Kendi kendine uyumsuzluk - Self-incompatibility

Kendi kendine uyumsuzluk ( SI ), anjiyospermlerde kendi kendine döllenmeyi önleyen ve böylece çapraz ve alogamiyi teşvik eden çeşitli genetik mekanizmaların genel adıdır . Bu gibi kendi kendine döllenmeyi engellemek genetik olarak kontrol fiziksel ya da zamansal mekanizmalar ile karıştırılmamalıdır heterostyly ve ardışık Hermafroditizm (dichogamy).

SI'lı bitkilerde, bir bitkide üretilen bir polen tanesi, aynı bitkinin veya eşleşen bir alel veya genotipe sahip başka bir bitkinin damgasına ulaştığında, polen çimlenmesi , polen tüpü büyümesi, ovül döllenmesi veya embriyo gelişimi süreci aynı anda durdurulur. aşamaları ve dolayısıyla tohum üretilmez. SI önlemenin en önemli yollarından biri olacaktır akraba evliliği ve yeni oluşumunun hızlandırılması genotipi içinde bitkiler ve yeryüzünde angiospermlerin yayılmasına ve başarı nedenlerinden biri olarak kabul edilir.

Tek odaklı kendi kendine uyumsuzluk mekanizmaları

En iyi çalışılmış SI mekanizmaları, polenlerin stigmalar üzerindeki çimlenmesini veya stillerde polen tüpünün uzamasını engelleyerek etki eder. Bu mekanizmalar, protein- protein etkileşimlerine dayanmaktadır ve en iyi anlaşılan mekanizmalar , tür popülasyonunda birçok farklı alele sahip olan S olarak adlandırılan tek bir lokus tarafından kontrol edilir . Benzer morfolojik ve genetik tezahürlerine rağmen, bu mekanizmalar bağımsız olarak gelişmiştir ve farklı hücresel bileşenlere dayanmaktadır; bu nedenle, her mekanizmanın kendine özgü, benzersiz S- genleri vardır .

S-lokusu iki temel protein kodlama bölgesi içerir - biri pistilde ve diğeri anterde ve/veya polende ifade edilir ( sırasıyla dişi ve erkek determinantları olarak adlandırılır). Fiziksel yakınlıkları nedeniyle, bunlar genetik olarak bağlantılıdır ve bir birim olarak miras alınır. Birimlere S- haplotipler denir . İçin , S-lokusunun iki bölge ürünler, bu şekilde birbirine çimlenme ve / veya polen tüpü uzama yakalanması için kurşun ile etkileşim ve döllenmesinin engellenmesi, bir SI yanıt veren iki proteinlerdir. Bununla birlikte, bir dişi determinant, farklı bir haplotipin erkek determinantı ile etkileşime girdiğinde, hiçbir SI oluşturulmaz ve döllenme meydana gelir. Bu, daha karmaşık olan SI'nin genel mekanizmasının basitleştirilmiş bir açıklamasıdır ve bazı türlerde S-haplotipi ikiden fazla protein kodlama bölgesi içerir.

Aşağıda, bitkilerde bilinen farklı SI mekanizmalarının ayrıntılı bir açıklaması yer almaktadır.

Gametofitik kendi kendine uyumsuzluk (GSI)

In gemotofitik öz uyumsuzluk (GSI) , SI fenotip polen kendi tarafından belirlenir gemotofitik haploit genotip. Bu en yaygın SI türüdür. GSI'nin iki farklı mekanizması moleküler düzeyde ayrıntılı olarak açıklanmıştır ve açıklamaları aşağıdaki gibidir.

RNaz mekanizması

Solanaceae'de GSI'nin dişi bileşeni 1989'da bulundu. Aynı aileden proteinler daha sonra Rosaceae ve Plantaginaceae'de keşfedildi . Bu uzak akraba ailelerde GSI'nin ortak ataları hakkında bazı erken şüphelere rağmen, filogenetik çalışmalar ve ortak erkek belirleyicilerin (F-box proteinleri) bulunması homolojiyi açıkça ortaya koydu. Sonuç olarak, bu mekanizma yaklaşık 90 milyon yıl önce ortaya çıktı ve tüm bitkilerin yaklaşık %50'sinin atasal durumu olduğu sonucuna varıldı.

Bu mekanizmada, stil boyunca yolun yaklaşık üçte biri ilerlediğinde polen tüpünün uzaması durdurulur . S-RNaz olarak adlandırılan dişi bileşen ribonükleaz , aynı erkek ve dişi S alelleri durumunda muhtemelen polen tüpünün içindeki ribozomal RNA'nın (rRNA) bozulmasına neden olur ve sonuç olarak polen tüpünün uzaması durdurulur ve polen tanesi ölür.

Erkek bileşen, "F-box" protein ailesinin bir üyesi olarak ancak son zamanlarda varsayılan olarak tanımlandı.

S-glikoprotein mekanizması

Aşağıdaki mekanizma Papaver rhoeas'ta ayrıntılı olarak açıklanmıştır . Bu mekanizmada, polen büyümesi, stigma üzerine yerleştirilmesinden sonraki dakikalar içinde engellenir.

Dişi belirleyici, stigmada ifade edilen küçük, hücre dışı bir moleküldür; erkek belirleyicinin kimliği belirsizliğini koruyor, ancak muhtemelen bir hücre zarı reseptörü . Erkek ve dişi belirleyiciler arasındaki etkileşim , polen tüpüne hücresel bir sinyal iletir , bu da güçlü kalsiyum katyonları akışına neden olur ; bu , polen tüpünün uzaması için gerekli olan kalsiyum iyonlarının hücre içi konsantrasyon gradyanına müdahale eder . Kalsiyum iyonlarının akışı, 1-2 dakika içinde tüp uzamasını durdurur. Bu aşamada, polen inhibisyonu hala geri dönüşümlüdür ve belirli manipülasyonlar uygulanarak uzama devam ettirilebilir, bu da ovül fertilizasyonu ile sonuçlanır.

Daha sonra, bir pirofosfataz olan sitozolik protein p26 , fosforilasyon tarafından inhibe edilir ve muhtemelen tüpün uzaması için gerekli olan moleküler yapı bloklarının sentezinin durdurulmasıyla sonuçlanır . Polen hücre iskeleti içinde aktin filamentlerinin depolimerizasyonu ve yeniden düzenlenmesi vardır . Stigmaya yerleştirildikten 10 dakika sonra polen, ölümüyle sonuçlanan bir işleme adanır. Tozlaşmadan 3-4 saat sonra polen DNA'sının parçalanması başlar ve son olarak (10-14 saatte) hücre apoptotik olarak ölür .

Sporofitik kendi kendine uyumsuzluk (SSI)

Gelen sporofitik kendi uygun olmama (SSI) , polen SI fenotipi ile belirlenir diploid genotip Anter ( sporofit oluşturulduğu olarak). Bu SI formu familyalarda tanımlanmıştır: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae ve Polemoniaceae . Bugüne kadar, Brassica'da (Brassicaceae) moleküler düzeyde ayrıntılı olarak sadece bir SSI mekanizması tanımlanmıştır .

SSI bir diploid genotip tarafından belirlendiğinden, polen ve pistilin her biri iki farklı allelin, yani iki erkek ve iki dişi belirleyicinin translasyon ürünlerini ifade eder. Baskınlık ilişkileri genellikle alel çiftleri arasında bulunur ve bu da karmaşık uyumluluk/kendi kendine uyumsuzluk kalıplarıyla sonuçlanır. Bu baskınlık ilişkileri, resesif bir S aleli için homozigot bireylerin üretilmesine de izin verir .

Tüm S alellerinin birlikte baskın olduğu bir popülasyonla karşılaştırıldığında, popülasyonda baskınlık ilişkilerinin varlığı, bireyler arasında uyumlu çiftleşme şansını artırır. Çekinik ve baskın S alelleri arasındaki frekans oranı, üreme güvencesi (çekinik aleller tarafından tercih edilir) ile kendi kendine olmaktan kaçınma (baskın aleller tarafından tercih edilir) arasındaki dinamik bir dengeyi yansıtır .

Brassica'daki SI mekanizması

Daha önce bahsedildiği gibi, polenin SI fenotipi, anterin diploid genotipi tarafından belirlenir. İçinde Brassica , anter en türetilen polen kat, tapetum doku , iki S allel için ürünler taşır. Bunlar küçük, sistein açısından zengin proteinlerdir. Erkek determinantı SCR veya SP11 olarak adlandırılır ve anter tapetumda olduğu kadar mikrospor ve polende (yani sporofitik olarak) ifade edilir. Brassica'da muhtemelen 100'e kadar S-haplotip polimorfu vardır ve bunların içinde bir baskınlık hiyerarşisi vardır.

Brassica'daki SI yanıtının dişi belirleyicisi, hücre içi bir kinaz alanı ve değişken bir hücre dışı alanı olan SRK olarak adlandırılan bir transmembran proteinidir . SRK, stigmada ifade edilir ve muhtemelen polen kaplamasındaki SCR/SP11 proteini için bir reseptör olarak işlev görür. SLG olarak adlandırılan başka bir stigmatik protein, dizi olarak SRK proteinine oldukça benzerdir ve SI yanıtını güçlendirerek erkek determinantı için bir yardımcı reseptör olarak işlev görüyor gibi görünmektedir .

SRK ve SCR/SP11 proteinleri arasındaki etkileşim, SRK'nın hücre içi kinaz bölgesinin otofosforilasyonu ile sonuçlanır ve stigmanın papilla hücresine bir sinyal iletilir . SI yanıtı için gerekli olan başka bir protein , hücre içi tarafından plazma zarına bağlanan bir serin - treonin kinaz olan MLPK'dir . Alt polen inhibisyonuna yol açmak üzere, selüler ve moleküler olaylar, kötü açıklanmaktadır.

Kendi kendine uyumsuzluğun diğer mekanizmaları

Bu mekanizmalar, bilimsel araştırmalarda yalnızca sınırlı ilgi görmüştür. Bu nedenle, hala yeterince anlaşılmamışlardır.

2-lokuslu gametofitik kendi kendine uyumsuzluk

Pooideae çim alt ailesi ve belki de Poaceae ailesinin tümü, S ve Z olarak adlandırılan iki bağlantısız lokus içeren bir gametofitik kendi kendine uyumsuzluk sistemine sahiptir . Polen tanesindeki bu iki lokusta ifade edilen alellerin her ikisi de pistildeki karşılık gelen alellerle eşleşirse, polen tanesi uyumsuz olarak kabul edilecektir.

Heteromorfik kendi kendine uyumsuzluk

Heterostil çiçeklerde, heteromorfik kendi kendine uyumsuzluk olarak adlandırılan farklı bir SI mekanizması vardır . Bu mekanizma, muhtemelen , homomorfik kendi kendine uyumsuzluk olarak farklı şekilde tanımlanan daha tanıdık mekanizmalarla evrimsel olarak ilişkili değildir .

Hemen hemen tüm heterostil taksonlar bir dereceye kadar SI'ye sahiptir. Heterostil çiçeklerde SI'dan sorumlu lokuslar, çiçek polimorfizminden sorumlu lokuslarla güçlü bir şekilde bağlantılıdır ve bu özellikler birlikte kalıtsaldır. Distyly , iki alleli olan tek bir lokus tarafından belirlenir; tristyly , her biri iki alel içeren iki lokus tarafından belirlenir. Heteromorfik SI sporofitiktir, yani erkek bitkideki her iki alel de polendeki SI yanıtını belirler. SI lokusları, hem polen hem de pistilde biri diğerine baskın olan popülasyonda her zaman sadece iki alel içerir. SI alellerindeki varyans, çiçek morflarındaki varyansa paraleldir, bu nedenle bir morftan gelen polen, diğer morftan sadece pistilleri dölleyebilir. Tristylus çiçeklerde, her çiçek iki tür stamen içerir ; her ercik, mevcut üç morftan yalnızca bir çiçek morfunu dölleyebilen polen üretir.

Distil bir bitkinin popülasyonu sadece iki SI genotipi içerir: ss ve Ss. Döllenme sadece genotipler arasında mümkündür; her genotip kendini dölleyemez. Bu kısıtlama, popülasyondaki iki genotip arasında 1:1 oranını korur; genotipler genellikle uzayda rastgele dağılır. Tristylous bitkiler, S lokusuna ek olarak M lokusu ve ayrıca iki alel içerir. Olası genotiplerin sayısı burada daha fazladır, ancak her bir SI tipinin bireyleri arasında 1:1'lik bir oran mevcuttur.

Şifreli kendi kendine uyumsuzluk (CSI)

Kriptik kendi kendine uyumsuzluk (CSI) , sınırlı sayıda taksonda mevcuttur (örneğin, Silene vulgaris , Caryophyllaceae'de CSI için kanıt vardır ). Bu mekanizmada, aynı stigma üzerinde çapraz ve kendi poleninin aynı anda mevcudiyeti, kendi polenine göre çapraz polenden daha yüksek tohum seti ile sonuçlanır. Bununla birlikte, 'tam' veya 'mutlak' SI'ın aksine, CSI'da, rekabet halindeki çapraz polen olmadan kendi kendine tozlaşma, ardışık döllenme ve tohum setiyle sonuçlanır; bu şekilde, çapraz tozlaşma olmasa bile üreme sağlanır. CSI, en azından bazı türlerde, polen tüpünün uzaması aşamasında etki eder ve kendi polen tüplerine göre çapraz polen tüplerinin daha hızlı uzamasına yol açar. CSI'nin hücresel ve moleküler mekanizmaları açıklanmamıştır.

Bir CSI yanıtının gücü, stigma üzerine eşit miktarlarda çapraz ve kendi kendine polen yerleştirildiğinde oluşan çaprazlanmış yumurtaların kendi kendine oluşan yumurtalara oranı olarak tanımlanabilir; günümüze kadar anlatılan taksonlarda bu oran 3,2 ile 11.5 arasında değişmektedir.

Geç etkili kendi kendine uyumsuzluk (LSI)

Geç etkili kendi kendine uyumsuzluk (LSI) , yumurtalık kendi kendine uyumsuzluk (OSI) olarak da adlandırılır . Bu mekanizmada kendi polenleri çimlenir ve yumurtalara ulaşır, ancak meyve tutmaz . LSI prezigotik (örneğin , Narcissus triandrus'ta olduğu gibi, polen tüpü girişinden önce embriyo kesesinin bozulması ) veya post-zigotik ( bazı Asclepias türlerinde ve Spathodea campanulata'da olduğu gibi zigot veya embriyonun malformasyonu ) olabilir.

Farklı taksonlar arasında ve genel olarak LSI mekanizmasının varlığı bilimsel tartışmaya açıktır. Eleştirmenler, meyve tutumunun yokluğunun, kendi kendine döllenmenin (aile içi üreme depresyonu ) doğrudan sonucu olan genetik kusurlardan (ölümcül resesif aleller için homozigotluk) kaynaklandığını iddia ediyor . Destekleyenler ise, belirli LSI vakalarını akrabalı yetiştirme depresyonu fenomeninden ayıran birkaç temel kriterin varlığını savunuyorlar.

Kendi kendine uyumluluk (SC)

Kendi kendine uyumluluk ( SC ), hem kendi kendine polen hem de diğer bireylerden gelen polen yoluyla başarılı bir şekilde çoğalabilen bitkilerle sonuçlanan kendi kendine döllenmeyi önleyen genetik mekanizmaların yokluğudur. Angiosperm türlerinin yaklaşık yarısı SI, geri kalanı SC'dir. SI'yi devre dışı bırakan (SC ile sonuçlanan) mutasyonlar , doğal popülasyonlarda yaygın hale gelebilir veya tamamen baskın olabilir. Tozlayıcı azalması , tozlayıcı hizmetindeki değişkenlik, diğer faktörlerin yanı sıra kendi kendine döllenmenin "otomatik avantajı" olarak adlandırılan durum, SI kaybını destekleyebilir. Benzer şekilde, seçici yetiştirme yoluyla insan aracılı yapay seçilim , ekili bitkilerde yaygın olarak gözlenen SC'den sorumlu olabilir. SC, mahsulün iyileştirilmesi için daha verimli yetiştirme tekniklerinin kullanılmasını sağlar. Bununla birlikte, genetik olarak benzer SI çeşitleri yetiştirildiğinde, akrabalı yetiştirme depresyonu, kayısı ve badem gibi çapraz uyumsuz bir SC formunun ortaya çıkmasına neden olabilir. Bu nadir, tür içi, çapraz uyumsuz mekanizmada, bireyler aynı türün diğer bireyleri ile çapraz tozlaşmadan ziyade kendi kendine tozlaştıklarında daha fazla üreme başarısına sahiptir. Yabani popülasyonlarda, Nothoscordum bivalve'de intraspesifik çapraz uyumsuzluk gözlenmiştir .

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar