Tepe reaksiyonu - Hill reaction

Görünür kloroplastlı bitki hücreleri (bir yosundan , Plagiomnium afin )

Tepesi Reaksiyon bölgesinin ışık sürülü transferi elektron gelen su için Tepesi reaktifleri karşı bir yönde (fizyolojik olmayan oksidanlar) kimyasal potansiyel bir parçası olarak gradyanı fotosentez . Robin Hill , reaksiyonu 1937'de keşfetti. Bitkilerin oksijen üretme sürecinin, karbondioksiti şekere dönüştüren süreçten ayrı olduğunu gösterdi.

Tarih

Fotosentezde (Hill reaksiyonu) ışığa bağımlı basamaklar sırasında oksijenin evrimi, İngiliz biyokimyacı Robin Hill tarafından önerilmiş ve kanıtlanmıştır . İzole kloroplastların oksijen (O 2 ) üreteceğini ancak karbondioksiti (CO 2 ) sabitlemeyeceğini gösterdi . Bu, ışık ve karanlık reaksiyonlarının hücre içinde farklı yerlerde meydana geldiğinin kanıtıdır .

Hill bulgu fotosentez oksijen kaynağı suyun (H oldu 2 O) olmadığı, karbon dioksit (CO 2 daha önce düşünüldüğü gibi). Karanlık koşullarda ve CO yokluğunda kloroplastlar Hill gözlem 2 , yapay bir elektron alıcı okside ancak işlemi sonlandırma, düşük, ama oksijen ve şeker üretimi olmaksızın olduğunu göstermiştir. Bu gözlem, Hill'in fotosentezin ışığa bağımlı basamakları (Hill reaksiyonu) sırasında oksijenin salındığı sonucuna varmasını sağladı.

Hill ayrıca, indirgendiğinde renk değiştiren bir boya olan Diklorofenolindofenol (DCPIP) gibi ışık reaksiyonuna katılan yapay elektron alıcıları olan Hill reaktiflerini keşfetti. Bu boyalar, fotosentez sırasında elektron taşıma zincirlerinin bulunmasına izin verdi.

Hill reaksiyonu ile ilgili daha ileri çalışmalar 1957'de bitki fizyologu Daniel I. Arnon tarafından yapılmıştır . Arnon, doğal bir elektron alıcısı olan NADP kullanarak Hill reaksiyonunu inceledi. Işıktan bağımsız reaksiyonu, karanlık koşullar altında bol miktarda karbon dioksit ile reaksiyonu gözlemleyerek gösterdi. Karbon fiksasyonunun ışıktan bağımsız olduğunu buldu. Arnon, ATP, NADPH, H + ve oksijen üreten ışığa bağımlı reaksiyonu, şeker üreten ışıktan bağımsız reaksiyondan etkili bir şekilde ayırdı .

biyokimya

Tilakoid membranda ışığa bağlı fotosentez reaksiyonları yoluyla döngüsel olmayan fotofosforilasyon

Fotosentez, ışık enerjisinin emildiği ve kimyasal enerjiye dönüştürüldüğü süreçtir . Bu kimyasal enerji sonunda bitkilerde karbondioksitin şekere dönüştürülmesinde kullanılır.

Doğal elektron alıcısı

Fotosentez sırasında, doğal elektron alıcısı NADP, kloroplastlarda NADPH'ye indirgenir. Aşağıdaki denge reaksiyonu gerçekleşir.

Enerjiyi NADPH olarak depolayan bir indirgeme reaksiyonu:

(Azaltma)

NADPH'nin enerjisi başka yerlerde kullanıldığından bir oksidasyon reaksiyonu:

(Oksidasyon)

NADH+ redüktaz olarak da bilinen ferredoksin , indirgeme reaksiyonunu katalize eden bir enzimdir . NADPH'yi oksitlemek kolaydır ancak NADP + 'ı azaltmak zordur , dolayısıyla bir katalizör faydalıdır. Sitokromlar , bir hem grubu içeren konjuge proteinlerdir . Bu gruptaki demir atomu redoks reaksiyonlarına girer:

(Azaltma)
(Oksidasyon)

Fotosentezde ışığa bağımlı redoks reaksiyonu, ışıktan bağımsız reaksiyondan önce gerçekleşir.

kloroplastlar in vitro

Gibi suni bir elektron kabul eden madde kullanımı ile göstermektedir Tepesi bir tepkimenin bir diyagramıdır DCPIP ve kloroplast oksijen salma CO olmaması ile de, orada ışık tabi 2 şeker üretimi yoktur
Karanlık koşullar altında gerçekleşen Hill reaksiyonunun bir diyagramı, yayılan oksijen yoktur ve elektron alıcılarında azalma meydana gelmez

Hafif koşullar altında, fakat CO yokluğunda yerleştirilen izole edilmiş kloroplastlar 2 azaltmak ve daha sonra işlem devam etmesine izin yapay elektron alıcıları okside eder. Oksijen (O 2 ) bir yan ürün olarak salınır, ancak şeker (CH 2 O ) değil.

Karanlık koşullarda ve CO yokluğunda yerleştirilen kloroplast 2 , yapay bir akseptör okside ancak oksijen ya da şeker üretimi olmaksızın, işlemi sonlandırma, bunu azaltmaz.

Işık koşulları altında tepe reaksiyonunun bir diyagramı ve doğal bir elektron alıcısının kullanımı
Işık olmadan şeker oluşumunu gösteren, Arnon (1954) tarafından bulunan ışıktan bağımsız reaksiyonun bir diyagramı

fosforilasyon İlişkisi

Fosforilasyon ilişkisi ve ferrisiyanür gibi bir elektron alıcısının indirgenmesi , fosfat , magnezyum (Mg) ve ADP ilavesiyle benzer şekilde artar . Bu üç bileşenin varlığı, maksimum indirgeyici ve fosforilatif aktivite için önemlidir. Ferrisiyanür indirgeme oranındaki benzer artışlar, bir seyreltme tekniği ile uyarılabilir. Seyreltme, işlenmiş bir kloroplast süspansiyonuna ADP, fosfat ve Mg birikimi ile ferrisiyanürün azalma oranında daha fazla bir artışa neden olmaz. ATP , ferrisiyanürün indirgeme hızını engeller. Işık yoğunluğu çalışmaları , etkinin büyük ölçüde Hill reaksiyonunun ışıktan bağımsız adımları üzerinde olduğunu ortaya çıkardı. Bu gözlemler, fosfatın elektron taşıma reaksiyonları sırasında esterleşerek ferrisiyanürü indirgediği ve elektron taşıma hızının fosforilasyon hızı ile sınırlandırıldığı önerilen bir yöntem açısından açıklanmıştır. Fosforilasyon hızındaki bir artış, elektron taşıma sisteminde elektronların taşınma hızını artırır.

Tepe reaktifi

DCPIP'nin indirgenmesi nedeniyle renk değişikliği gösteren bir klorofil molekülü içeren çözeltiye deneysel olarak DCPIP eklenmesi

Işık reaksiyonuna, indirgendiğinde renk değiştiren bir boya gibi yapay bir elektron alıcısı eklemek mümkündür. Bunlar Hill reaktifleri olarak bilinir. Bu boyalar, fotosentez sırasında elektron taşıma zincirlerinin bulunmasına izin verdi. Bu boyaların bir örneği olan diklorofenolindofenol (DCPIP), deneyciler tarafından yaygın olarak kullanılmaktadır. DCPIP, azaldıkça daha açık hale gelen koyu mavi bir çözümdür . Deneycilere basit bir görsel test ve kolayca gözlemlenebilir ışık reaksiyonu sağlar.

Fotosentezi incelemek için başka bir yaklaşımda, klorofil gibi ışık emici pigmentler kloroplastlardan çıkarılabilir. Hücredeki pek çok önemli biyolojik sistem gibi, fotosentetik sistem de bir zar sistemi içinde sıralanır ve bölümlere ayrılır .

Işık mikroskobu altında ıspanak yapraklarından izole edilmiş kloroplastlar

Ayrıca bakınız

Referanslar