Kolaylaştırma teorisi - Streamlining theory
Genomik düzene sokma , evrimsel biyoloji ve mikrobiyal ekolojide , daha az kodlamayan DNA ve daha az temel olmayan gen ile daha küçük bir genom boyutuna sahip prokaryotların üreme yararı olduğunu öne süren bir teoridir . En küçük serbest yaşayan hücrenin genomunun, en büyük prokaryottan kabaca on kat daha küçük olmasıyla birlikte, prokaryotik genom boyutunda pek çok varyasyon vardır. En küçük genoma sahip bakteri taksonlarından ikisi , her ikisi de oligotrofik bölgelerde yaygın olarak bulunan oldukça bol deniz bakterisi olan Prochlorococcus ve Pelagibacter ubique'dir . Kültürlenmemiş deniz bakterilerinde benzer azaltılmış genomlar bulunmuştur, bu da genomik düzene sokmanın bakteriyoplanktonun ortak bir özelliği olduğunu düşündürür . Bu teori tipik olarak oligotrofik ortamlarda serbest yaşayan organizmalara atıfta bulunularak kullanılır.
genel bakış
Genom düzene koyma teorisi, belirli prokaryotik genomların , kodlamayan DNA'nın tutulmasına karşı seçim nedeniyle , diğer prokaryotlara ve tüm ökaryotlara kıyasla boyut olarak küçük olma eğiliminde olduğunu belirtir . Küçük genom boyutunun bilinen avantajları, hücre bölünmesi için daha hızlı genom replikasyonu , daha az besin gereksinimi ve birden çok ilişkili genin daha kolay birlikte düzenlenmesini içerir, çünkü gen yoğunluğu tipik olarak azalan genom boyutu ile artar. Bu, daha küçük bir genoma sahip bir organizmanın, aşırı miktarda gereksiz DNA tarafından engellenen ve daha küçük genom boyutları için seçime yol açan bir organizmadan daha başarılı olması veya daha yüksek uygunluğa sahip olması anlamına gelir .
Genom düzene sokmanın altında yattığı düşünülen bazı mekanizmalar, silme yanlılığını ve arındırıcı seçimi içerir . Silme yanlılığı, DNA kaybı oranının doğal olarak DNA edinme oranından daha yüksek olduğu bakteri genomlarındaki bir olgudur. Bu, basitçe bu iki oran arasındaki farktan kaynaklanan pasif bir süreçtir. Arındırıcı seçilim, yabancı genlerin seçildiği, bu genetik materyalden yoksun organizmaların, genom boyutlarını etkin bir şekilde küçülterek daha başarılı olmasını sağlayan süreçtir. Bir organizmanın hayatta kalması için daha az önemli olan genlerin ve kodlamayan DNA bölümlerinin zaman içinde kaybolması daha olası olacaktır.
Bu seçici baskı, büyük deniz prokaryotik popülasyonlarında daha güçlüdür , çünkü türler arası rekabet hızlı, verimli ve ucuz replikasyonu destekler . Bunun nedeni, büyük popülasyon boyutlarının aynı türün üyeleri arasındaki rekabeti artırması ve böylece seçici baskıyı artırması ve bakteriler gibi büyük popülasyon boyutlarına sahip organizmalar arasında genom boyutundaki azalmanın daha kolay gerçekleşmesine neden olmasıdır. Bu, ökaryotlardan daha büyük popülasyon boyutlarına sahip olma eğiliminde olduklarından, prokaryotik organizmalarda genom düzenlemesinin neden özellikle yaygın göründüğünü açıklayabilir.
Daha küçük bir genoma sahip olmanın, prokaryotların yüzey alanı-hacim oranını artıran genel hücre boyutunu en aza indirmeye yardımcı olabileceği de öne sürülmüştür . Daha yüksek bir yüzey alanı-hacim oranı, boyutlarıyla orantılı olarak daha fazla besin alımına izin verir, bu da besinler için diğer daha büyük organizmaları geride bırakmalarına izin verir. Bu fenomen, özellikle besini tükenmiş sularda kaydedilmiştir.
genomik imzalar
Düzenlenmiş organizmaların genomik analizi, düşük GC içeriğinin , düşük kodlayıcı olmayan DNA yüzdesinin ve sitoplazmik zar proteinlerini, periplazmik proteinleri , transkripsiyonel olarak ilişkili proteinleri ve sinyal iletim yollarını kodlayan düşük bir gen fraksiyonunun tümünün serbest yaşamın karakteristikleri olduğunu göstermiştir. aerodinamik prokaryotik organizmalar. Çoğu zaman, yüksek düzeyde aerodinamik organizmaları bir laboratuvarda kültürleyerek izole etmek zordur (SAR11 merkezi bir örnektir).
Model organizmalar
Pelagibacter ubique (SAR11)
Pelagibacter Ubique üyeleridir SAR11 dalının , bir heterotrofik okyanuslarında bulunan ve oldukça yaygındır olan deniz grup. Bu mikroplar en küçük genoma sahiptir vebilinen herhangi bir sabit olmayan mikroorganizmanınen az sayıda Açık Okuma Çerçevesini kodlar. P. ubique tam biyosentetik yolaklara ve 20 amino asidin sentezi için gerekli tüm enzimlere sahiptirve genomun küçük boyutuna rağmensadece birkaç kofaktörden yoksundur. Bu mikroorganizmanın genom boyutu, "psödojenler, intronlar, transpozonlar, kromozom dışı elementler veya inteinler" eksikliği ile elde edilir. Genom ayrıca, aynı kladdaki diğer üyelere kıyasladaha az paralog veherhangi bir canlı hücre içinen kısa intergenik aralayıcılar içerir . Bu organizmalarda, alım için sınırlı besin maddelerine sahip okyanuslarda daha verimli kaynak kullanımı için seleksiyon meydana geldiğinde düzene giren seçim ve gen kaybı nedeniyle olağandışı besin gereksinimleri bulundu. Bu gözlemler, olağandışı besin gereksinimleri nedeniyle bazı mikropların laboratuvar ortamında üremesinin zor olabileceğini göstermektedir.
proklorokok
Prochlorococcus , baskın siyanobakterilerden biridir ve oligotrofik sularda birincil üretimin ana katılımcısıdır. Dünya'da kaydedilen en küçük ve en bol fotosentetik organizmadır. Bir siyanobakteri olarak, enerjilerini ışıktan korudukları için, besin mevcudiyetinin çok zayıf olduğu ortamlara uyum sağlama konusunda inanılmaz bir yeteneğe sahiptirler. Azot asimilasyon yolu , bu organizmada önemli organizmaların yaşam beslenme sınırlamaları uyum için modifiye edilmiştir. Bu uyarlamalar, nitrat redüktaz , nitrit redüktaz ve sıklıkla üreaz gibi anahtar enzimlerin genomdan çıkarılmasına yol açtı. Bazı siyanobakteriyel muadillerinin aksine, Prochlorococcus atmosferik nitrojeni (N 2 )sabitleyemez. Bu tür tarafından kullanıldığı tespit edilen tek azot kaynağı, glutamin sentetaz enzimi aracılığıyla glutamata katılanve nitrat kullanımına kıyasla daha az enerji kullananamonyakve bazı türlerde üredir. Ayrıca, Prochlorococcus'un metabolik düzenleme sistemlerininbüyük ölçüde basitleştirildiği bulundu.
Azot sabitleyici deniz siyanobakterileri (UCYN-A)
Azot sabitleme deniz siyanobakteri enzim kullanılarak anorganik azot sabitlenerek okyanuslarda destek oksijen üretimi bilinmektedir nitrojenaz . Bu bakterilerin özel bir alt kümesi olan UCYN-A'nın, genellikle fotosentezde kullanılan fotosistem II kompleksinden yoksun olduğu ve bir dizi ana metabolik yola sahip olmadığı, ancak yine de bir ışık kaynağından enerji üretmek için elektron taşıma zincirini kullanabildiği bulundu. . Ayrıca valin, lösin ve izolösin gibi amino asitleri oluşturmak için gerekli olan anabolik enzimlerin yanı sıra fenilalanin, tirozin ve triptofan biyosentezine yol açan bazıları eksiktir.
Bu organizma , enerji üretimi için karbon substratları ve biyosentez için bazı biyosentetik malzemeleri kullanan zorunlu bir fotoheterotrof gibi görünmektedir . UCYN-A'nın daha küçük ama yapı olarak kloroplastlarınkine benzer olan yalnızca 1.44 Megabazlık indirgenmiş bir genom geliştirdiği keşfedildi. Gibi ilgili türler ile karşılaştırıldığında Crocosphaera watsonii ve Cyanothece sp., 5.46 6.24 megabases arasında değişirler istihdam genomları, UCYN-A genomu çok daha küçük olan. Sıkıştırılmış genom, "1.214 tanımlanmış protein kodlama bölgesi" olan tek, dairesel bir kromozomdur. UCYN-A'nın genomu da okyanus sularında yüksek oranda korunur (>% 97 nükleotid kimliği), okyanus mikroplarında tipik olmayan bir durumdur. UCYN-A genom çeşitliliğinin olmaması , TCA döngüsü için nitrojenaz ve hidrojenaz enzimlerinin varlığı , azaltılmış genom boyutu ve DNA'nın kodlama etkinliği, bu mikroorganizmanın simbiyotik yaşam tarzına sahip olabileceğini ve bir konakçı ile yakın ilişki içinde yaşayabileceğini düşündürmektedir. Bununla birlikte, bu mikrobun gerçek yaşam tarzı bilinmemektedir.
Küçük genomların alternatif vakaları
Bakteriyel ortakyaşarlar, kommensaller, parazitler ve patojenler
Bakteriyel ortakyaşarlar , kommensaller , parazitler ve patojenler genellikle daha küçük genomlara ve serbest yaşayan organizmalardan ve patojenik olmayan bakterilerden daha az gene sahiptir. "Çekirdek" metabolik repertuarlarını azaltarak onları konakçılarına ve çevrelerine daha bağımlı hale getirirler. Genom azalmaları, aerodinamik serbest yaşayan organizmalarınkinden farklı evrimsel mekanizmalarla gerçekleşir. Patojenik organizmaların , seçilimi saflaştırmaktan ziyade genetik sürüklenme nedeniyle genom azaltımına uğradıkları düşünülmektedir . Genetik sürüklenme, büyük ve baskın popülasyonlardan ziyade bir mikrobiyal topluluk içindeki küçük ve etkili popülasyonlardan kaynaklanır. Bu durumda, DNA mutasyonları tesadüfen meydana gelir ve bu nedenle genellikle uyumsuz genom bozulmasına ve genel uygunluğun düşmesine yol açar. Çoğaltma sırasında uygunluğu artırmak için kodlamayan DNA bölgelerini veya yabancı genleri kaybetmek yerine, artık konakçıları, ortakyaşamları veya çevreleri tarafından desteklenebilecek belirli "çekirdek" metabolik genleri kaybederler. Genom indirgemeleri uygunluğa daha az bağımlı olduğundan, bu organizmalarda psödojenler sık görülür. Ayrıca tipik olarak düşük oranlarda yatay gen transferine (HGT) maruz kalırlar .
virüsler
Viral genomlar , kodlanmayan çok az bölgeye sahip oldukları için prokaryotik genomlara benzer. Bununla birlikte, prokaryotik genomlardan önemli ölçüde daha küçüktürler. Virüsler zorunlu hücre içi parazitler olsa da , virüs bir konakçıya başarılı bir şekilde bulaştığında meydana gelen güçlü arındırıcı seçim nedeniyle viral genomların akıcı olduğu kabul edilir . Bir enfeksiyonun ilk aşamasında , virüs popülasyonu için daha fazla genetik çeşitliliğe izin veren büyük bir darboğaz vardır , ancak bu virüslerin hızlı replikasyonu nedeniyle popülasyon büyüklüğü hızlı bir şekilde geri yüklenir ve popülasyon içindeki çeşitlilik azalır.
Özellikle RNA virüslerinin istisnai olarak küçük genomlara sahip olduğu bilinmektedir. Bu, en azından kısmen örtüşen genlere sahip olmalarından kaynaklanmaktadır . Genom boyutlarını küçülterek, daha hızlı replikasyon nedeniyle uygunluklarını artırırlar. Virüs daha sonra daha hızlı replikasyon oranları ile popülasyon büyüklüğünü daha hızlı artırabilecektir.
Ökaryotlar - kuşlar
Genomik düzene sokma, belirli ökaryotik genom boyutlarını, özellikle kuş genomlarını açıklamak için kullanılmıştır. Daha büyük genomlar, tipik olarak daha büyük bir hücre boyutuna dönüşen daha büyük bir çekirdek gerektirir. Bu nedenle, birçok kuş genomu da boyutu küçültmek için seçici baskı altındadır. Daha büyük hücreler nedeniyle daha büyük bir kütle ile uçmak, daha küçük bir kütleye göre enerjisel olarak daha pahalıdır.