anizogami - Anisogamy
Anizogami , boyut ve/veya biçim olarak farklı olan iki gametin birleşmesini veya kaynaşmasını içeren bir cinsel üreme biçimidir. Daha küçük olan gamet erkektir , bir sperm hücresidir , oysa daha büyük olan gamet dişidir , tipik olarak bir yumurta hücresidir . Anizogami, çok hücreli organizmalarda yaygın ve yaygındır. Hem bitkilerde hem de hayvanlarda gamet boyutu farkı, dişiler ve erkekler arasındaki temel farktır .
Büyük olasılıkla izogamiden evrimleşmiştir . Erkek ve dişinin biyolojik tanımı gamet boyutuna dayandığından, anizogaminin evrimi, erkek ve dişi cinsiyetlerin evrimsel kökeni olarak görülür . Aynı zamanda cinsel seçilimin ön koşulu olan cinsel dimorfizm için başlangıç noktasıdır ve cinsiyetleri farklı birincil cinsiyet özelliklerine yönlendirmiştir.
Anizogaminin ayrıca davranıştaki cinsiyet farklılıklarının evriminin altını çizdiği söylenir. Her ne kadar bu görüş üzerinde bazı tartışmalar olsa da.
Geoff Parker , Robin Baker ve Vic Smith, evrimi için modern evrim teorisiyle tutarlı olan matematiksel bir model sağlayan ilk kişilerdi. Teorileri geniş çapta kabul gördü, ancak bugünlerde anizogaminin evrimi hakkında başka teoriler var.
etimoloji
Anizogami, eski Yunanca eşitsizlik anlamına gelen aniso ve evlilik anlamına gelen gamy kelimelerinden gelir. Anizogami terimi ilk olarak 1891 yılında kullanılmıştır.
Tanım
Anizogami, boyut ve/veya biçim olarak farklı olan iki gametin birleşmesini veya kaynaşmasını içeren cinsel üreme biçimidir. Daha küçük olan gamet erkek (bir sperm hücresi ) olarak kabul edilirken, daha büyük olan gamet dişi ( hareketsiz ise tipik olarak bir yumurta hücresi) olarak kabul edilir .
Anizogaminin birkaç türü vardır. Her iki gamet de kamçılı olabilir ve bu nedenle hareketli olabilir . Alternatif olarak, gametlerin her ikisi de kamçılı olmayabilir. İkinci durum bazı alglerde ve bitkilerde meydana gelir . In kırmızı alg Polysiphonia , hareketsiz yumurta vardır döllenmiş olmayan hareketli sperm tarafından. In çiçekli bitkiler , gametler içinde olmayan hareketli hücrelerdir gametofitlerin .
Meydana anisogamy formu hayvanlar da dahil olmak üzere, insanlarda olduğu oogamy küçük, hareketli sperm (tarafından döllenir ise, büyük, hareketsiz yumurta (yumurta), sperm ). Yumurta uzun ömür için optimize edilmiştir, küçük sperm ise hareketlilik ve hız için optimize edilmiştir. Yumurta hücresinin boyutu ve kaynakları , yüzen sperm hücrelerini çeken feromonların üretimine izin verir .
cinsel dimorfizm
Anizogami, cinsiyetler arasındaki fenotipik farklılıkları açıklamaya yardımcı olan cinsel dimorfizmin temel bir unsurudur . Çoğu tür eşeyli üremez, ancak çoğu erkek ve dişi cinsiyete sahiptir ve her ikisi de üreme potansiyeli için optimize edilmiştir. Farklı boyut ve şekillerdeki gametleri nedeniyle hem erkekler hem de dişiler, bireyin doğurganlığını optimize eden fizyolojik ve davranışsal farklılıklar geliştirmiştir . Çoğu yumurtlayan dişinin tipik olarak yavruları taşıması ve daha sınırlı bir üreme döngüsüne sahip olması gerektiğinden, bu tipik olarak dişileri bir türdeki erkeklerin üreme başarı oranında sınırlayıcı bir faktör haline getirir . Bu süreç aynı zamanda erkekleri seçen dişiler için de geçerlidir ve erkeklerin ve dişilerin eşlerinde farklı özellikler için seçim yaptığını varsayarsak, birçok nesil boyunca cinsiyetler arasında fenotipik farklılıklara yol açacaktır. Bateman Prensibi olarak bilinen bu hipotez, anizogaminin erkekler ve dişiler üzerinde oluşturduğu evrimsel baskıları anlamak için kullanılmaktadır. Bu varsayımın eleştirisi olsa da, eşeşli türler içinde eşeyli seçilim için genel kabul görmüş bir modeldir. Aynı tür içinde cinsiyete bağlı olarak farklı özellikler için seçim, cinsiyete özgü seçim olarak bilinir ve aynı türün cinsiyetleri arasında bulunan farklı fenotipleri açıklar. Zaman içinde cinsiyetler arasındaki bu cinsiyete özgü seçim , üreme başarısında erkek ve dişilere yardımcı olan ikincil cinsiyet özelliklerinin gelişmesine de yol açar .
Çoğu türde, her iki cinsiyet de olası eşlerin mevcut fenotiplerine dayalı olarak eş seçer. Bu fenotipler türe özgüdür ve başarılı eşeyli üreme için değişen stratejilerle sonuçlanır. Örneğin, büyük erkekler, büyük boyları erkeğin diğer erkeklerle savaşmasına yardımcı olduğu için deniz fillerinde cinsel olarak seçilir, ancak küçük erkekler, cinsel yamyamlıktan kaçınırken dişiyle daha hızlı çiftleşebildikleri için örümceklerde cinsel olarak seçilir . Bununla birlikte, eşeyli olarak seçilmiş çok çeşitli fenotiplere rağmen, çoğu eş eşli tür, genel üreme başarısı modellerine dayanan bir dizi öngörülebilir arzu edilen özellik ve seçici davranış izler.
kadın fenotipleri
İçin iç gübre , dişi yatırım onlar genellikle tek bir üreme etkinlik boyunca daha fazla enerji sarf beri üreme yüksektir. Bu , potansiyel zigotun hayatta kalma şansını daha iyi artırmak için gamet boyutu için dişi fedakarlıklar için oogenez kadar erken görülebilir ; erkeklerde spermatogenezden daha enerjik bir süreç . Oogenez oluşur yumurtalık , bir de dış gübre yumurta teslim kolaylaştırmak için üreme organları gerekli değişiklikleri için diğer dişi özgü organları hazırlamak için hormonları üretir kadın spesifik organ ve iç gübrelerde zigot gelişme. Üretilen yumurta hücresi sadece büyük değil, hatta bazen hareketsizdir ve döllenmeyi başlatmak için daha hareketli spermle temasa ihtiyaç duyar.
Bu süreç dişi için çok enerji gerektiren ve zaman alıcı olduğundan, eş seçimi genellikle dişinin davranışına entegre edilir. Erkeğin fenotipi, erkeğin fiziksel sağlığının ve kalıtsal özelliklerinin göstergesi olabileceğinden, dişiler üremeyi seçtikleri erkekler konusunda genellikle çok seçici olacaktır. Dişiler, erkekleri kur yapma yoluyla arzu edilen özelliklerini dişilere göstermeye zorlamak için eş seçimini kullanır ve başarılı olursa erkek üremeye başlar. Bu, belirli türlerin erkek ve kadınlarını, potansiyel bir eşe fiziksel sağlık gösterebilecek özelliklerin yanı sıra kur yapma davranışlarına yatırım yapmaya teşvik eder. Eşeyli seçilim olarak bilinen bu süreç, bir termit kraliçesinin şişirilmiş boyutu gibi bireysel hayatta kalmaktan ziyade üreme başarısını kolaylaştıracak özelliklerin gelişmesiyle sonuçlanır. Dişilerin cinsel yolla bulaşan bir enfeksiyona sahip olabilecek potansiyel eşlere karşı seçim yapmaları da önemlidir , çünkü hastalık yalnızca dişinin üreme yeteneğine zarar vermekle kalmaz, aynı zamanda ortaya çıkan yavrulara da zarar verebilir.
Erkeklerde nadir olmamakla birlikte, kadınlar daha çok ebeveyn bakımıyla ilişkilidir . Dişiler erkeklerden daha sınırlı bir üreme programına sahip olduklarından, dişiler genellikle yavrularını cinsel olgunluğa kadar korumaya erkekten daha fazla yatırım yapar. Eş seçimi gibi, ebeveyn bakım düzeyi de türler arasında büyük farklılıklar gösterir ve genellikle cinsel ilişki başına üretilen yavru sayısına bağlıdır.
Drosophila melanogaster gibi çoğu türde dişiler , dişinin bir eşten gelen fazla spermi depolayabildiği ve çiftleşme fırsatları düşerse veya eşlerin kalitesi düşerse üreme olayından çok sonra yumurtalarını dölleyebildiği bir süreç olan sperm depolamayı kullanabilir . Daha arzu edilen eşlerden spermi kurtarabilen dişi, kendi üreme başarısı üzerinde daha fazla kontrol sahibi olur, böylece dişinin erkeklere karşı daha seçici olmasına izin verir ve erkeklerin kıt olması durumunda döllenme zamanlamasını potansiyel olarak daha sık hale getirir.
erkek fenotipleri
Tüm türlerin erkekleri için ürettikleri sperm hücreleri , dişi yumurtanın döllenmesini sağlayacak şekilde optimize edilmiştir . Bu sperm hücreleri, cinsel ilişki başına en olası gametleri geliştirmeye odaklanan bir gametogenez şekli olan spermatogenez yoluyla oluşturulur . Spermatogenez , ikincil cinsiyet özelliklerinin gelişimini tetikleyen hormonlar da üreten, erkeklere özgü bir organ olan testislerde meydana gelir . Erkeğin gametleri her boşalmada enerjik olarak ucuz ve bol olduğundan, bir erkek dişiden çok daha sık çiftleşerek cinsel başarısını büyük ölçüde artırabilir. Sperm, yumurta hücrelerinin aksine hareketlidir ve spermin dişinin cinsel organları yoluyla yumurtaya doğru yüzmesini sağlar. Sperm rekabeti de sperm hücrelerinin gelişiminde önemli bir faktördür. Bir yumurtayı yalnızca bir sperm dölleyebilir ve dişiler, döllenme gerçekleşmeden önce potansiyel olarak birden fazla erkekle üreyebildiklerinden, diğer erkeklerin ürettiğinden daha hızlı, daha bol ve daha canlı sperm hücreleri üretmek, erkek üreme avantajı sağlayabilir.
Dişiler genellikle bir türün üreme başarısında sınırlayıcı faktör olduğundan, dişiler tarafından erkeklerin dişiyi araması ve rekabet etmesi beklenir, buna tür içi rekabet denir . Bu, fasulye böcekleri gibi organizmalarda görülebilir, çünkü dişileri daha sık arayan erkek genellikle eş bulma ve üreme konusunda daha başarılıdır. Bu tür seçilim sürecinden geçen türlerde zinde bir erkek, hızlı, daha rafine duyu organlarına ve uzamsal farkındalığa sahip olan erkek olacaktır.
Bazı ikincil cinsiyet özellikleri yalnızca eşleri cezbetmek için değil, aynı zamanda çiftleşme fırsatları için diğer erkeklerle rekabet etmek içindir. Geyik boynuzları gibi bazı yapılar, rakip erkeklerin üreme başarısı elde etmesini önlemek için bir silah sağlayarak erkeğin üreme başarısına fayda sağlayabilir. Bununla birlikte, erkek tavus kuşlarında bulunan büyük renkli kuyruk tüyleri gibi diğer yapılar, Balıkçı kaçaklarının yanı sıra birkaç türe özgü faktörün bir sonucudur . Dişilerin erkeklerde belirli özellikleri seçmesi nedeniyle, zamanla bu özellikler, erkeğin hayatta kalmasını engelleyebilecekleri noktaya kadar abartılır. Bununla birlikte, bu özellikler cinsel seçilime büyük ölçüde fayda sağladığından, daha fazla çiftleşme fırsatı sağlamadaki yararları, özelliğin yırtıcılık veya açlık yoluyla ömrünün kısalmasına yol açma olasılığını geçersiz kılar. Bu arzu edilen özellikler, fiziksel vücut parçalarının ötesine uzanır ve çoğu zaman kur yapma davranışına ve evlilik hediyelerine de uzanır .
Erkeklerdeki bazı davranışların şifreli kadın seçimi parametreleri içinde çalışması amaçlanmış olsa da, bazı erkek özellikleri buna karşı çalışır. Yeterince güçlü erkekler, bazı durumlarda, kendilerini bir dişi üzerinde zorlayarak, döllenmeyi zorlayabilir ve dişi seçimini geçersiz kılabilir. Bu genellikle dişiler için tehlikeli olabileceğinden , cinsiyetler arasında evrimsel bir silahlanma yarışı genellikle bir sonuçtur.
Tarih
Charles Darwin , anizogaminin cinsel dimorfizmin evrimi üzerinde bir etkisi olduğunu yazdı . Ayrıca, anizogaminin cinsel davranış üzerinde bir etkisi olduğunu savundu. Ansiyogami ilk olarak Charles Darwin cinsel seçilim hakkında yazdığında biyolojik bilimlerde önemli bir konu haline geldi .
Anizogaminin evrimini açıklamaya çalışan matematiksel modeller 1932 gibi erken bir tarihte yayınlandı, ancak evrim teorisiyle tutarlı ilk model , 1972'de Geoff Parker , Robin Baker ve Vic Smith tarafından yayınlanan modeldi .
Evrim
Evrimi hiçbir fosil kayıtları bıraktı rağmen, genellikle anisogamy evrimleştiği olduğu kabul edilmektedir isogamy ve protistler, yosunlar, bitki ve hayvan da dahil olmak üzere ökaryot çeşitli gruplarda bağımsız gelişti söyledi. John Avise'e göre anizogami muhtemelen 1 milyar yıl önce eşeyli üreme ve çok hücreliliğin meydana gelmesiyle aynı zamanda ortaya çıktı. Anizogami, ilk olarak farklı çiftleşme türleri kurulduktan sonra çok hücreli haploid türlerde gelişti .
Anizogaminin evrimi için üç ana teori gamet rekabeti, gamet sınırlaması ve hücre içi çatışmalardır, ancak bu üçünün sonuncusu mevcut kanıtlarla iyi desteklenmemektedir. Hem gamet rekabeti hem de gamet sınırlaması, anizogaminin, daha büyük gamet sayısı ve gamet boyutu (sırasıyla zigot hayatta kalmasını etkiler) arasındaki bir değiş tokuş nedeniyle, dış döllenme ile atalardan kalma bir eş eşli popülasyon üzerinde etki eden yıkıcı seçim yoluyla ortaya çıktığını varsayar. bireyin yeniden üretime yatırım yapabileceği sabit varsayılır.
Anizogaminin evrimini açıklamak için önerilen ilk resmi, matematiksel teori, gamet sınırlamasına dayanıyordu: bu model, doğal seçilimin, popülasyon genelinde en fazla sayıda başarılı döllenmeyle sonuçlanan gamet boyutlarına yol açacağını varsayıyordu. Ortaya çıkan zigotun hayatta kalması için gametler tarafından sağlanan belirli bir miktarda kaynağa ihtiyaç duyulduğu ve gametlerin büyüklüğü ile sayısı arasında bir değiş tokuş olduğu varsayılırsa, bu optimumun her ikisinin de olduğu bir yerde olduğu gösterilmiştir. küçük (erkek) ve büyük (dişi) gametler üretilir. Bununla birlikte, bu erken modeller, doğal seçilimin esas olarak nüfus düzeyinde hareket ettiğini varsayar; bu, bugün çok sorunlu bir varsayım olduğu bilinen bir şeydir.
Bireysel düzey seçimi yoluyla anizogaminin evrimini açıklayan ilk matematiksel model ve yaygın olarak kabul edilen bir model, gamet veya sperm rekabeti teorisiydi. Burada, seçilim bireysel düzeyde gerçekleşir: Daha fazla (ancak daha küçük) gamet üreten bireyler, aynı zamanda, daha büyük tipteki gametleri 'arayan' daha fazla sayıda gamet ürettikleri için daha büyük oranda döllenme elde ederler. Bununla birlikte, daha büyük gametlerden oluşan zigotların daha iyi hayatta kalma beklentileri olduğundan, bu süreç yine gamet boyutlarının büyük ve küçük (dişi ve erkek) gametlere ayrılmasına yol açabilir. Nihai sonuç, çok sayıda küçük gametin, yavrular için maksimum kaynakları sağlamakla görevlendirilen büyük gametler için rekabet ettiği görülüyor.
Yakın zamanda yapılan bazı teorik çalışmalar, gamet sınırlamasının kendi başına bireysel düzeyde seçilim altında bile gamet boyutlarının farklılaşmasına yol açabileceğini göstererek, gamet rekabeti teorisine meydan okudu. Bu mümkün olmakla birlikte, gamet rekabeti ve gamet sınırlamasının sürekli bir seçici baskının sonu olduğu ve koşullara bağlı olarak ayrı ayrı veya birlikte hareket edebilecekleri de gösterilmiştir. Bu seçim baskıları da aynı yönde (boyut pahasına gamet sayılarını artırmak için) ve aynı düzeyde (bireysel seçim) etki eder. Teori ayrıca, oldukça sınırlı koşullar altında cinsiyetlerin evrimsel kökeni için seçilimin baskın gücü olan gamet sınırlamasının olabileceğini ve ortalama olarak sadece bir yarışmacının varlığının gamet rekabetinin "bencil" evrimsel gücünü diğerinden daha güçlü hale getirebileceğini ileri sürer. Gamet sınırlamasının 'işbirlikçi' gücü, gamet sınırlaması çok akut olsa bile (döllenmemiş kalan yumurtaların %100'üne yaklaşır).
Çok hücreliliğe geçişle ilişkili olduğu tahmin edilen üreme evriminde eş eşlilikten eş eşliliğe bu temel geçişi anlamak için nispeten sağlam bir teori temeli vardır. Aslında, Hanschen ve ark. (2018), anizogaminin eş eşli çok hücreli atalardan evrimleştiğini ve anizogaminin daha sonra ikincil cinsel dimorfizmi yönlendireceğini göstermektedir. Gamet rekabet teorileri için bazı karşılaştırmalı ampirik kanıtlar mevcuttur, ancak bu kanıtları rekabet ve sınırlama teorilerini tamamen ayırmak için kullanmak zordur çünkü test edilebilir tahminleri benzerdir. Bu tür karşılaştırmalı çalışmalarda kullanılan bazı organizmaların teorik varsayımlara pek uymadığı da iddia edilmiştir.
Anisogamy evrimi çalışma değerli bir model sistem grubu volvocine yosun olduğu klorofitler halihazırdaki tür eşleşme sistemleri (bir çeşitlilik gösteren oldukça benzersizdir isogamy hem de uç ek olarak ve anisogamy) unicellularity ve multicellularity ile orta büyüklükteki türlerdeki form çeşitliliği. Deniz yosunları, bu tür çeşitlendirilmiş üreme sistemlerinin yörüngelerini, cinsiyet ve çiftleşme türlerinin evrimini ve ayrıca anizogaminin uyarlanabilirliğini ve istikrarını anlamak için yakından incelenmiştir.