Biyolojik nöron modeli - Biological neuron model

Şekil 1. Dendritlerdeki girişlerden akson terminallerindeki çıkışlara sinyal akışıyla nöron ve miyelinli akson. Sinyal, aksiyon potansiyeli veya 'spike' adı verilen kısa bir elektrik darbesidir.

Şekil 2. Nöronal aksiyon potansiyelinin ("spike") zaman akışı. Aksiyon potansiyelinin genliği ve tam şeklinin, sinyali elde etmek için kullanılan kesin deneysel tekniğe göre değişebileceğini unutmayın.

Biyolojik nöron modelleri olarak da bilinen, bir spike nöron modelleri keskin elektrik potansiyellerini oluşturmak sinir sisteminde belirli hücrelerin özelliklerinin matematiksel açıklamalar vardır hücre zarı boyunca , süresi yaklaşık bir milisaniye olarak adlandırılan aksiyon potansiyelleri veya sivri (Şek. 2 ). Ani boyunca iletilir yana akson ve sinapsların birçok diğer nöronlara gönderici nöron gelen, spike nöronlar önemli bir bilgi işlem birimi olarak kabul edilir sinir sistemi . Spiking nöron modelleri farklı kategorilere ayrılabilir: en ayrıntılı matematiksel modeller, membran voltajını giriş akımının ve iyon kanallarının aktivasyonunun bir fonksiyonu olarak tanımlayan biyofiziksel nöron modelleridir (Hodgkin-Huxley modelleri olarak da adlandırılır). Matematiksel olarak daha basit olan, membran voltajını giriş akımının bir fonksiyonu olarak tanımlayan ve bir aksiyon potansiyelinin zaman sürecini şekillendiren biyofiziksel süreçlerin bir açıklaması olmadan ani yükselme zamanlarını tahmin eden entegre ve ateş modelleridir. Daha da soyut modeller, stimülasyonun duyusal girdi yoluyla veya farmakolojik olarak meydana gelebileceği stimülasyonun bir fonksiyonu olarak yalnızca çıkış artışlarını (ancak membran voltajını değil) tahmin eder. Bu makale, mümkün olduğunda deneysel fenomenlere farklı spiking nöron modelleri ve bağlantılarına kısa bir genel bakış sağlar. Deterministik ve olasılıksal modelleri içerir.

Giriş: Nöron modellerinin biyolojik arka planı, sınıflandırılması ve amaçları

Spike olmayan hücreler, spiking hücreler ve ölçümleri

Sinir sisteminin tüm hücreleri, yükselen nöron modellerinin kapsamını tanımlayan başak tipini üretmez. Örneğin, koklear saç hücreleri , retinal reseptör hücreleri ve retinal bipolar hücreler yükselmez. Ayrıca, sinir sistemindeki birçok hücre nöron olarak değil, glia olarak sınıflandırılır .

Nöronal aktivite, tek bir nöronun spiking aktivitesini yakalayan ve tam genlik aksiyon potansiyelleri üreten "Bütün hücre" ölçüm tekniği gibi farklı deneysel tekniklerle ölçülebilir.

Hücre dışı ölçüm teknikleri ile hücre dışı alana bir elektrot (veya birkaç elektrot dizisi) yerleştirilir. Elektrodun boyutuna ve kaynaklara olan yakınlığına bağlı olarak, genellikle birkaç sıçrama kaynağından gelen sivri uçlar, sinyal işleme teknikleri ile tanımlanabilir. Hücre dışı ölçümün birçok avantajı vardır: 1) Deneysel olarak elde edilmesi daha kolaydır; 2) Sağlamdır ve daha uzun süre dayanır; 3) Özellikle benzer birçok hücrenin bulunduğu anatomik bir bölgede yürütüldüğünde baskın etkiyi yansıtabilir.

Nöron modellerine genel bakış

Nöron modelleri, modelin arayüzünün fiziksel birimlerine göre iki kategoriye ayrılabilir. Her kategori, soyutlama/detay düzeyine göre daha da bölünebilir:

1. Elektriksel giriş-çıkış membran voltajı modelleri – Bu modeller, akım veya voltaj girişi olarak verilen elektriksel uyarımın bir fonksiyonu olarak membran çıkış voltajı için bir tahmin üretir. Bu kategorideki çeşitli modeller, giriş akımı ve çıkış voltajı arasındaki tam işlevsel ilişki ve ayrıntı düzeyinde farklılık gösterir. Bu kategorideki bazı modeller, yalnızca çıktı artışının ("aksiyon potansiyeli" olarak da bilinir) meydana geldiği anı tahmin eder; diğer modeller daha ayrıntılıdır ve hücre altı süreçleri hesaba katar. Bu kategorideki modeller deterministik veya olasılıksal olabilir.
2. Doğal uyarıcı veya farmakolojik girdi nöron modelleri – Bu kategorideki modeller, farmakolojik veya doğal olabilen girdi uyarıcısı ile ani bir olay olasılığı arasında bağlantı kurar. Bu modellerin giriş aşaması elektriksel değildir, bunun yerine ya farmakolojik (kimyasal) konsantrasyon birimlerine ya da ışık, ses ya da diğer fiziksel basınç biçimleri gibi bir dış uyarıcıyı karakterize eden fiziksel birimlere sahiptir. Ayrıca, çıkış aşaması bir elektrik voltajı değil, bir ani yükselme olayı olasılığını temsil eder.

Bilim ve mühendislikte farklı soyutlama/detay seviyeleri için birkaç tanımlayıcı modele sahip olmak olağandışı olmasa da, farklı, bazen çelişen biyolojik nöron modellerinin sayısı son derece yüksektir. Bu durum kısmen birçok farklı deney ortamının ve tek bir nöronun içsel özelliklerini ölçüm etkilerinden ve birçok hücrenin etkileşimlerinden ( ağ etkileri) ayırmanın zorluğunun bir sonucudur . Birleşik bir teoriye yakınsamayı hızlandırmak için, her kategoride birkaç model listeliyoruz ve uygun olduğunda, destekleyici deneylere de atıfta bulunuyoruz.

Nöron modellerinin amaçları

Sonuç olarak biyolojik nöron modelleri, sinir sisteminin işleyişinin altında yatan mekanizmaları açıklamayı amaçlar. Modelleme, deneysel verileri analiz etmeye ve aşağıdaki gibi soruları ele almaya yardımcı olur: Bir nöronun sivri uçları, duyusal stimülasyon veya kol hareketleri gibi motor aktivite ile nasıl ilişkilidir? Sinir sistemi tarafından kullanılan sinir kodu nedir? Modeller, nöroprostetik cihazlar aracılığıyla kaybedilen beyin işlevselliğini geri kazanma bağlamında da önemlidir .

Elektrik giriş-çıkış membran voltajı modelleri

Bu kategorideki modeller, giriş aşamasındaki nöronal membran akımları ile çıkış aşamasındaki membran voltajı arasındaki ilişkiyi tanımlar. Bu kategori, 1950'lerin başında Hodgkin-Huxley'nin hücre zarını delen ve belirli bir zar voltajını/akımını zorlamaya izin veren bir deneysel düzenek kullanan çalışmasından esinlenen (genelleştirilmiş) bütünleştir ve ateşle modelleri ve biyofiziksel modelleri içerir.

Modern elektriksel nöral arayüzlerin çoğu , hücre ölümüne ve doku hasarına yol açabilecek membran delinmesini önlemek için hücre dışı elektrik stimülasyonu uygular. Bu nedenle, elektriksel nöron modellerinin hücre dışı stimülasyon için ne ölçüde geçerli olduğu açık değildir (bkz. örn.).

Hodgkin-Huxley

Hodgkin-Huxley modeli (H&H modeli), nöronal hücre zarı boyunca iyonik akımların akışı ile hücrenin zar voltajı arasındaki ilişkinin bir modelidir. Kalamar dev aksonunun hücre zarına nüfuz eden iyon kanallarının davranışını tanımlayan bir dizi doğrusal olmayan diferansiyel denklemden oluşur . Hodgkin ve Huxley, bu çalışmaları için 1963 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'ne layık görüldü.

Bu kapasite, hücre zarını şarj çok voltaj-bağımlı akımları ile, akım-gerilim ilişki not Cı _m

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V).}$

Yukarıdaki denklem, kapasitans yasasının zamana göre türevidir , Q = CV, burada toplam yükün değişimi, akımların toplamı olarak açıklanmalıdır. Her akım tarafından verilir

${\displaystyle I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })}$

burada g ( t , V ) , maksimum iletkenliği ḡ ve sırasıyla aktivasyon ve inaktivasyon fraksiyonları m ve h cinsinden genişletilebilen, mevcut membran kanallarından kaç iyonun akabileceğini belirleyen iletkenlik veya ters dirençtir . Bu genişleme tarafından verilir

${\displaystyle g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}}$

ve kesirlerimiz birinci dereceden kinetiği takip eder

${\displaystyle {\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} } (V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m}$

h için benzer dinamiklerle , burada kapı kesirlerimizi tanımlamak için τ ve m _∞ veya α ve β kullanabiliriz.

Hodgkin-Huxley modeli, ilave iyonik akımları içerecek şekilde genişletilebilir. Tipik olarak, bunlar içeri doğru Ca2 ⁺ ve Na ⁺ giriş akımlarını ve ayrıca bir "kaçak" akım dahil olmak üzere çeşitli K ⁺ dışa akım türlerini içerir .

Nihai sonuç, doğru bir model için tahmin edilmesi veya ölçülmesi gereken 20 parametrenin küçük sonunda olabilir. Karmaşık bir nöron sistemi modelinde , denklemlerin sayısal entegrasyonu hesaplama açısından pahalıdır . Bu nedenle Hodgkin-Huxley modelinin dikkatli basitleştirilmesine ihtiyaç vardır.

Geçiş değişkenleri arasında kurulabilen dinamik ilişkiler sayesinde model iki boyuta indirgenebilir. konsantrasyonların gelişimini hesaba katmak için genişletmek de mümkündür (orijinal modelde sabit olarak kabul edilir).

Mükemmel Entegrasyon-ve-ateş

Bir nöronun en eski modellerinden biri, ilk olarak 1907'de Louis Lapicque tarafından araştırılan mükemmel entegre ve ateş modelidir (sızdırmayan entegre ve ateş olarak da adlandırılır) . Bir nöron zar gerilimi ile temsil edilen V , bir giriş akımı ile uyarılması sırasında zaman içinde gelişir I (t) göre

${\displaystyle I(t)=C{\frac {dV(t)}{dt}}}$

bu da kapasitans yasasının zamana göre türevidir , Q = CV . Bir giriş akımı uygulandığında, zamanla membran voltaj artar sabit bir eşik ulaşıncaya kadar V _th bir bu noktada, delta fonksiyonu sivri uç meydana gerilim modeli çalışmaya devam eder ve bundan sonra dinlenme potansiyeli, sıfırlanır. Ateşleme frekansı giriş akımı arttıkça bağlı olmayan modeli bu şekilde doğrusal olarak artar.

Model, bir nöronun ateşleme frekansını bu süre boyunca ateşlenmesini önleyerek sınırlayan bir refrakter periyot t _ref tanıtılarak daha doğru hale getirilebilir . Sabit giriş I(t)=I için , sıfırdan başlatıldıktan sonra t _int =CV _thr /I entegrasyon süresinden sonra eşik voltajına ulaşılır . Bir sıfırlamadan sonra, refrakter periyodu bir ölü zaman tanıtır, böylece bir sonraki ateşlemeye kadar olan toplam süre t _ref + t _{int olur} . Ateşleme frekansı, toplam ani artış aralığının (ölü zaman dahil) tersidir. Sabit bir giriş akımının bir fonksiyonu olarak ateşleme frekansı bu nedenle

${\displaystyle \,\!f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I}}.}$

Bu modelin bir eksikliği, ne adaptasyonu ne de sızıntıyı tanımlamamasıdır. Model bir anda eşiğin altında bir kısa akım darbesi alırsa, bu voltaj artışını sonsuza kadar koruyacaktır - daha sonra başka bir giriş onu ateşleyene kadar. Bu özellik, gözlemlenen nöronal davranışla açıkça uyumlu değildir. Aşağıdaki uzantılar, entegre et ve ateşle modelini biyolojik bir bakış açısından daha makul hale getirir.

Sızdıran entegre ve ateş

Louis Lapicque'e kadar izlenebilen sızdıran entegre ve ateş modeli, sızdırmayan entegre ve ateş modeliyle karşılaştırıldığında, membran potansiyeli denkleminde iyonların zardan difüzyonunu yansıtan bir "sızıntı" terimi içerir. . Model denklemi şuna benzer

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }( t)}{R_{\mathrm {m} }}}}$

Bir nöron, eşiği olan bir RC devresi ile temsil edilir. Her giriş darbesi (örneğin, farklı bir nörondan gelen bir ani yükselmenin neden olduğu) kısa bir akım darbesine neden olur. Gerilim katlanarak azalır. Eşiğe ulaşılırsa, bir çıkış ani oluşur ve voltaj sıfırlanır.

burada V _m hücre zarındaki voltajdır ve R _m zar direncidir. (Non-sızdıran entegre-ve-yangın modeli sınırı olarak alınan R ' _m membran mükemmel yalıtkan ise, yani sonsuz). Model denklemi eşik kadar herhangi bir zaman-bağımlı girişi için geçerlidir V _inci ulaşılır; daha sonra membran potansiyeli sıfırlanır.

Sabit giriş için, eşiğe ulaşmak için minimum giriş I _th = V _th / R _m'dir . Sıfırlamanın sıfır olduğu varsayıldığında, ateşleme frekansı şu şekilde görünür:

${\displaystyle f(I)={\begin{cases}0,&I\leq I_{\mathrm {th} }\\\left[t_{\mathrm {ref} }-R_{\mathrm {m} }C_ {\mathrm {m} }\log \left(1-{\tfrac {V_{\mathrm {th} }}{IR_{\mathrm {m}}}}\sağ)\sağ]^{-1}, &I>I_{\mathrm {th} }\end{durumlar}}}$

büyük giriş akımları için refrakter periyotlu önceki sızıntısız modele yakınsar. Model ayrıca inhibitör nöronlar için de kullanılabilir.

Sızdıran bütünleştir ve ateşle nöronunun en büyük dezavantajı, nöronal adaptasyon içermemesidir, bu nedenle sabit giriş akımına tepki olarak deneysel olarak ölçülen bir ani treni tanımlayamaz. Bu dezavantaj, aynı zamanda bir veya birkaç adaptasyon değişkeni içeren ve akım enjeksiyonu altında kortikal nöronların ani yükselme zamanlarını yüksek bir doğruluk derecesinde tahmin edebilen genelleştirilmiş entegre ve ateş modellerinde ortadan kaldırılmıştır.

Uyarlanabilir entegre ve ateş

Nöronal adaptasyon, soma içine sabit bir akım enjeksiyonunun varlığında bile, çıkış ani artışları arasındaki aralıkların artması gerçeğini ifade eder. Uyarlanabilir bir tümleştirme ve ateşleme nöron modeli, voltaj V'nin sızdıran entegrasyonunu birleştirirbir veya birkaç adaptasyon değişkeni ile w _k (bkz. Neuronal Dynamics ders kitabında Bölüm 6.1.)

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=RI(t)-[V_{\mathrm {m} }(t )-E_{\mathrm {m} }]-R\sum _{k}w_{k}}$

${\displaystyle \tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-a_{k}[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m } }]-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (tt^{f})}$

nerede membran zaman sabiti , w _k adaptasyon akımı sayısı, indeks k , adaptasyon akımının zaman sabiti w _k , E _m dinlenme potansiyeli ve t ^f nöronun ateşleme zamanı ve Yunan deltası Dirac delta işlevi. Voltaj ateşleme eşiğine ulaştığında, voltaj ateşleme eşiğinin altında bir V _r değerine sıfırlanır . Sıfırlama değeri, modelin önemli parametrelerinden biridir. En basit uyarlama modeli, yalnızca tek bir uyarlama değişkenine sahiptir w${\displaystyle \tau _{m}}$${\displaystyle \tau _{k}}$ ve k üzerindeki toplam çıkarılır.

Kortikal nöron modellerinin ani yükselme süreleri ve eşik altı voltajı, uyarlanabilir bütünleştirme ve ateşleme modeli, uyarlanabilir üstel birleştirme ve ateşleme modeli veya ani tepki modeli gibi genelleştirilmiş entegre etme ve ateşleme modelleri ile tahmin edilebilir. Buradaki örnekte adaptasyon, her artıştan sonra artan dinamik bir eşik tarafından gerçekleştirilir.

Bir veya birkaç adaptasyon değişkenine sahip bütünleştir ve ateşle nöronları, adaptasyon, patlama ve ilk patlama dahil olmak üzere sürekli uyarıma yanıt olarak çeşitli nöronal ateşleme modellerini açıklayabilir. Ayrıca, çeşitli adaptasyon değişkenlerine sahip adaptif bütünleştir ve ateşle nöronları, somaya zamana bağlı akım enjeksiyonu altında kortikal nöronların ani zamanlarını tahmin edebilir.

Kesirli sıralı sızdıran tümleştirme ve ateşleme

Hesaplamalı ve teorik kesirli analizdeki son gelişmeler, Kesirli dereceli sızdıran tümleştirme ve ateşleme adı verilen yeni bir model biçimine yol açar. Bu modelin bir avantajı, adaptasyon etkilerini tek bir değişkenle yakalayabilmesidir. Model aşağıdaki forma sahiptir

${\displaystyle I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}=C_{\mathrm {m} }{\frac {d^ {\alpha }V_{\mathrm {m} }(t)}{d^{\alpha }t}}}$

Voltaj eşiğe ulaştığında sıfırlanır. Deneysel verilerde nöronal adaptasyonu hesaba katmak için kesirli entegrasyon kullanılmıştır.

'Üssel bütünleştirme ve ateşleme' ve 'uyarlanabilir üstel birleştirme ve ateşleme'

İn -ve-yangına entegre üstel modeli, başak nesil denklem sonra üstel:

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}\ sol[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\sağ)\sağ].}$

nerede membran potansiyeli, içsel membran potansiyeli eşiği, membran zaman sabiti, dinlenme potansiyeli ve kortikal piramidal nöronlar için genellikle 1 mV civarında aksiyon potansiyeli başlatma keskinliğidir. Zar potansiyeli bir kez kesiştiğinde , sonlu zamanda sonsuza doğru uzaklaşır. Sayısal simülasyonda, zar potansiyeli , zar potansiyelinin V _r değerine sıfırlandığı keyfi bir eşiğe ( 'den çok daha büyük ) ulaşırsa entegrasyon durdurulur . Gerilim sıfırlama değeri V _r , modelin önemli parametrelerinden biridir. Önemli olarak, yukarıdaki denklemin sağ tarafı, doğrudan deneysel verilerden çıkarılabilen bir doğrusal olmayanlık içerir. Bu anlamda, üstel doğrusal olmama, deneysel kanıtlarla güçlü bir şekilde desteklenir. ${\görüntüleme stili V}$${\görüntüleme stili V_{T}}$${\displaystyle \tau _{m}}$${\ Displaystyle E_{m}}$${\displaystyle \Delta _{T}}$${\görüntüleme stili V_{T}}$${\görüntüleme stili V_{T}}$

Olarak uyarlanabilir üstel entegre-ve-yangına nöron gerilim denklemi yukarıda üslü nonlineeritenin bir uyarlama değişkenli ağırlık ile birleştirilir

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V) -V_{T}}{\Delta _{T}}}\sağ)\sağ]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \ delta (tt^{f})}$

Uyarlanabilir üstel bütünleştirme ve ateşleme modeliyle oluşturulan bir adım akımı girdisine yanıt olarak ilk patlamanın ateşleme modeli. Diğer Ateşleme modelleri de oluşturulabilir.

burada wzaman ölçeği ile adaptasyon akımını gösterir . Önemli model parametreleri voltaj sıfırlama değer V _r , içsel eşik , zaman sabitleri ve hem de birleştirme parametreleri bir${\görüntüleme stili\tau }$${\görüntüleme stili V_{T}}$${\görüntüleme stili\tau }$${\displaystyle \tau _{m}}$ve b. Uyarlamalı üstel entegre etme ve ateşleme modeli, üstel birleştirme ve ateşleme modelinin deneysel olarak türetilmiş voltaj doğrusal olmayanlığını devralır. Ancak bu modelin ötesine geçerek, adaptasyon, patlama ve ilk patlama dahil olmak üzere sürekli uyarıma yanıt olarak çeşitli nöronal ateşleme modellerini de açıklayabilir. Ancak adaptasyon akım şeklinde olduğu için anormal hiperpolarizasyon görülebilir. Bu problem iletkenlik olarak ifade edilerek çözüldü.

Membran voltajının ve ani zamanlamanın stokastik modelleri

Bu kategorideki modeller, belirli bir stokastiklik düzeyi içeren genelleştirilmiş entegre ve ateş modelleridir. Deneylerdeki kortikal nöronların, aynı uyaran tekrarlanırsa bir deneme ve bir sonraki deneme arasında küçük bir varyasyon derecesine sahip olsa da, zamana bağlı girdiye güvenilir bir şekilde yanıt verdiği bulunmuştur. Nöronlardaki stokastikliğin iki önemli kaynağı vardır. Birincisi, giriş akımının doğrudan somaya enjekte edildiği çok kontrollü bir deneyde bile, iyon kanalları stokastik olarak açılır ve kapanır ve bu kanal gürültüsü, membran potansiyelinin tam değerinde ve çıkış yükselmelerinin tam zamanlamasında küçük bir miktar değişkenliğe yol açar. . İkincisi, bir kortikal ağa gömülü bir nöron için, girdilerin çoğu beynin başka bir yerindeki gözlemlenmemiş nöronlardan geldiği için tam girdiyi kontrol etmek zordur.

Stokastiklik, ani hızlanan nöron modellerine temelde farklı iki biçimde dahil edilmiştir: ya (i) nöron modelinin diferansiyel denklemine gürültülü bir girdi akımı eklenir; veya (ii) sivri uç oluşturma süreci gürültülüdür. Her iki durumda da matematiksel teori sürekli zaman için geliştirilebilir ve daha sonra istenirse bilgisayar simülasyonlarında kullanılmak üzere ayrık zamanlı bir modele dönüştürülebilir.

Nöron modellerindeki gürültünün başak katarların değişkenliği ve sinir kodları ile ilişkisi, Sinir Kodlaması ve Nöronal Dinamikler ders kitabının 7. Bölümünde tartışılmaktadır .

Gürültülü giriş modeli (yayılan gürültü)

Bir ağa gömülü bir nöron, diğer nöronlardan ani girdi alır. Sıçrama varış süreleri bir deneyci tarafından kontrol edilmediğinden, stokastik olarak kabul edilebilirler. Böylece, (potansiyel olarak doğrusal olmayan) doğrusal olmayan f(v) ile bir bütünle ve ateşle modeli iki girdi alır: deneyciler tarafından kontrol edilen bir girdi ve kontrolsüz arka plan girdisini tanımlayan gürültülü bir girdi akımı . ${\görüntüleme stili I(t)}$${\ Displaystyle I^{\rm {gürültü}}(t)}$

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=f(V)+RI(t)+RI^{\text{gürültü}}(t)}$

Stein'ın modeli , sızdıran bir tümleşik ve ateşleyen nöronun ve ortalama sıfır ve birim varyanslı sabit bir beyaz gürültü akımının özel durumudur . Eşik altı rejimde, bu varsayımlar Ornstein-Uhlenbeck sürecinin denklemini verir.${\displaystyle I^{\rm {gürültü}}(t)=\xi (t)}$

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=[E_{m}-V]+RI(t)+R\xi (t)}$

Bununla birlikte, standart Ornstein-Uhlenbeck işlemi tersine, membran voltaj zaman sıfırlanır V ateşleme eşik edecek V _th . Eşikli sabit girdi için Ornstein-Uhlenbeck modelinin aralık dağılımının hesaplanması, bir ilk geçiş zamanı problemine yol açar . Stein'in nöron modeli ve bunun varyantları, sabit girdi akımı altında gerçek nöronlardan gelen ani trenlerin ani aralık dağılımlarını uydurmak için kullanılmıştır.

Matematik literatüründe, Ornstein-Uhlenbeck sürecinin yukarıdaki denklemi şu şekilde yazılmıştır:

${\displaystyle dV=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {dt}{\tau _{m}}}+\sigma \,dW}$

burada gürültü girişinin genliği ve dW bir Wiener işleminin artışlarıdır. dt zaman adımına sahip ayrık zamanlı uygulamalar için voltaj güncellemeleri ${\görüntüleme stili \sigma }$

${\displaystyle \Delta V=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {\Delta t}{\tau _{m}}}+\sigma {\sqrt {\tau _{m} }}y}$

burada y, sıfır ortalama birim varyanslı bir Gauss dağılımından çizilir. O ateşleme eşik çarptığında gerilim sıfırlanır V _th .

Gürültülü girdi modeli, genelleştirilmiş entegre ve ateş modellerinde de kullanılabilir. Örneğin, gürültülü girdiye sahip üstel entegre et ve ateşle modeli okur

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \sol({\frac {V-V_{T}}{\ Delta _{T}}}\sağ)+RI(t)+R\xi (t)}$

Sabit deterministik girdi için ortalama ateşleme hızının bir fonksiyonu olarak hesaplanması mümkündür . Bu önemlidir, çünkü frekans-akım ilişkisi (fI-eğrisi) deneyciler tarafından bir nöronu karakterize etmek için sıklıkla kullanılır. Aynı zamanda transfer fonksiyonudur. ${\ Displaystyle I(t)=I_{0}}$${\görüntüleme stili I_{0}}$

Gürültülü girişli sızdıran entegre ve ateş, ani yükselen nöron ağlarının analizinde yaygın olarak kullanılmaktadır. Gürültülü girdi aynı zamanda 'yayıcı gürültü' olarak da adlandırılır, çünkü bu, gürültüsüz yörünge etrafında eşik altı zar potansiyelinin difüzyonuna yol açar (Johannesma, Gürültülü girdi ile nöronların yükselmesi teorisi, Neuronal Dynamics ders kitabının 8.2 Bölümünde gözden geçirilmiştir .

Gürültülü çıkış modeli (gürültüden kaçış)

Deterministik bütünleştir ve ateşle modellerinde, zar potansiyeli V (t) ise bir sivri uç üretilir.eşiği vurur . Gürültülü çıktı modellerinde, katı eşik aşağıdaki gibi gürültülü olanla değiştirilir. t zamanının her anında, anlık stokastik yoğunluk veya 'kaçış oranı' ile stokastik olarak bir artış üretilir.${\ Displaystyle V_{th}}$

${\displaystyle \rho (t)=f(V(t)-V_{th})}$

bu, membran voltajı V (t) arasındaki anlık farka bağlıdır.ve eşik . 'Kaçış oranı' (biyolojik verilerle tutarlıdır) için ortak bir seçimdir.${\ Displaystyle V_{th}}$${\görüntüleme stili f}$

${\displaystyle f(V-V_{th})={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th}]}$

Stokastik başak oluşumu (gürültülü çıktı), membran potansiyeli V(t) ile eşik arasındaki anlık farka bağlıdır. Spike yanıt modelinin (SRM) membran potansiyeli V'nin iki katkısı vardır. İlk olarak, giriş akımı I bir birinci filtre k tarafından filtrelenir. İkinci olarak, çıkış sivri uçları S(t) dizisi ikinci bir filtre η tarafından filtrelenir ve geri beslenir. Ortaya çıkan membran V(t) potansiyeli, membran potansiyeli ve eşik arasındaki mesafeye bağlı bir yoğunlukla, stokastik bir süreç ρ(t) ile çıkış ani çıkışları oluşturmak için kullanılır. Ani tepki modeli (SRM), Genelleştirilmiş Doğrusal Model (GLM) ile yakından ilişkilidir.

nerede zar potansiyeli eşiğe ulaştığında bir sivri uçun ne kadar hızlı ateşlendiğini açıklayan ve bir keskinlik parametresi olan bir zaman sabitidir . Çünkü eşik keskinleşir ve zar potansiyeli alttan eşiğe çarptığı anda deterministik olarak başak ateşleme gerçekleşir. Deneylerde bulunan keskinlik değeri , zar potansiyeli resmi ateşleme eşiğinin birkaç mV altına düştüğünde nöronal ateşlemenin ihmal edilemez hale geldiği anlamına gelir. ${\görüntüleme stili \tau _{0}}$${\görüntüleme stili \beta }$${\displaystyle \beta\to\infty }$${\displaystyle 1/\beta \yaklaşık 4mV}$

Yumuşak bir eşik aracılığıyla kaçış hızı süreci, Neuronal Dynamics ders kitabının 9. Bölümünde gözden geçirilmiştir .

Ayrık zamanlı modeller için, olasılıkla bir ani artış oluşturulur.

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F[V(t_{n})-V_{th}]}$

bu, membran voltajı V arasındaki anlık farka bağlıdır.zaman ve eşik . F işlevi , yapay sinir ağlarındaki güncelleme dinamiklerine benzer şekilde , genellikle diklik parametreli standart bir sigmoidal olarak alınır . Ancak F işlevsel biçimine aynı zamanda stokastik yoğunluğu elde edilebilir , yukarıda ortaya sürekli zamanda burada eşiğe mesafedir. ${\görüntüleme stili t_{n}}$${\ Displaystyle V_{th}}$${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$${\görüntüleme stili \gama }$${\görüntüleme stili f}$${\displaystyle F(y_{n})\yaklaşık 1-\exp[y_{n}\Delta t]}$${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-V_{th}}$

Çıkış gürültüsüne sahip entegre et ve ateşle modelleri, keyfi zamana bağlı girdi altında gerçek nöronların PSTH'sini tahmin etmek için kullanılabilir. Adaptif olmayan bütünleştir ve ateşle nöronlar için, sabit uyarım altındaki aralık dağılımı, durağan yenileme teorisinden hesaplanabilir .

Ani tepki modeli (SRM)

ana madde : Spike tepki modeli

Ani yükselme tepki modeli (SRM), ani artış üretimi için doğrusal olmayan bir çıkış gürültüsü prosesi ile birleştirilmiş eşik altı membran voltajı için genel bir lineer modeldir. Membran voltajı V (t)zamanda T olduğu

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (tt^{f})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(ts)\,ds+V_{ \mathrm {dinlenme} }}$

burada t ^f nöronun f ani sayısının ateşleme zamanıdır, V _dinlenme , giriş yokluğunda dinlenme gerilimidir, I(ts)ts zamanındaki giriş akımıdır ve ts zamanındaki bir giriş akımı darbesinin t zamanındaki gerilime katkısını tanımlayan lineer bir filtredir (çekirdek olarak da adlandırılır). Ani bir yükselmenin neden olduğu voltaja katkılar , refrakter çekirdek tarafından tanımlanır . Özellikle, ani yükselişten sonraki sıfırlamayı ve bir ani yükselişin ardından ani art potansiyelinin zaman sürecini açıklar. Bu nedenle refrakterlik ve adaptasyonun sonuçlarını ifade eder. Voltaj V(t), rasgele sayıda ani tetiklemeli adaptasyon değişkenine bağlı sızdıran bir entegre ve ateş modelinin diferansiyel denkleminin bir entegrasyonunun sonucu olarak yorumlanabilir. ${\görüntüleme stili \kappa(lar)}$${\görüntüleme stili t^{f}}$${\displaystyle \eta (tt^{f})}$${\displaystyle \eta (tt^{f})}$

Ani ateşleme stokastiktir ve zamana bağlı stokastik yoğunlukta (anlık oran) gerçekleşir.

${\displaystyle f(V-\vartheta (t))={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta (t)]}$

parametrelerle ve ve tarafından verilen dinamik bir eşik ile ${\görüntüleme stili \tau _{0}}$${\görüntüleme stili \beta }$ ${\görüntüleme stili \vartheta (t)}$

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(tt^{f})}$

İşte aktif olmayan bir nöronun ateşleme eşiği ve bir ani artıştan sonra eşiğin artışını açıklar . Sabit bir eşik olması durumunda, =0 olarak ayarlanır . İçin eşik işlemi deterministik.${\displaystyle \vartheta _{0}}$${\displaystyle \theta _{1}(tt^{f})}$${\görüntüleme stili t^{f}}$${\displaystyle \theta _{1}(tt^{f})}$${\displaystyle \beta\to\infty }$

Ani tepki modelini karakterize eden filtrelerin zaman süreci, doğrudan deneysel verilerden çıkarılabilir. Optimize edilmiş parametrelerle SRM, 2mV hassasiyetle zamana bağlı giriş için eşik altı membran voltajının zaman sürecini tanımlar ve 4ms hassasiyetle çoğu çıkış yükselmelerinin zamanlamasını tahmin edebilir. SRM, doğrusal-doğrusal olmayan-Poisson kademeli modelleriyle (Genelleştirilmiş Doğrusal Model olarak da adlandırılır) yakından ilişkilidir . Genelleştirilmiş Doğrusal Modeller için geliştirilen yöntemleri kullanan SRM gibi olasılıklı nöron modellerinin parametrelerinin tahmini, Neuronal Dynamics ders kitabının 10. Bölümünde tartışılmaktadır . ${\displaystyle \eta ,\kappa ,\teta _{1}}$

Spike varış, özetlenen postsinaptik potansiyellere (kırmızı çizgiler) neden olur. Toplam voltaj V bir eşiğe (kesikli mavi çizgi) ulaşırsa, aynı zamanda bir ani art potansiyeli de içeren bir ani yükselme başlatılır (yeşil). Eşik, her artıştan sonra artar. Postsinaptik potansiyeller, gelen ani yükselmelere tepki iken, ani art potansiyel, giden ani yükselmelere tepkidir.

Ani tepki modeli adı , bir ağda, nöron i için giriş akımının diğer nöronların sivri uçları tarafından üretilmesi nedeniyle ortaya çıkar, böylece bir ağ durumunda voltaj denklemi olur.

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {dinlenme}}}$

burada nöron j (yani, büyük çivi tren) ateşleme süreleri ve başak zaman sürecini ve başak sonrası potansiyel nöron i tarif etmektedir, ve bir uyarıcı ya da inhibitör amplitüd ve zaman seyrini tanımlamak sinaptik sonrası potansiyel (PSP ) presinaptik nöronun tepe noktasının neden olduğu j. PSP'nin zaman süreci , membran filtresi ile nöron j'den bir presinaptik başak gelişinin neden olduğu postsinaptik akımın evrişiminden kaynaklanır . ${\displaystyle t_{j}^{f'}}$${\displaystyle \eta _{i}(t-t_{i}^{f})}$${\displaystyle w_{ij}}$${\displaystyle \varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$${\displaystyle t_{j}^{f'}}$${\ Displaystyle \ varepsilon _ {ij}(ler)}$${\görüntüleme stili I(t)}$${\görüntüleme stili \kappa(lar)}$

SRM0

SRM 0 zamana bağlı doğrusal olmayan ilişkin bir stokastik nöron modelidir yenileme teorisi ve başak renose Modeli (ARM) basitleştirilmesi. Yukarıda tanıtılan SRM'nin voltaj denklemindeki ana fark, refrakter çekirdeği içeren terimde geçmiş ani yükselmeler üzerinde hiçbir toplam işaretinin olmamasıdır: sadece en son ani yükselme (zaman olarak gösterilir ) önemlidir. Diğer bir fark, eşiğin sabit olmasıdır. SRM0 modeli, ayrık veya sürekli zamanda formüle edilebilir. Örneğin, sürekli zamanda, tek nöron denklemi ${\görüntüleme stili \eta(lar)}$${\displaystyle {\hat {t}}}$

${\displaystyle V(t)=\eta (t-{\hat {t}})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(ts)\,ds+V_{\mathrm {dinlenmek} }}$

ve SRM'nin ağ denklemleri 0 vardır

${\displaystyle V_{i}(t\mid {\hat {t}}_{i})=\eta _{i}(t-{\hat {t}}_{i})+\sum _{ j}w_{ij}\sum _{f}\varepsilon _{ij}(t-{\hat {t}}_{i},tt^{f})+V_{\mathrm {dinlenme}}}$

nerede olduğu nöron son ateşleme zamanı i. Postsinaptik potansiyelin zaman sürecinin, refrakterlik sırasında membran iletkenliğinde bir değişikliği tanımlamak için nöron i'nin son yükselişinden bu yana geçen zamana bağlı olmasına izin verildiğine dikkat edin. Anlık ateşleme hızı (stokastik yoğunluk) ${\displaystyle {\hat {t}}_{i}}$${\ Displaystyle \ varepsilon _ {ij}}$

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]}$

sabit bir ateşleme eşiği nerede . Bu nedenle, i nöronunun ani ateşlemesi, sadece girdisine ve nöron i'nin son ani ateşlemesinden bu yana geçen zamana bağlıdır. ${\ Displaystyle V_{th}}$

SRM 0 ile , sabit girdi için sivri uç-aralık dağılımı, refrakter çekirdeğin şekline matematiksel olarak bağlanabilir . Ayrıca durağan frekans-akım ilişkisi, refrakter çekirdek ile birlikte kaçış hızından hesaplanabilir . Uygun bir çekirdek seçimi ile SRM 0 , Hodgkin-Huxley modelinin dinamiklerini yüksek bir doğruluk derecesine yaklaştırır. Ayrıca, keyfi zamana bağlı girdiye PSTH yanıtı tahmin edilebilir. ${\görüntüleme stili \eta }$${\görüntüleme stili \eta }$

Galves-Löcherbach modeli

Biyolojik sinir ağları için Galve-Löcherbach modelinin 3 boyutlu görselleştirmesi. Bu görselleştirme, 180 zaman aralığında 4.000 nöron (bir inhibitör nöron popülasyonu ve her biri bir uyarıcı nöron popülasyonu ile 4 katman) için ayarlanır.

Galves-Löcherbach modeli a, stokastik yakından başak yanıt modeli SRM ile ilgili nöron modeli 0 entegre-ve-yangına modeli ve sızan için. Doğası gereği stokastiktir ve tıpkı zamana bağlı doğrusal olmayan yenileme teorisine bağlı SRM 0 gibi . Model spesifikasyonları göz önüne alındığında, belirli bir nöronun bir zaman periyodunda ani yükselme olasılığı şu şekilde tanımlanabilir: ${\görüntüleme stili ben}$${\görüntüleme stili t}$

${\displaystyle \mathop {\mathrm {Prob} } (X_{t}(i)=1\mid {\mathcal {F}}_{t-1})=\varphi _{i}{\Biggl (} \sum _{j\in I}W_{j\rightarrow i}\sum _{s=L_{t}^{i}}^{t-1}g_{j}(ts)X_{s}(j ),~~~t-L_{t}^{i}{\Biggl )},}$

burada a, sinaptik ağırlık nöron etkisi tarif, nöron üstündeki , sızıntı ifade eder ve nöronun engelleyici tarihini sağlar önce göre ${\displaystyle W_{j\rightarrow i}}$${\görüntüleme stili j}$${\görüntüleme stili ben}$${\görüntüleme stili g_{j}}$${\ Displaystyle L_{t}^{i}}$${\görüntüleme stili ben}$${\görüntüleme stili t}$

${\displaystyle L_{t}^{i}=\sup\{s<t:X_{s}(i)=1\}.}$

Önemli olarak, nöron i'nin ani yükselme olasılığı, yalnızca ani girişine (bir çekirdek ile filtrelenmiş ve bir faktör ile ağırlıklandırılmış ) ve en son çıkış ani yükselişinin zamanlamasına ( ile özetlenmiştir ) bağlıdır. ${\görüntüleme stili g_{j}}$${\displaystyle W_{j\to i}}$${\görüntüleme stili t-L_{t}^{i}}$

Membran voltajının didaktik oyuncak modelleri

Bu kategorideki modeller, girişin bir fonksiyonu olarak membran voltajını nitel olarak tanımlayan oldukça basitleştirilmiş oyuncak modellerdir. Esas olarak öğretimde didaktik nedenlerle kullanılırlar, ancak büyük ölçekli simülasyonlar veya veri uydurma için geçerli nöron modelleri olarak kabul edilmezler.

FitzHugh-Nagumo

Hodgkin-Huxley'e yönelik kapsamlı basitleştirmeler, 1961 ve 1962'de FitzHugh ve Nagumo tarafından tanıtıldı. Doğrusal olmayan bir pozitif geri beslemeli membran voltajı ve doğrusal bir negatif geri besleme kapısı voltajı ile "rejeneratif kendi kendini uyarmayı" tanımlamaya çalışarak, açıklanan modeli geliştirdiler. tarafından

${\displaystyle {\begin{array}{rcl}{\dfrac {dV}{dt}}&=&V-V^{3}/3-w+I_{\mathrm {ext} }\\\tau {\ dfrac {dw}{dt}}&=&V-a-bw\end{dizi}}}$

burada yine membran benzeri bir voltaja ve daha yavaş bir genel kapı voltajına w sahip giriş akımına ve deneysel olarak belirlenmiş a = -0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08 parametrelerine sahibiz . Biyolojiden açıkça türetilemez olsa da, model önemsiz bir basitleştirme olmaksızın basitleştirilmiş, hemen kullanılabilir bir dinamiğe izin verir. Deneysel destek zayıftır, ancak model, faz düzlemi analizi yoluyla başak oluşturma dinamiklerini tanıtmak için didaktik bir araç olarak kullanışlıdır . Nöronal Modelleme Yöntemleri ders kitabında Bölüm 7'ye bakın.

Morris-Lecar

1981'de Morris ve Lecar, Hodgkin-Huxley ve FitzHugh-Nagumo modellerini voltaj kapılı bir kalsiyum kanal modelinde birleştirdi ve gecikmeli doğrultucu potasyum kanalı ile temsil edildi.

${\displaystyle {\begin{aligned}&C{\frac {dV}{dt}}&=&-I_{\mathrm {ion} }(V,w)+I\\[6pt]&{\frac {dw }{dt}}&=&\varphi \cdot {\frac {w_{\infty }-w}{\tau _{w}}}\end{hizalı}}}$

nerede . Modelin deneysel desteği zayıftır, ancak model, faz düzlemi analizi yoluyla başak oluşturma dinamiklerini tanıtmak için didaktik bir araç olarak kullanışlıdır . Nöronal Modelleme Yöntemleri ders kitabında Bölüm 7'ye bakın . ${\displaystyle I_{\mathrm {ion} }(V,w)={\bar {g}}_{\mathrm {Ca} }m_{\infty }\cdot (V-V_{\mathrm {Ca} } )+{\bar {g}}_{\mathrm {K} }w\cdot (V-V_{\mathrm {K} })+{\bar {g}}_{\mathrm {L} }\cdot (V-V_{\mathrm {L} })}$

Morris-Lecar modeline çok benzeyen iki boyutlu bir nöron modeli, Hodgkin-Huxley modelinden başlayarak adım adım türetilebilir. Neuronal Dynamics ders kitabında Bölüm 4.2'ye bakın.

Hindiba-Gül

Hindmarsh ve Rose, FitzHugh-Nagumo modelini temel alarak 1984'te üç eşleştirilmiş birinci dereceden diferansiyel denklemle tanımlanan bir nöronal aktivite modeli önerdiler:

${\displaystyle {\begin{hizalı}&{\frac {dx}{dt}}&=&y+3x^{2}-x^{3}-z+I\\[6pt]&{\frac {dy }{dt}}&=&1-5x^{2}-y\\[6pt]&{\frac {dz}{dt}}&=&r\cdot (4(x+{\tfrac {8}{5}) })-z)\end{hizalanmış}}}$

ile r ² = x ² + y ² + z ² ve r ≈ 10 ^-2 böylece Z değişkeni, çok yavaş bir şekilde değişir. Bu ekstra matematiksel karmaşıklık , modelin x değişkeni tarafından tanımlanan ve kaotik dinamikleri içeren membran potansiyeli için çok çeşitli dinamik davranışlara izin verir . Bu, Hindmarsh-Rose nöron modelini çok faydalı kılar, çünkü hala basit olması, deneylerde gözlemlenen, özellikle patlama olmak üzere, aksiyon potansiyelinin birçok farklı ateşleme modelinin iyi bir nitel açıklamasına izin verir. Bununla birlikte, bir oyuncak modeli olarak kalır ve deneysel verilere takılmamıştır. Patlama dinamikleri için bir referans model olarak yaygın olarak kullanılmaktadır.

Teta modeli ve ikinci dereceden bütünleştirme ve ateşleme.

Teta modeli veya Ermentrout-Kopell kanonik ben modelini yazın, sırayla üstel entegre-ve-ateş modeli ve Hodgkin-Huxley modeline bir tahmindir kuadratik entegre-ve-ateş modeline matematiksel olarak eşdeğerdir. Sessizden tekrarlı ateşlemeye geçiş anlamına gelen çatallanma noktasına yakın sabit girdi için genel modellerden biri olduğu için kanonik model olarak adlandırılır.

Teta modelinin standart formülasyonu

${\displaystyle {\frac {d\theta (t)}{dt}}=(I-I_{0})[1+\cos(\theta )]+[1-\cos(\theta )]}$

İkinci dereceden entegre ve ateş modelinin denklemi (bkz. Neuronal Dynamics ders kitabında Bölüm 5.3 )

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=(I-I_{0})R+[V_{\mathrm {m } }(t)-E_{\mathrm {m} }][V_{\mathrm {m} }(t)-V_{\mathrm {T} }]}$

Teta modeli ve ikinci dereceden bütünleştirme ve ateşlemenin denkliği örneğin spiking nöron modelleri Bölüm 4.1.2.2'de gözden geçirilmiştir.

Zamanla değişen veya çatallanma noktasından uzak olan I(t) girişi için, üstel bütünleştirme ve ateşleme modeliyle çalışmak tercih edilir (tek boyutlu nöron modelleri sınıfında kalmak isteniyorsa), çünkü gerçek nöronlar, üstel entegre ve ateş modelinin doğrusal olmayanlığını sergiler.

Nöron modellerini kodlayan duyusal girdi-uyaran

Bu kategorideki modeller, ışık, ses, dokunma veya koku gibi doğal uyarıları içeren deneylerin ardından türetilmiştir. Bu deneylerde, her bir uyaran sunumundan kaynaklanan ani artış modeli denemeden denemeye değişir, ancak birkaç denemeden alınan ortalama yanıt genellikle net bir modele yakınsar. Sonuç olarak, bu kategorideki modeller, giriş uyaranı ile ani artışlar arasında olasılıksal bir ilişki oluşturur. Daha da önemlisi, kaydedilen nöronlar genellikle duyusal nöronlardan sonra birkaç işlem adımından sonra yer alır, böylece bu modeller, işlem adımları dizisinin etkilerini kompakt bir biçimde özetler.

Homojen olmayan Poisson süreç modeli (Siebert)

Siebert , işitsel sistemi içeren deneyleri takiben, homojen olmayan bir Poisson süreç modeli kullanarak nöron spike ateşleme modelini modelledi . Siebert'e göre, zaman aralığında bir ani yükselme olayının olasılığı , ham uyaranın olduğu negatif olmayan bir fonksiyonla orantılıdır : ${\displaystyle [t,t+\Delta _{t}]}$${\görüntüleme stili g[s(t)]}$${\görüntüleme stili s(t)}$

${\displaystyle P_{\text{spike}}(t\in [t',t'+\Delta _{t}])=\Delta _{t}\cdot g[s(t)]}$

Siebert , düşük uyaran yoğunlukları da dahil olmak üzere çeşitli işlevleri değerlendirdi . ${\görüntüleme stili g[s(t)]}$${\displaystyle g[s(t)]\propto s^{2}(t)}$

Siebert'in modelinin ana avantajı basitliğidir. Modelin eksiklikleri, aşağıdaki fenomenleri doğru bir şekilde yansıtamamasıdır:

• Bir adım uyaranına yanıt olarak nöronal ateşleme aktivitesinin geçici olarak artması.
• Ateşleme hızının doygunluğu.
• Kısa aralıklı değerlerde (sıfıra yakın) inter-spike-interval- histogram değerleri.

Bu eksiklikler yaşa bağlı nokta süreç modeli ve iki durumlu Markov Modeli tarafından ele alınmaktadır.

Refrakterlik ve yaşa bağlı nokta proses modeli

Berry ve Meister, nöronal refrakterliği, ani artışları iki terimin bir ürünü olarak öngören stokastik bir model kullanarak, zamana bağlı uyaran s(t)'ye bağlı olan f(s(t)) fonksiyonu ve son yükselişten bu yana geçen süre ${\ Displaystyle w(t-{\hat {t}})}$

${\displaystyle \rho (t)=f(s(t))w(t-{\hat {t}})}$

Model aynı zamanda homojen olmayan Markov aralığı (IMI) süreci olarak da adlandırılır . Benzer modeller işitsel sinirbilimde uzun yıllardır kullanılmaktadır. Model, son sıçrama zamanının hafızasını tuttuğu için Poisson değildir ve zamana bağlı yenileme modelleri sınıfına girer. Üstel kaçış oranına sahip SRM0 modeli ile yakından ilişkilidir . Daha da önemlisi, sadece PSTH yanıtını değil, aynı zamanda ani yükselme-aralık istatistiklerini de tanımlayacak şekilde yaşa bağlı nokta proses modelinin parametrelerini uydurmak mümkündür.

Doğrusal-doğrusal olmayan Poisson kademeli model ve GLM

Doğrusal doğrusal olmayan-Poisson kademeli modeli doğrusal Filtreleme işleminin bir çağlayanı doğrusal olmayan başak üretim aşaması takip eder. Çıktı artışlarının doğrusal bir filtreleme işlemi yoluyla geri beslemesi durumunda, sinirbilimlerde Genelleştirilmiş Doğrusal Model (GLM) olarak bilinen bir modele ulaşırız. GLM, kaçış gürültüsü ile ani tepki modeli SRM'ye matematiksel olarak eşdeğerdir; ancak SRM'de dahili değişkenler membran potansiyeli ve ateşleme eşiği olarak yorumlanırken, GLM'de dahili değişkenler, son adımda ani artışlar oluşturulmadan önce girdinin (ve son çıktı ani artışlarının) net etkisini özetleyen soyut niceliklerdir.

İki durumlu Markov modeli (Nossenson & Messer)

Nossenson & Messer'in ani yükselen nöron modeli, nöronun harici veya farmakolojik bir uyaranın bir fonksiyonu olarak bir ani yükselme başlatma olasılığını üretir. Model, Şekil 4'te gösterildiği gibi, bir reseptör katman modelinin bir kademesinden ve bir ani artış gösteren nöron modelinden oluşur. nörotransmiter konsantrasyonuna, daha sonra, bir ani yükselen nöron modeli, nörotransmiter konsantrasyonu ile ateşleme hızı (spiking olasılığı) arasında bağlantı kurar. Bu nedenle, yükselen nöron modeli kendi başına giriş aşamasındaki nörotransmitter konsantrasyonuna bağlıdır.

Şekil 4: Nossenson & Messer'in reseptör katmanı ve nöron modelinin yüksek seviyeli blok diyagramı.

Şekil 5. Nossenson & Messer tarafından model tarafından verilen bir darbe uyaranına yanıt olarak ateşleme hızının tahmini.

Bu modelin önemli bir özelliği, düşük sayıda serbest parametre kullanarak, Şekil 5'te gösterildiği gibi, nöronların bir uyarıcı darbeye karakteristik kenar vurgulu tepkisini yakalayan nöron ateşleme hızı modelinin tahminidir. sinirsel sivri ateşleme için normalleştirilmiş bir olasılık olarak ve hücre tarafından salınan nörotransmiterlerin akımıyla orantılı bir miktar olarak. Ateşleme hızı ifadesi aşağıdaki formu alır:

${\displaystyle R_{\text{fire}}(t)={\frac {P_{\text{spike}}(t;\Delta _{t})}{\Delta _{t}}}=[y (t)+R_{0}]\cdot P_{0}(t)}$

nerede,

• P0, nöronun "silahlı" ve ateş etmeye hazır olma olasılığıdır. Aşağıdaki diferansiyel denklem ile verilir:

${\displaystyle {\dot {P}}_{0}=-[y(t)+R_{0}+R_{1}]\cdot P_{0}(t)+R_{1}}$

P0 genellikle Euler yöntemi kullanılarak özyinelemeli olarak hesaplanabilir, ancak bir uyaran darbesi durumunda basit bir kapalı form ifadesi verir.

• y ( t ) modelin girdisidir ve hücre çevresindeki (çoğu durumda glutamat) nörotransmitter konsantrasyonu olarak yorumlanır. Bir dış uyaran için, alıcı katman modeli aracılığıyla tahmin edilebilir:

${\displaystyle y(t)\simeq g_{\text{kazanç}}\cdot \langle s^{2}(t)\rangle ,}$

ile uyarıcı güç kısa zamansal ortalamasını olan (Watt veya zaman birimi başına başka enerji olarak verilmiştir). ${\displaystyle \langle s^{2}(t)\rangle }$

• R ₀ , nöronun içsel spontan ateşleme hızına karşılık gelir.
• R, ₁ refrakter durumdan nöronun kurtarma oranıdır.

Bu modelin diğer tahminleri şunları içerir:

1) Filtrelenmemiş ölçümlerde birçok nöronun popülasyonundan kaynaklanan ortalama uyarılmış yanıt potansiyeli (ERP), ateşleme hızına benzer.

2) Çoklu nöron aktivitesinden kaynaklanan aktivitenin voltaj değişimi, ateşleme hızına benzer (Çok-Birim-Etkinlik gücü veya MUA olarak da bilinir).

3) Ani artışlar arası olasılık dağılımı, gama dağılımına benzer bir fonksiyon şeklini alır.

Farmakolojik girdi uyarıcı nöron modelleri

Bu kategorideki modeller, farmakolojik uyarımı içeren deneyler için tahminler üretir.

Sinaptik iletim (Koch & Segev)

Koch ve Segev'in modeline göre, bir nöronun bireysel nörotransmitterlere tepkisi, hem standart hem de standart olmayan kinetik akımlarla klasik Hodgkin-Huxley modelinin bir uzantısı olarak modellenebilir. Dört nörotransmitterin esas olarak CNS'de etkisi vardır. AMPA/kainat reseptörleri hızlı uyarıcı aracılardır, NMDA reseptörleri ise oldukça yavaş akımlara aracılık eder. Hızlı inhibitör akımlar GABA _A reseptörlerinden geçer , GABA _B reseptörleri ise ikincil G -proteini ile aktive olan potasyum kanalları aracılığıyla aracılık eder . Bu arabuluculuk aralığı aşağıdaki güncel dinamikleri üretir:

• ${\displaystyle I_{\mathrm {AMPA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {AMPA} }\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm { AMPA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {NMDA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {NMDA} }\cdot B(V)\cdot [O]\cdot (V(t) -E_{\mathrm {NMDA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{A}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{A}} }\cdot ([O_{1}]+[O_ {2}])\cdot (V(t)-E_{\mathrm {Cl} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{B}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{B}} }\cdot {\tfrac {[G]^{n }}{[G]^{n}+K_{\mathrm {d} }}}\cdot (V(t)-E_{\mathrm {K} })}$

burada ḡ maksimum iletkenliktir (yaklaşık 1 S ) ve E , verilen iyon veya vericinin (AMDA, NMDA, Cl veya K ) denge potansiyelidir, [ O ] ise açık olan reseptörlerin fraksiyonunu tanımlar. NMDA için, B ( V ) tarafından hücre içi magnezyum konsantrasyonuna sigmoid olarak bağlı olan magnezyum bloğunun önemli bir etkisi vardır . GABA _B , [ G ] konsantrasyonudur G proteini ve K _d ayrılmasına tarif G potasyum kapıları bağlanmada.

Bu daha karmaşık modelin dinamikleri deneysel olarak iyi çalışılmış ve çok hızlı sinaptik güçlenme ve depresyon , yani hızlı, kısa süreli öğrenme açısından önemli sonuçlar vermiştir.

Nossenson ve Messer'in stokastik modeli , giriş aşamasındaki nörotransmiter konsantrasyonunu, çıkış aşamasında nörotransmiter salma olasılığına çevirir. Bu modelin daha ayrıntılı bir açıklaması için yukarıdaki İki durumlu Markov modeli bölümüne bakın .

HTM nöron modeli

HTM nöron modeli Jeff Hawkins ve Numenta'daki araştırmacılar tarafından geliştirildi ve ilk olarak On Intelligence kitabında açıklanan Hiyerarşik Zamansal Bellek adlı bir teoriye dayanıyor . Bu dayanmaktadır nörolojik ve fizyolojik ve etkileşimi piramidal nöronlar içinde neokorteks insan beyninin.

Karşılaştırma yapay sinir ağı (A) biyolojik nöronu (B) ve HTM nöron (C).

Uygulamalar

ana madde : beyin-bilgisayar arayüzleri

Spiking Nöron Modelleri, nöroprotez ve retina protezi veya yapay uzuv kontrolü ve hissi gibi beyin-bilgisayar arayüzleri bağlamında nöronal spike trenlerine kodlama veya kod çözme gerektiren çeşitli uygulamalarda kullanılır . Başvurular bu makalenin bir parçası değildir; Bu konu hakkında daha fazla bilgi için lütfen ana makaleye bakın.

Yapay ve biyolojik nöron modelleri arasındaki ilişki

Bir nöronun en temel modeli, bir miktar sinaptik ağırlık vektörüne sahip bir girdi ve nöronun içindeki çıktıyı belirleyen bir aktivasyon fonksiyonu veya transfer fonksiyonundan oluşur . Bu, yapay nöronlar için kullanılan ve bir sinir ağında genellikle şöyle görünen temel yapıdır.

${\displaystyle y_{i}=\varphi \left(\sum _{j}w_{ij}x_{j}\sağ)}$

burada y _ı çıkışı olan i inci nöron, x _j olan j input nöron sinyali inci, ağırlık _ij nöronlar arasındaki sinaptik ağırlıklı (ya da bağlantı gücü) olan I ve j ve φ olan aktivasyon fonksiyonu . Bu model makine öğrenimi uygulamalarında başarı elde etmiş olsa da, gerçek (biyolojik) nöronlar için zayıf bir modeldir, çünkü girdi ve çıktıda zamana bağımlı değildir.

Bir giriş t anında açıldığında ve bundan sonra sabit tutulduğunda, biyolojik nöronlar bir başak dizisi yayar. Daha da önemlisi, bu başak dizisi düzenli değildir ancak adaptasyon, patlama veya ilk patlama ve ardından düzenli sıçrama ile karakterize edilen bir zamansal yapı sergiler. Uyarlamalı Üstel Bütünleştirme ve Ateşleme modeli, ani tepki modeli veya (doğrusal) uyarlanabilir bütünleştirme ve ateşleme modeli gibi genelleştirilmiş bütünleştirme ve ateşleme modeli, bu nöronal ateşleme modellerini yakalayabilir.

Dahası, beyindeki nöronal girdi zamana bağlıdır. Zamana bağlı girdi, karmaşık doğrusal ve doğrusal olmayan filtreler tarafından çıktıda bir başak dizisine dönüştürülür. Yine, ani tepki modeli veya uyarlanabilir bütünleştirme ve ateşleme modeli, keyfi zamana bağlı girdi için çıktıdaki ani trenin tahmin edilmesini sağlarken, yapay bir nöron veya basit bir sızdıran entegre ve ateşleme bunu yapmaz.

Hodkgin-Huxley modelini bir başlangıç ​​noktası olarak alırsak, genelleştirilmiş bütünleştir ve ateşle modelleri, adım adım basitleştirme prosedüründe sistematik olarak türetilebilir. Bu, üstel bütünleştirme ve ateşleme modeli ve ani tepki modeli için açıkça gösterilmiştir .

Biyolojik bir nöronun modellenmesi durumunda, "ağırlık" ve "aktarım işlevi" gibi soyutlamalar yerine fiziksel analoglar kullanılır. Bir nöron, elektrik yükü taşıyan iyonlar içeren su ile doldurulur ve çevrelenir. Nöron bir izolasyon hücre membranı ile bağlıdır ve tespit her iki tarafında yüklü iyon konsantrasyonu korumak kapasitans Cı _m . Bir nöronun ateşlenmesi, nörotransmiterler hücre zarındaki iyon kanallarının açılmasına neden olduğunda meydana gelen iyonların hücre içine hareketini içerir . Bunu zamana bağlı bir fiziksel akım I ( t ) ile tanımlarız . Bununla birlikte, voltajda bir değişiklik veya hücre ve çevresi arasındaki elektriksel potansiyel enerji farkı gelir; bu, bazen hücrenin uzunluğunu dolaşan ve başka nörotransmitterlerin salınımını tetikleyen, aksiyon potansiyeli adı verilen bir voltaj yükselmesine neden olur . Voltaj, daha sonra, ilgi konusu miktar ve verilir V _m ( t ) .

Giriş akımı sabitse, çoğu nöron bir süre adaptasyondan sonra ya da normal bir başak katarı ilk patlamasından sonra yayar. Sabit bir akımına yanıt olarak düzenli ateşleme sıklığı I transfer fonksiyonuna karşılık gelen frekans akım aşağıdaki denklem ile tarif edilir yapay sinir ağları. Benzer şekilde, tüm spiking nöron modelleri için transfer fonksiyonu sayısal (veya analitik) olarak hesaplanabilir. ${\görüntüleme stili \varphi }$${\görüntüleme stili \varphi }$

Kablo teorisi ve bölmeli modeller

Yukarıdaki deterministik modellerin tümü, bir nöronun uzaysal yapısını dikkate almadıkları için nokta nöron modelleridir. Bununla birlikte, dendrit, girdiyi çıktıya dönüştürmeye katkıda bulunur. Nokta nöron modelleri, üç durumda geçerli açıklamalardır. (i) Giriş akımı doğrudan somaya enjekte edilirse. (ii) Sinaptik girdi ağırlıklı olarak somaya veya yakınına ulaşırsa (yakınlık aşağıda tanıtılan bir uzunluk ölçeği ile tanımlanır . (iii) Sinaps dendrit üzerinde herhangi bir yere ulaşırsa, ancak dendrit tamamen doğrusalsa. Son durumda kablo hareket eder. doğrusal bir filtre olarak; bu doğrusal filtre özellikleri, ani tepki modeli gibi genelleştirilmiş entegre ve ateş modellerinin formülasyonuna dahil edilebilir . ${\ Displaystyle \ lambda }$

Filtre özellikleri bir kablo denkleminden hesaplanabilir .

Silindirik bir kablo şeklinde bir hücre zarı düşünelim. Kablo üzerindeki konum x ile ve hücre zarı üzerindeki voltaj V ile gösterilir. Kablo, birim uzunluk başına uzunlamasına bir direnç ve bir zar direnci ile karakterize edilir . Her şey lineer ise, voltaj zamanın bir fonksiyonu olarak değişir.${\görüntüleme stili r_{l}}$${\görüntüleme stili r_{m}}$

${\displaystyle {\frac {r_{m}}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}r_{m} {\frac {\kısmi V}{\kısmi t}}+V}$

( 19 )

Sol tarafta bir uzunluk ölçeği ve sağ tarafta bir zaman sabiti sunuyoruz . Kablo denklemi artık belki de en iyi bilinen formda yazılabilir:${\displaystyle \lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}}$${\displaystyle \tau =c_{m}r_{m}}$

${\displaystyle \lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=\tau {\frac {\partial V}{\partial t}}+V }$

( 20 )

Yukarıdaki kablo denklemi tek bir silindirik kablo için geçerlidir.

Lineer kablo teorisi , bir nöronun dendritik çardakını , bir ağaçtaki dallar gibi düzenli bir çatallanma modeli geçiren silindirik bir yapı olarak tanımlar . Tek bir silindir veya tüm ağaç için, tabandaki (ağacın hücre gövdesiyle veya herhangi bir sınırla buluştuğu yer) statik giriş iletkenliği şu şekilde tanımlanır:

${\displaystyle G_{in}={\frac {G_{\infty }\tanh(L)+G_{L}}{1+(G_{L}/G_{\infty })\tanh(L)}} }$,

burada L , silindirin uzunluğuna, çapına ve direncine bağlı olan elektrotonik uzunluğudur. Basit bir özyinelemeli algoritma, dalların sayısıyla doğrusal olarak ölçeklenir ve ağacın etkin iletkenliğini hesaplamak için kullanılabilir. Bu tarafından verilir

${\displaystyle \,\!G_{D}=G_{m}A_{D}\tanh(L_{D})/L_{D}}$

burada A _D = πld , toplam uzunluğu l olan ağacın toplam yüzey alanıdır ve L _D , toplam elektrotonik uzunluğudur. Hücre gövdesi iletkenliği G _S ve birim alan başına zar iletkenliği G _md = G _m / A olan tüm bir nöron için , tüm ağaç ve soma iletkenliklerini toplayarak n dendrit ağaçları için toplam nöron iletkenliğini G _N buluruz , tarafından verilen

${\displaystyle G_{N}=G_{S}+\sum _{j=1}^{n}A_{D_{j}}F_{dga_{j}},}$

burada genel düzeltme faktörü F _dga'yı deneysel olarak G _D = G _md A _D F _dga not ederek _bulabiliriz .

Doğrusal kablo modeli, kapalı analitik sonuçlar vermek için bir dizi basitleştirme yapar, yani dendritik çardak sabit bir modelde azalan çiftler halinde dallanmalı ve dendritler doğrusaldır. Bölmeli bir model, rastgele dallar ve uzunlukların yanı sıra isteğe bağlı doğrusal olmama durumları ile istenen herhangi bir ağaç topolojisine izin verir. Esasen doğrusal olmayan dendritlerin ayrık bir hesaplama uygulamasıdır.

Bir dendritin her bir parçası veya bölmesi, herhangi bir sayıda dallanma silindirine sabit bir dirençle bağlanan , keyfi uzunluk l ve çap d olan düz bir silindir tarafından modellenir . i. silindirin iletkenlik oranını B _i = G _i / G _∞ olarak tanımlarız , burada ve R _i mevcut bölme ile sonraki bölme arasındaki dirençtir. Normal dinamik B _{out, i} = B _{in, i+1 'e} düzeltmeler yaparak, bir bölmenin içindeki ve dışındaki iletkenlik oranları için bir dizi denklem elde ederiz . ${\displaystyle G_{\infty }={\tfrac {\pi d^{3/2}}{2{\sqrt {R_{i}R_{m}}}}}}$

• ${\displaystyle B_{\mathrm {out} ,i}={\frac {B_{\mathrm {in} ,i+1}(d_{i+1}/d_{i})^{3/2}} {\sqrt {R_{\mathrm {m} ,i+1}/R_{\mathrm {m} ,i}}}}}$
• ${\displaystyle B_{\mathrm {in} ,i}={\frac {B_{\mathrm {out} ,i}+\tanh X_{i}}{1+B_{\mathrm {out} ,i}\ tanh X_{i}}}}$
• ${\displaystyle B_{\mathrm {out,par} }={\frac {B_{\mathrm {in,dau1} }(d_{\mathrm {dau1} }/d_{\mathrm {par} })^{3 /2}}{\sqrt {R_{\mathrm {m,dau1} }/R_{\mathrm {m,par}}}}}+{\frac {B_{\mathrm {in,dau2} }(d_{ \mathrm {dau2} }/d_{\mathrm {par} })^{3/2}}{\sqrt {R_{\mathrm {m,dau2} }/R_{\mathrm {m,par}}}} }+\ldotlar }$

son denklemin şubelerdeki ebeveynler ve kızları ile ilgili olduğu yer ve . Dendritlerin hücre gövdesine (soma) bağlandığı, iletkenlik oranının B _in,stem olduğu noktayı elde edene kadar bu denklemleri ağaçta yineleyebiliriz . Daha sonra statik girdi için toplam nöron iletkenliğimiz şu şekilde verilir: ${\displaystyle X_{i}={\tfrac {l_{i}{\sqrt {4R_{i}}}}{\sqrt {d_{i}R_{m}}}}}$

${\displaystyle G_{N}={\frac {A_{\mathrm {soma} }}{R_{\mathrm {m,soma}}}}+\sum _{j}B_{\mathrm {in,stem} ,j}G_{\infty ,j}.}$

Önemli olarak, statik girdi çok özel bir durumdur. Biyolojide girdiler zamana bağlıdır. Ayrıca, dendritler her zaman doğrusal değildir.

Bölmeli modeller, dendritler boyunca rastgele konumlara yerleştirilmiş iyon kanalları aracılığıyla doğrusal olmayanları dahil etmeyi sağlar. Statik girdiler için, bazen bölmelerin sayısını azaltmak (hesaplama hızını artırmak) ve yine de göze çarpan elektriksel özellikleri korumak mümkündür.

Beynin çalışma prensibinin daha geniş bağlamında nöronun rolüne ilişkin varsayımlar

Nörotransmitter tabanlı enerji algılama şeması

Nörotransmitter tabanlı enerji algılama şeması, sinir dokusunun kimyasal olarak Radar benzeri bir algılama prosedürü yürüttüğünü öne sürüyor.

Şekil 6 Nossenson ve diğerleri tarafından önerilen biyolojik sinirsel algılama şeması.

Şekil 6'da gösterildiği gibi, varsayımın ana fikri, algılama görevinin yürütülmesinde önemli miktarlar olarak nörotransmitter konsantrasyonu, nörotransmitter üretimi ve nörotransmiter uzaklaştırma oranlarını hesaba katmak ve ölçülen elektrik potansiyellerine yalnızca belirli durumlarda bir yan etki olarak atıfta bulunmaktır. koşullar, her adımın işlevsel amacı ile örtüşür. Algılama şeması, tıpkı enerji dedektörü gibi sinyal kareleme, zamansal toplama ve bir eşik anahtarı mekanizması içerdiğinden radar benzeri bir "enerji algılamaya" benzer, ancak aynı zamanda uyaran kenarlarını ve değişken bir bellek uzunluğunu vurgulayan bir birim içerir ( değişken bellek). Bu varsayıma göre, enerji testi istatistiklerinin fizyolojik karşılığı, nörotransmitter konsantrasyonudur ve ateşleme hızı, nörotransmitter akımına karşılık gelir. Bu yorumun avantajı, elektrofizyolojik ölçümler, biyokimyasal ölçümler ve psikofiziksel sonuçlar arasında köprü kurulmasına izin veren birim tutarlı bir açıklamaya yol açmasıdır.

Gözden geçirilen kanıtlar, işlevsellik ile histolojik sınıflandırma arasında aşağıdaki ilişkiyi önermektedir:

1. Uyaran karelemenin reseptör hücreler tarafından yapılması muhtemeldir.
2. Uyarıcı kenarı vurgulama ve sinyal iletimi nöronlar tarafından gerçekleştirilir.
3. Nörotransmitterlerin geçici birikimi glial hücreler tarafından gerçekleştirilir. Kısa süreli nörotransmitter birikiminin bazı nöron türlerinde de meydana gelmesi muhtemeldir.
4. Mantıksal anahtarlama, glial hücreler tarafından yürütülür ve bu, nörotransmitter konsantrasyonunun bir eşik seviyesinin aşılmasından kaynaklanır. Bu eşik geçişine ayrıca nörotransmitter sızıntı oranındaki bir değişiklik eşlik eder.
5. Fiziksel ya hep ya hiç hareketsiz geçiş, kas hücrelerinden kaynaklanır ve kas çevresindeki belirli bir nörotransmitter konsantrasyon eşiğinin aşılmasından kaynaklanır.

Şekil 6'daki elektrofizyolojik sinyaller genellikle fonksiyonel sinyale (sinyal gücü / nörotransmiter konsantrasyonu / kas kuvveti) benzer olsa da, elektriksel gözlemin ilgili adımın fonksiyonel amacından farklı olduğu bazı aşamalar olduğuna dikkat edin. Özellikle, Nossenson ve ark. glia eşiği geçişinin, yayılan elektrofizyolojik sinyale kıyasla tamamen farklı bir işlevsel işleme sahip olduğunu ve ikincisinin yalnızca glia kırılmasının bir yan etkisi olabileceğini öne sürdü.

Bilimsel ve mühendislik modellerinin modern perspektifiyle ilgili genel yorumlar

• Yukarıdaki modeller hala idealizasyonlardır. Çok sayıda dendritik diken tarafından verilen artan membran yüzey alanı, oda sıcaklığındaki deneysel verilerden önemli ölçüde daha yüksek sıcaklıklar ve hücrenin iç yapısındaki düzensizlik için düzeltmeler yapılmalıdır. Gözlenen belirli etkiler bu modellerin bazılarına uymaz. Örneğin, aksiyon potansiyeli yayılımı sırasında hücre zarının sıcaklık döngüsü (minimum net sıcaklık artışı ile), zarın içinden akım geçtiğinde enerjiyi dağıtması gereken bir direnç olarak modellenmesine dayanan modellerle uyumlu değildir. Aksiyon potansiyeli yayılımı sırasında hücre zarının geçici kalınlaşması da bu modeller tarafından tahmin edilmez ve bu kalınlaşmadan kaynaklanan değişen kapasitans ve voltaj yükselmesi bu modellere dahil edilmez. İnert gazlar gibi bazı anesteziklerin etkisi bu modeller için de sorunludur. Soliton modeli gibi yeni modeller bu fenomenleri açıklamaya çalışır, ancak eski modellerden daha az gelişmiştir ve henüz yaygın olarak uygulanmamıştır.
• Bilimsel modelin rolüyle ilgili modern görüşler, "Bütün modeller yanlıştır, ancak bazıları faydalıdır" (Box ve Draper, 1987; Gribbin, 2009; Paninski ve diğerleri, 2009).
• Son varsayım, her bir nöronun bağımsız eşik birimleri topluluğu olarak işlev görebileceğini öne sürüyor. Bir nöronun, dendritik ağaçları aracılığıyla zara gelen sinyallerinin kökenini takiben anizotropik olarak aktive edilebileceği ileri sürülmektedir. Spike dalga formunun da uyaranın kaynağına bağlı olduğu öne sürülmüştür.

Dış bağlantılar

• Nöronal Dinamikler: tek nöronlardan ağlara ve biliş modellerine (W. Gerstner, W. Kistler, R. Naud, L. Paninski, Cambridge University Press, 2014) . Özellikle, Bölüm 6 - 10, html çevrimiçi sürümü .
• Spiking Nöron Modelleri (W. Gerstner ve W. Kistler, Cambridge University Press, 2002)

Ayrıca bakınız

• bağlayıcı nöron
• Beyin fonksiyonuna Bayesci yaklaşımlar
• Beyin-bilgisayar arayüzleri
• Serbest enerji prensibi
• Sinirsel hesaplama modelleri
• sinirsel kodlama
• sinirsel salınım
• Aksiyon potansiyelinin nicel modelleri
• Spiking Sinir Ağı

Referanslar