RNA virüsü - RNA virus

Farklı RNA virüs türlerinin taksonomisi ve replikasyon stratejileri

Bir RNA virüsü , genetik materyali olarak (ribonükleik asit) RNA'ya sahip bir virüstür . Nükleik asit, genellikle tek iplikçikli bir RNA ( ssRNA ), fakat bu çift zincirli RNA (dsRNA) olabilir. RNA virüslerinin neden olduğu kayda değer insan hastalıkları arasında soğuk algınlığı , grip , SARS , MERS , COVID-19 , Dang Virüsü , hepatit C , hepatit E , Batı Nil ateşi , Ebola virüsü hastalığı , kuduz ,çocuk felci , kabakulak ve kızamık .

Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi (ICTV) sınıflandırır RNA virüsleri dahil olanlara olarak Grup III , Grup IV veya Grup V arasında Baltimore sınıflandırması sınıflandırma virüslerin sistemi ve sahip virüsleri dikkate almaz DNA kendi içinde ara yaşam döngüsü RNA virüs gibi. Genetik materyalleri olarak RNA içeren ve replikasyon döngülerinde DNA ara ürünlerini de içeren virüslere retrovirüsler denir ve Baltimore sınıflandırmasının VI . Grubunu içerir . Kayda değer insan retrovirüsleri, AIDS hastalığının nedeni olan HIV-1 ve HIV-2'yi içerir .

Mayıs 2020 itibariyle bilinen bir RNA yönelimli RNA polimerazını kodlayan tüm RNA virüsleri, şimdi Riboviria bölgesi olarak bilinen monofiletik bir grup oluşturur . Bu tür RNA virüslerinin çoğu Orthornavirae krallığına girer ve geri kalanı henüz tanımlanmamış bir konuma sahiptir . Bölge, tüm RNA virüslerini içermez: Deltavirus , Asunviroidae ve Pospiviroidae , 2019'da yanlışlıkla dahil edilen ancak 2020'de düzeltilen RNA virüslerinin taksonlarıdır.

özellikleri

Tek sarmallı RNA virüsleri ve RNA Sense

RNA virüsleri, RNA'larının duyu veya polaritesine göre, negatif-duyu ve pozitif-duyu veya ambisense RNA virüsleri olarak ayrıca sınıflandırılabilir . Pozitif anlamda viral RNA, mRNA'ya benzer ve bu nedenle konakçı hücre tarafından hemen çevrilebilir . Negatif anlamda viral RNA, mRNA'yı tamamlayıcıdır ve bu nedenle, çeviriden önce RNA'ya bağlı bir RNA polimeraz tarafından pozitif anlamda RNA'ya dönüştürülmelidir . Pozitif anlamda bir virüsün saflaştırılmış RNA'sı, tüm virüs parçacığından daha az bulaşıcı olsa da doğrudan enfeksiyona neden olabilir. Buna karşılık, negatif anlamda bir virüsün saflaştırılmış RNA'sı, pozitif anlamda RNA'ya kopyalanması gerektiğinden kendi başına bulaşıcı değildir ; her virion , birkaç pozitif anlamda RNA'ya kopyalanabilir. Ambisense RNA virüsleri, genleri negatif ve pozitif ipliklerinden çevirmeleri dışında, negatif anlamda RNA virüslerine benzer.

Çift sarmallı RNA virüsleri

Daha fazla bilgi: Çift sarmallı RNA virüsleri
Reovirüs viryonunun yapısı

Çift sarmallı (ds), RNA virüsleri konukçu aralığının (insan, hayvan, bitki, yaygın olarak değişebilir virüslerin çeşitli grubunu temsil mantar ve bakteri ), genom bölümü numara (oniki bir), ve virion organizasyonu ( Nirengi sayısı , kapsid katmanları, sivri uçlar, taretler, vb.). Bu grubun üyeleri, küçük çocuklarda gastroenteritin en yaygın nedeni olan rotavirüsleri ve ishal belirtileri olan veya olmayan hem insanların hem de hayvanların dışkı örneklerinde en yaygın virüs olan pikobirnavirüsleri içerir. Mavidil virüsü , sığır ve koyunları enfekte eden ekonomik açıdan önemli bir patojendir. Son yıllarda, birkaç önemli viral proteinin atomik ve nanometre altı çözünürlük yapılarının ve birkaç dsRNA virüsünün viryon kapsidlerinin belirlenmesinde ilerleme kaydedilmiş ve bu virüslerin çoğunun yapısındaki ve replikatif süreçlerindeki önemli paralellikler vurgulanmıştır.

mutasyon oranları

RNA virüsleri , DNA virüslerine kıyasla genellikle çok yüksek mutasyon oranlarına sahiptir , çünkü viral RNA polimerazları , DNA polimerazların düzeltme okuma yeteneğinden yoksundur . Genetik çeşitlilik RNA virüslerinin etkili hale getirmek için zor nedenlerinden biri aşılar onlara karşı. Retrovirüsler ayrıca, DNA ara maddeleri konakçı genomu ile bütünleşse de (ve bu nedenle, entegre edildikten sonra konakçı DNA düzeltme okumasına tabi olsa bile) yüksek bir mutasyon oranına sahiptir, çünkü ters transkripsiyon sırasındaki hatalar, entegrasyondan önce DNA'nın her iki zincirine gömülür. RNA virüsünün bazı genleri viral replikasyon döngüleri için önemlidir ve mutasyonlar tolere edilmez. Örneğin , çekirdek proteini kodlayan hepatit C virüsü genomunun bölgesi, bir iç ribozom giriş bölgesinde yer alan bir RNA yapısı içerdiğinden yüksek oranda korunur .

çoğaltma

Hayvan RNA virüsleri ICTV tarafından sınıflandırılır. Genomlarına ve replikasyon moduna bağlı olarak üç farklı RNA virüsü grubu vardır:

  • Çift sarmallı RNA virüsleri (Grup III), her biri bir veya daha fazla viral proteini kodlayan bir ila bir düzine farklı RNA molekülü içerir.
  • Pozitif anlamda ssRNA virüslerinin (Grup IV) genomları doğrudan mRNA olarak kullanılır, konakçı ribozomları onu, replikasyon için gerekli çeşitli proteinleri oluşturmak üzere konakçı ve viral proteinler tarafından modifiye edilen tek bir proteine çevirir . Bunlardan biri, viral RNA'yı çift sarmallı bir replikatif form oluşturmak üzere kopyalayan RNA'ya bağımlı RNA polimerazı (RNA replikazı) içerir. Buna karşılık, bu dsRNA, yeni viral RNA'nın oluşumunu yönlendirir.
  • Negatif-duyu ssRNA virüsleri (Grup V), pozitif-sens RNA oluşturmak için genomlarının bir RNA replikazı tarafından kopyalanması gerekir. Bu, virüsün beraberinde enzim RNA replikazını getirmesi gerektiği anlamına gelir. Pozitif anlamda RNA molekülü daha sonra konakçı ribozomları tarafından proteinlere çevrilen viral mRNA gibi davranır.

Retrovirüsler (Grup VI) tek sarmallı bir RNA genomuna sahiptir, ancak genel olarak RNA virüsleri olarak kabul edilmezler çünkü replikasyon için DNA ara ürünleri kullanırlar. Kaplamasız hale getirildikten sonra virüsün kendisinden gelen viral bir enzim olan ters transkriptaz , viral RNA'yı, çift sarmallı bir viral DNA molekülü üretmek için kopyalanan tamamlayıcı bir DNA dizisine dönüştürür. Bu DNA, viral enzim integraz kullanılarak konakçı genoma entegre edildikten sonra , kodlanmış genlerin ifadesi yeni viryonların oluşumuna yol açabilir.

rekombinasyon

Aynı konak hücrede en az iki viral genom bulunduğunda çok sayıda RNA virüsü genetik rekombinasyon yapabilir . RNA rekombinasyonu, Picornaviridae ( (+)ssRNA ) (örn. poliovirüs ) arasında genom mimarisini ve viral evrimin gidişatını belirlemede büyük bir itici güç gibi görünmektedir . Gelen Retroviridae ((+) ssRNA) (örneğin , HIV ), RNA genomuna zarar sırasında kaçınılmalıdır görünmektedir ters transkripsiyon şerit değiştirme, bir rekombinasyon biçimini kapsamaktadır. Rekombinasyon ayrıca Reoviridae (dsRNA)(örn . reovirüs ), Orthomyxoviridae ((-)ssRNA)(örn. influenza virüsü ) ve Coronaviridae ((+)ssRNA) (örn. SARS ) içinde meydana gelir. RNA virüslerinde rekombinasyon, genom hasarı ile başa çıkmak için bir adaptasyon gibi görünmektedir. Aynı türden ancak farklı soylardan gelen hayvan virüsleri arasında nadiren rekombinasyon meydana gelebilir. Ortaya çıkan rekombinant virüsler bazen insanlarda bir enfeksiyon salgınına neden olabilir.

sınıflandırma

RNA virüslerinin sınıflandırılması zordur. Bu kısmen, bu genomların maruz kaldığı yüksek mutasyon oranlarından kaynaklanmaktadır. Sınıflandırma esas olarak genom tipine (çift sarmallı, negatif veya pozitif tek sarmallı) ve gen numarasına ve organizasyonuna dayanır. Şu anda, tanınan 5 sipariş ve 47 RNA virüsü ailesi vardır. Ayrıca birçok atanmamış tür ve cins vardır.

RNA virüsleriyle ilişkili ancak onlardan farklı olan viroidler ve RNA uydu virüsleridir . Bunlar şu anda RNA virüsleri olarak sınıflandırılmamıştır ve kendi sayfalarında açıklanmıştır.

Birkaç bin RNA virüsü üzerinde yapılan bir çalışma, en az beş ana taksonun varlığını göstermiştir: bir levivirüs ve akraba grubu; bir picornavirüs üst grubu; bir alfavirüs üst grubu artı bir flavivirüs üst grubu; dsRNA virüsleri; ve -ve zincirli virüsler. Lentivirüs grubu, kalan tüm RNA virüsleri için bazal gibi görünmektedir. Bir sonraki büyük bölünme, picornasupragroup ve kalan virüsler arasında yer alır. dsRNA virüslerinin +ve RNA atalarından ve -ve RNA virüslerinin dsRNA virüslerinin içinden evrimleştiği görülmektedir. -ve sarmallı RNA virüslerine en yakın ilişki Reoviridae'dir .

Pozitif iplikli RNA virüsleri

Bu, 30 aileye sahip en büyük tek RNA virüsü grubudur. Bu aileleri daha üst sıralarda gruplandırmak için girişimlerde bulunulmuştur. Bu öneriler, RNA polimerazlarının bir analizine dayandırılmıştır ve halen değerlendirme aşamasındadır. Bugüne kadar, önerilen öneriler, tek bir genin klanın taksonomisini belirlemeye uygunluğu konusundaki şüpheler nedeniyle geniş çapta kabul görmemiştir.

Pozitif iplikli RNA virüslerinin önerilen sınıflandırması, RNA'ya bağımlı RNA polimerazına dayanmaktadır. Üç grup tanınmıştır:

  1. Bymovirüsler, komovirüsler, nepovirüsler, nodavirüsler, pikornavirüsler, potivirüsler, sobemovirüsler ve luteovirüslerin bir alt kümesi (pancar batı sarıları virüsü ve patates yaprak kıvırcıklığı virüsü) - picorna benzeri grup (Picornavirata).
  2. Karmovirüsler, dianthovirüsler, flavivirüsler, pestivirüsler, statovirüsler, tombusvirüsler, tek sarmallı RNA bakteriyofajları, hepatit C virüsü ve luteovirüslerin bir alt kümesi (arpa sarı cüce virüsü) — flavi benzeri grup (Flavivirata).
  3. Alfavirüsler, carlavirüsler, furovirüsler, hordeivirüsler, potexvirüsler, rubivirüsler, tobravirüsler, trikornavirüsler, timovirüsler, elma klorotik yaprak lekesi virüsü, pancar sarısı virüsü ve hepatit E virüsü—alfa benzeri grup (Rubivirata).

Alfa benzeri (Sindbis benzeri) üst grubun viral replikasyonda yer alan proteinlerin N terminallerinin yakınında bulunan yeni bir alan temelinde bir bölümü önerilmiştir. Önerilen iki grup şunlardır: 'altovirüs' grubu (alfavirüsler, furovirüsler, hepatit E virüsü, hordeivirüsler, tobamovirüsler, tobravirüsler, trikornavirüsler ve muhtemelen rubivirüsler); ve 'tipovirüs' grubu (elma klorotik yaprak lekesi virüsü, carlavirüsler, potexvirüsler ve timovirüsler).

Süper grubu gibi alfa daha üç ayrılabilir bir daldaki : rubi benzeri tobamo-benzeri ve virüsler tymo benzeri.

Ek çalışma, sırasıyla dört, üç, üç, üç ve bir düzen(ler) içeren beş pozitif zincirli RNA virüsü grubu tanımladı. Bu on dört takım 31 virüs ailesi (17 bitki virüsü ailesi dahil) ve 48 cins (30 cins bitki virüsü dahil) içerir. Bu analiz, alfavirüslerin ve flavivirüslerin iki aileye (sırasıyla Togaviridae ve Flaviridae) ayrılabileceğini, ancak pestivirüsler, hepatit C virüsü, rubivirüsler, hepatit E virüsü ve arterivirüsler gibi diğer taksonomik atamaların yanlış olabileceğini düşündürmektedir. Koronavirüsler ve torovirüsler, şu anda sınıflandırıldığı gibi aynı ailenin farklı cinsleri değil, farklı sıralarda farklı aileler gibi görünmektedir. Luteovirüsler bir değil iki aile gibi görünmektedir ve elma klorotik yaprak lekesi virüsü bir klosterovirüs değil, Potexviridae'nin yeni bir cinsi gibi görünmektedir.

Evrim

RNA polimerazlarının ve helikazlarının analizine dayanan pikornavirüslerin evrimi , ökaryotların farklılaşmasına kadar uzanıyor gibi görünüyor . Onların varsayılan ataları, bakteri grubu II retroelementlerini , HtrA proteaz ailesini ve DNA bakteriyofajlarını içerir .

Partitivirüsler, bir totivirüs atasıyla ilişkilidir ve ondan evrimleşmiş olabilir.

Hipovirüsler ve barnavirüsler, sırasıyla potyvirüs ve sobemovirüs soylarıyla bir ata paylaşıyor gibi görünmektedir.

Çift sarmallı RNA virüsleri

Bu analiz ayrıca, dsRNA virüslerinin birbirleriyle yakından ilişkili olmadığını, bunun yerine dört ek sınıfa (Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae ve Reoviridae) ve pozitif ssRNA virüslerinin sınıflarından birinin ek bir sırasına (Totiviridae) ait olduğunu göstermektedir. pozitif iplikli RNA virüsleriyle aynı alt filum.

Bir çalışma, iki büyük dal olduğunu öne sürdü: Biri Caliciviridae , Flaviviridae ve Picornaviridae ailelerini , ikincisi ise Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae ve Permutotretraviridae ailelerini içerir .

Negatif zincirli RNA virüsleri

Bu virüsler, tek bir RNA molekülünden sekiz segmente kadar değişen çok sayıda genom tipine sahiptir. Çeşitliliklerine rağmen, eklembacaklılardan köken almış ve oradan çeşitlenmiş gibi görünüyorlar .

uydu virüsleri

Bir dizi uydu virüsü de (yaşam döngülerini tamamlamak için başka bir virüsün yardımına ihtiyaç duyan virüsler) bilinmektedir. Taksonomileri henüz çözülmedi. Bitkileri enfekte eden pozitif anlamda tek sarmallı RNA uydu virüsleri için aşağıdaki dört cins önerilmiştir - Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus ve Virtovirus . Bir aile- Sarthroviridae cins içeren Macronovirus enfekte pozitif sens, tek iplikçikli bir RNA uydu virüslerin önerilmiştir -has eklembacaklılar .

Grup III – dsRNA virüsleri

Ana madde: Çift sarmallı RNA virüsleri

Bu grupta tanınan on iki aile ve bir dizi atanmamış cins ve tür vardır.

Grup IV – pozitif anlamda ssRNA virüsleri

Ana madde: Pozitif anlamda tek sarmallı RNA virüsü

Bu grupta tanınan üç tarikat ve 34 aile vardır. Ayrıca, sınıflandırılmamış bir dizi tür ve cins vardır.

uydu virüsleri

Sınıflandırılmamış bir astrovirüs/hepevirüs benzeri virüs de tarif edilmiştir.

Grup V – negatif anlamda ssRNA virüsleri

Ana madde: Negatif anlamda tek sarmallı RNA virüsü

Hariç olmak üzere Hepatit D virüsü , virüs bu grup tek phylum- içine yerleştirildi Negarnaviricota . Bu filum iki alt şubeye ayrılmıştır: Haploviricotina ve Polyploviricotina . Haploviricotina alt şubesinde şu anda dört sınıf tanınmaktadır: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes ve Yunchangviricetes . Polyploviricotina alt filumunda iki sınıf tanınır: Ellioviricetes ve Insthoviricetes .

Şu anda bu grupta altı sınıf, yedi tarikat ve yirmi dört aile tanınmaktadır. Bazı atanmamış türler ve cinsler henüz sınıflandırılmamıştır.

  • Atanmamış cins:

    • Galeri

    Ayrıca bakınız

    Notlar

    Referanslar

    Dış bağlantılar