Kimyasal savunma - Chemical defense
Kimyasal savunma , toksik veya itici metabolitler üreterek tüketimden kaçınmak için birçok organizma tarafından kullanılan bir yaşam öyküsü stratejisidir . Savunma kimyasallarının üretimi bitkilerde, mantarlarda ve bakterilerde olduğu kadar omurgasız ve omurgalı hayvanlarda da meydana gelir. Savunmacı olarak kabul edilen organizmalar tarafından üretilen kimyasallar sınıfının, yalnızca bir organizmanın otçul veya yırtıcı hayvanlardan kaçmasına yardım edenlere uygulanması için katı anlamda düşünülebilir . Bununla birlikte, kimyasal etkileşim türleri arasındaki ayrım özneldir ve savunma amaçlı kimyasalların zararlılar , parazitler ve rakipler tarafından azaltılmış uygunluğa karşı koruma sağladığı da düşünülebilir . Savunma amaçlı kullanılan birçok kimyasal , organizmada fizyolojik bir amaca hizmet eden birincil metabolitlerden türetilen ikincil metabolitlerdir . Bitkiler tarafından üretilen ikincil metabolitler, çeşitli eklembacaklılar tarafından tüketilir ve tecrit edilir ve sırayla bazı amfibilerde, yılanlarda ve hatta kuşlarda bulunan toksinlerin izi eklembacaklıların avına kadar izlenebilir. Memelilerin yırtıcılığa karşı adaptasyonlarını da kimyasal savunma olarak değerlendirmek için çeşitli özel durumlar vardır.
Prokaryotlar ve mantarlar
Chromobacterium , Janthinobacterium ve Pseudoalteromonas cinslerinin bakterileri, protozoon predasyonunu caydırmak için toksik bir ikincil metabolit olan violacein üretir . Violacein, bakteriler tüketildiğinde salınır ve protozoonları öldürür. Başka bir bakteri, Pseudomonas aeruginosa , protozoanlar tarafından predasyona karşı koruma sağlamak için toksinlerin koordineli salınımına yardımcı olabilecek çekirdek algılayıcı biyofilmlerde toplanır . Flagellatların büyümesine izin verildi ve üç gün boyunca büyütülen bir P. aeruginosa biyofilminde mevcuttu , ancak yedi gün sonra hiçbir flagellat tespit edilmedi. Bu, biyofilmler tarafından hücre dışı toksinlerin konsantre ve koordineli salınımının tek hücreli atılımlardan daha büyük bir etkiye sahip olduğunu göstermektedir. Bakteriyel büyüme sadece bakteriyel toksinler tarafından değil, aynı zamanda mantarlar tarafından üretilen sekonder metabolitler tarafından da inhibe edilir. Bunların en bilineni, ilk olarak 1929'da Alexander Fleming tarafından keşfedilip yayınlanan, Penicillium notatum'dan izole edilen bir "küf suyunun" antibakteriyel özelliklerini tanımladı . Maddeye penisilin adını verdi ve dünyanın ilk geniş spektrumlu antibiyotiği oldu. Birçok mantar ya patojenik saprofittir ya da bitkilerde endofit olarak onlara zarar vermeden yaşar ve bunların çoğunun mantar, bakteri ve protozoa dahil olmak üzere çeşitli organizmalara karşı antagonistik etkileri olan kimyasallar ürettiği belgelenmiştir. Çalışmaları coprophilous mantarların rakip mantarların formunu azaltmak antifungal ajanlar bulduk. Buna ek olarak, sclerotia arasında Aspergillus flavus , daha önce bilinmeyen bir dizi ihtiva aflavinines fungivorous böceği tarafından predasyon azaltmada çok daha etkili olmuştur Carpophilus hemipterus daha aflatoksin A. flavus da üretilebilir ve bu hipotez bu ergot alkaloidleri, olmuştur mikotoksinler üretilen Claviceps purpurea , konukçu bitkinin otçulluğunu caydırmak için evrimleşmiş olabilir.
Bitkiler
Karasal bitkiler tarafından üretilen ikincil metabolitlerin savunmacı kimyası ve bunların zararlılar ve patojenler üzerindeki antagonistik etkileri hakkında, muhtemelen insan toplumunun küresel ticareti sürdürmek için büyük ölçekli tarımsal üretime bağlı olması nedeniyle, zengin bir literatür mevcuttur. 1950'lerden bu yana, bitkilerde 200.000'den fazla ikincil metabolit belgelenmiştir. Bu bileşikler, çeşitli fizyolojik ve allelokimyasal amaçlara hizmet eder ve savunma kimyasallarının evrimi için yeterli bir stok sağlar. Bitkiler tarafından kimyasal savunma olarak kullanılan yaygın ikincil metabolitlerin örnekleri arasında alkaloidler , fenoller ve terpenler bulunur . Tüketimi önlemek için kullanılan koruyucu kimyasallar, genel olarak ya toksinler ya da otçulların sindirim kapasitesini azaltan maddeler olarak karakterize edilebilir. Toksinler geniş anlamda bir organizma tarafından üretilen ve diğerinin uygunluğunu azaltan herhangi bir madde olarak tanımlansa da, daha spesifik bir anlamda toksinler, belirli metabolik yolların işleyişini doğrudan etkileyen ve azaltan maddelerdir. Toksinler küçük bileşenlerdir (<%2 kuru ağırlık), küçük konsantrasyonlarda aktiftir ve daha çok çiçeklerde ve genç yapraklarda bulunur. Öte yandan, sindirilemeyen bileşikler doku kuru ağırlığının %60'ını oluşturur ve ağırlıklı olarak olgun, odunsu türlerde bulunur. Birçok alkaloid, piretrin ve fenol toksindir. Tanenler, sindirimin ana inhibitörleridir ve büyük moleküler ağırlıklara sahip polifenolik bileşiklerdir. Lignin ve selüloz bitkilerde önemli yapısal elementlerdir ve ayrıca genellikle oldukça sindirilemezler. Tanenler ayrıca çeşitli odunsu dokularda doğal konsantrasyonlarda patojenik mantarlara karşı toksiktir. Sadece patojenlere veya tüketicilere karşı caydırıcı olmakla kalmaz, aynı zamanda bitkiler tarafından üretilen bazı kimyasallar da rakiplerin engellenmesinde etkilidir. California chaparral'daki iki ayrı çalı topluluğunun, toprakta biriken ve çalıların yakınında çeşitli bitkilerin büyümesini engelleyen fenolik bileşikler ve uçucu terpenler ürettiği bulundu. Diğer bitkilerin yalnızca yangın çalıları ortadan kaldırdığında büyüdüğü gözlemlendi, ancak daha sonra çalılar geri döndükten sonra bitkiler öldü. Odak noktası karasal bitkilerde geniş ölçekli modeller olmasına rağmen, Paul ve Fenical 1986'da deniz alglerinde bakteri, mantar, derisidikenli, balık ve karındanbacaklılarda beslenmeyi önleyen veya ölüme neden olan çeşitli ikincil metabolitler gösterdi. Doğada, haşereler bitki toplulukları için de ciddi bir sorundur ve bitki kimyasal savunmalarının ve bitki besinlerini detoksifiye etmek için otçul metabolik stratejilerinin birlikte evrimine yol açar. Çeşitli omurgasızlar bitkileri tüketir, ancak böcekler dikkatin çoğunu çekmiştir. Böcekler, yaygın tarımsal zararlılardır ve bazen o kadar yüksek yoğunluklarda bulunurlar ki, ekin alanlarını soyabilirler.
Hayvanlar
omurgasızlar
Birçok böcek, yırtıcılar için nahoştur ve tahriş edici maddeler salgılar veya yutulduğunda hastalığa veya ölüme neden olan zehirli bileşikler salgılar. Bitkisel gıdalardan elde edilen sekonder metabolitler de böcekler tarafından tutulabilir ve kendi toksinlerinin üretiminde kullanılabilir. Bunun daha iyi bilinen örneklerinden biri , süt yosunu bitkisinden elde edilen zehiri saklayan kral kelebeğidir . Bu stratejiyi kullanan en başarılı böcek takımları arasında böcekler ( Coleoptera ), çekirgeler ( Orthoptera ), güveler ve kelebekler ( Lepidoptera ) sayılabilir . Böcekler ayrıca benzersiz toksinleri biyosentezler ve gıda kaynaklarından toksinlerin tutulmasının enerjik olarak uygun strateji olduğu iddia edilirken, buna itiraz edildi. Tutku-asma kabilede kelebekler ilişkili Heliconiini (alt ailesi Heliconiinae ) maskelenebilir veya sentez ya de novo savunma kimyasallar, ancak cins içinde güveler Zygaena (aile Zygaenidae) Yakınsama sayesinde ya sentezleneceği veya ödenek onların defansif kimyasallara yeteneğini geliştirmiştir. Bazı koleopteranlar, savunma kimyasalları olarak kullanılmak üzere ikincil metabolitleri ayırır, ancak çoğu kendi de novo'larını biyosentezler . Anatomik yapılar bu maddeleri depolamak için gelişmiştir ve bazıları hemolifte dolaşır ve refleks kanama adı verilen bir davranışla ilişkili olarak salınır .
Omurgalılar
Omurgalılar ayrıca savunma kimyasallarını biyosentezleyebilir veya onları bitkilerden veya avlardan ayırabilir. Kurbağalarda, natrisin yılanlarında ve iki tür kuşta, Pitohui ve Ifrita'da sekestre edilmiş bileşikler gözlenmiştir . Semenderler ve kirpi balığı tarafından üretilen tetrodotoksin gibi bazı iyi bilinen bileşiklerin , omurgasız avlardan elde edildiğinden şüphelenilmektedir . Bufadienolides , kara kurbağaları tarafından üretilen savunma kimyasalları, savunma için kullanılan natricine yılan bezlerinde bulunmuştur.
amfibiler
Kurbağalar, kimyasal savunma için gerekli olan toksinleri ya derilerindeki bezler yoluyla ya da diyetleri yoluyla üreterek alırlar. Diyetlerindeki toksinlerin kaynağı öncelikle böceklerden kırkayaklara kadar değişen eklembacaklılardır . Tutsaklık gibi gerekli diyet bileşenleri olmadığında, kurbağa artık toksinleri üretemez ve bu da onları zehirsiz hale getirir. Diyet ve beslenme davranışları yağışlı ve kurak mevsimler arasında farklılık gösteren Tırmanma Mantella'sında olduğu gibi, toksinlerin profili mevsime göre bile değişebilir.
Bu tür toksinler üretmenin evrimsel avantajı, yırtıcıların caydırılmasıdır. Toksin üretme yeteneğinin, aposematik renklenme ile birlikte evrimleştiğini ve yırtıcıların hangi türlerin lezzetli olmadığını hatırlamaları için görsel bir ipucu görevi gördüğünü gösteren kanıtlar var .
Kurbağalar tarafından üretilen toksinler sıklıkla zehirli olarak adlandırılırken, toksinlerin dozları zehirli olmaktan çok zararlı olacak kadar düşüktür. Ancak toksinlerin bileşenleri yani alkaloidler iyon kanallarında çok aktiftir . Bu nedenle, kurbanın sinir sistemini bozarak onları çok daha etkili hale getirirler. Kurbağaların kendi içinde toksinler birikir ve küçük, özel taşıma proteinleri yoluyla iletilir.
.jpg)
Kurbağaları zehirleyen toksinler, yırtıcı hayvanlara karşı savunma sağlamanın yanı sıra, tıp araştırmacılarının da ilgisini çekiyor. Zehir dart kurbağalar arasında, Dendrobatidae ailesi, salgılar batrakotoksin . Bu toksin, kas gevşetici, kalp uyarıcı veya anestezik olarak hareket etme potansiyeline sahiptir. Çok sayıda kurbağa türü epibatidin salgılar ve bu çalışma birkaç önemli sonuç vermiştir. Kurbağaların, hedeflenen reseptörleri toksine karşı duyarsızlaştıran, ancak yine de reseptörün işlevini koruyan tek bir amino asit değişimi yoluyla kendilerini zehirlemeye direndiği keşfedildi. Bu bulgu, tümü gelecekteki biyomedikal araştırmaları ve yenilikleri destekleyen proteinlerin, sinir sisteminin ve kimyasal savunmanın mekaniğinin rolleri hakkında fikir vermektedir.
memeliler
Bazı memelilerin gelen kötü kokulu sıvıları yayabilir Anal bezleri gibi pangolin ve aile bazı üyeleri Mephitidae ve Mustelidae dahil skunks , gelincik ve polecats . Monotremler , yırtıcıları önlemek için kullanılan zehirli mahmuzlara sahiptir ve yavaş kamyonlar (Primatlar: Nycticebus) hem yırtıcıları hem de parazitleri caydırmada etkili görünen zehir üretir. Ayrıca, yavaş bir loris ile (ısırılmadan) fiziksel temasın , insanlarda bir temas zehiri gibi davranarak reaksiyona neden olabileceği de kanıtlanmıştır .