlarının iki ayaklı bir atadan geldiğini öne sürüyor, bu da onların farklılıklarının nispeten yakın zamanda meydana geldiğini öne sürüyor. Protein dizisi değişiklikleri incelenmesi düşündürmektedir goril dalının önce ayrıldığı homo-Pan ata iki ayaklılığın ayrı şempanze ve goril radyasyon olarak boğum yürüyen paralel evrimi gerektirir, yani. Şempanzelerin hem ağaçta hem de parmak ekleminde yürüme hareketlerini uyguladıkları gerçeği, boğumlu yürümenin karasal seyahat için bir çözüm olarak ağaçta yaşayan bir atadan evrimleştiğini ve yine de yetkin tırmanma becerilerini koruduğunu ima eder.

Parmak eklemi yürüyüşüyle ​​ilgili tüm özellikler, olası gelişimsel farklılıkları öne sürdüğü için onu uygulayan varlıklarla aynı değildir. Örneğin, brakiasyon ve süspansiyon, siamanglar ve gibonlar arasında neredeyse kesinlikle homologdur, ancak lokomotor iskeletlerinin nispi büyümelerinde önemli ölçüde farklılık gösterirler. Karpal büyümedeki farklılıklar, vücut kütlesindeki, büyümedeki vb. farklılıklarla ilişkili olabileceğinden, işlevlerinin bir sonucu değildir. Afrika maymunlarının kendi aralarındaki benzerlikleri ve farklılıkları incelerken bunu akılda tutmak önemlidir. - yürüyüşçüler ve insanlar, lokomotif evrimi üzerine hipotezler geliştirirken.

İnsan evrimi

İnsan iki ayaklılığının kökenine ilişkin bir teori, onun karasal bir boğum üzerinde yürüyen atadan evrimleşmesidir. Bu teori, bu tür iki ayaklılığın daha genelleştirilmiş bir ağaçsı maymun atadan geldiği teorisine karşıdır. Karasal eklem yürüyüşü teorisi, erken hominin bilek ve el kemiklerinin, erken eklem yürüyüşüne dair morfolojik kanıtları koruduğunu savunuyor . Argüman, kendilerinin mafsallı oldukları değil, bunun bir "filogenetik "gecikme" örneği olduğudur. "En eski hominidlerde parmak ekleminde yürüme morfolojisinin muhafaza edilmesi, iki ayaklılığın karasal hareket için zaten uyarlanmış bir atadan evrimleştiğini gösterir. ... askıya alma faaliyetleri, bugün şempanzelerde gözlemlenenden farklı değil". Bakınız Körlük . Knuckle-walking ata hipotezi için çok önemli olan, os centrale'nin hominoid bilekte oynadığı roldür , çünkü bu kemiğin skafoid ile kaynaşması , homininlerin ve Afrika maymunlarının en açık morfolojik sinapomorfileri arasındadır. Kaynaşmış skafoid-merkezi eklemlerin, kaynaşmış olmayan morfolojilere kıyasla simüle edilmiş mafsal yürüyüşü sırasında daha düşük stres değerleri gösterdiği, dolayısıyla bu lokomotor davranışına işlevsel bir adaptasyon olarak füzyon için biyomekanik bir açıklamayı desteklediği gösterilmiştir. Bu, bu bilek morfolojisinin muhtemelen lokomotor repertuarının bir parçası olarak boğumlu yürümeyi gösteren ve muhtemelen daha sonra diğer işlevler için (örneğin, güç kavrama pozisyonları sırasında kesme gerilimine dayanmak için) kullanılan son ortak bir atadan kaldığını göstermektedir. Bununla birlikte, mevcut parmak eklemi yürüyüşçülerinin çeşitli konumsal davranışlar sergilediğini ve parmak ekleminde yürümenin tırmanmayı engellemediğini veya hominin soyunda iki ayaklılığın evriminde ağaç gerçekliğinin olası önemini dışlamadığını akılda tutmak önemlidir.

Boğumlu yürümenin Pan ve Gorilla'da bağımsız ve ayrı ayrı evrimleştiği öne sürülse de, insan atalarında mevcut değildi. Bu, goriller ve şempanzelerin parmak eklemlerinde yürümeyle ilgili bilek anatomilerinde ve parmak eklemlerinde yürümelerinin biyomekaniğinde farklılık gösterdiğine dair kanıtlarla desteklenmektedir. Kivell ve Schmitt, "İnsansı fosil kayıtlarında bulunan ve geleneksel olarak parmak ekleminde yürümenin geniş bir tanımıyla ilişkilendirilen özelliklerin, ağaç ortamında özellikle avantajlı olan uzatılmış bilek duruşlarının Pan-benzeri alışılmış kullanımını yansıtması daha olasıdır. Bu, Buna karşılık, insan iki ayaklılığının, tüm yaşayan maymunlarda ortak olan genelleştirilmiş bir lokomotor ve ekolojik niş işgal eden daha ağaçsal bir atadan evrimleştiğini öne sürüyor". Bununla birlikte, parmak ekleminde yürümenin bağımsız evrimine yönelik argümanlar eleştirisiz geçmedi. İnsan ve büyük maymun bileklerindeki morfolojik entegrasyonla ilgili daha yeni bir araştırma, parmak ekleminde yürümenin goriller ve şempanzelerde bağımsız olarak gelişmediğini öne sürüyor, bu da "homininlerin ortaya çıkışını ve iki ayaklılığın evrimini parmak ekleminde yürüme arka planı bağlamına yerleştiriyor."

Elle yürümenin ilgili biçimleri

Primatlar, parmak eklemlerinden başka şekillerde elleri üzerinde yürüyebilirler. Orangutan gibi yumrukların üzerinde yürüyebilirler. Bu formda vücut ağırlığı proksimal falanksların arkasına taşınır .

Avuç içi üzerinde dört ayaklı primat yürüyüşü yapılabilir. Bu, birçok primatta ağaç dallarında dört ayak üzerinde yürürken meydana gelir. Aynı zamanda insan bebeklerinin dizleri üzerinde emeklerken ya da " ayı sürünürken " (bacakların tamamen uzatıldığı ve ağırlığın ayak bileklerinden alındığı) yaptığı bir yöntemdir . Birkaç büyük çocuk ve bazı yetişkinler, iki ayaklılık kazandıktan sonra bile dört ayaklı yürüme yeteneğini korur. Bir BBC2 ve NOVA bölümü, " Dört Ayakta Yürüyen Aile ", beş kişinin , ilerleyici olmayan bir konjenital hastalığa neden olan çekinik bir genetik mutasyon nedeniyle normal olarak avuç içi ve bacakları tamamen uzatılmış şekilde yürüyerek büyüdüğü Ulaş ailesini bildirdi. iki ayaklılık için gereken dengeyi bozan serebellar ataksi . Sadece avuçları üzerinde değil, aynı zamanda parmaklarında nesneleri tutarak da yürüyebiliyorlardı.

Primatlar parmakları üzerinde de yürüyebilirler. In zeytin babun , al yanaklı makak ve patas maymunlar , hurma yürüyüş için böyle parmak yürüme dönüşler hayvanlar çalışmaya başladığında. Bu, kuvvetleri korumak için bilek kemiklerine daha iyi yaymak için önerildi.

Referanslar