Allokronik türleşme - Allochronic speciation

Bir serinin parçası
Evrimsel Biyoloji
Darwin'in ispinozları , John Gould
dizin Tanıtım Ana anahat Sözlük Kanıt Tarih
Süreçler ve sonuçlar
Doğal Tarih
Evrim teorisinin tarihi
Alanlar ve uygulamalar
Sosyal etkileri
Evrimsel biyoloji portalı  Kategori İlgili konular
v T e

Allokronik türleşme (aynı zamanda allokronik izolasyon veya zamansal izolasyon olarak da bilinir ), bir türün iki popülasyonu arasındaki gen akışını azaltan veya ortadan kaldıran üreme süresindeki bir değişiklik nedeniyle meydana gelen üreme izolasyonundan kaynaklanan bir türleşme biçimidir (özellikle ekolojik türleşme ) . Allokroni terimi , iki veya daha fazla tür arasında ortaya çıkan fenoloji farklılıklarının genel ekolojik fenomenini tanımlamak için kullanılır - allokroninin neden olduğu türleşme, fiilen allokronik türleşmedir.

Bir tür popülasyonu veya popülasyonları üzerinde etkili olan çevresel değişiklikler izolasyonu tetikleyebilir. Önemli bir izolasyon biçimi, popülasyonların coğrafi olarak değil, zamansal olarak (zamana göre) ayrılmasıdır. Zaman içinde meydana gelen genetik değişiklikler ( mutasyonlar ) iki popülasyonun farklı olmasına neden olabilir - özellikle fenolojide (bir tür yaşamında zamana göre belirlenen üreme mevsimleri gibi olaylar); benzersiz fenotipler sergileyen (bir organizmanın gözlemlenebilir özellikleri veya özellikleri).

Bilim adamları, bu sürecin nasıl gerçekleştiğini ve doğal popülasyonlarda nasıl tespit edildiğini açıklamak için modeller geliştirdiler. Allokronideki türlerle ilgili çok sayıda çalışma vardır ve seçkin birkaçı, türlerin türleştiğini veya bu izolasyon modunun doğrudan bir sonucu olarak zaten türleşmiş olduğunu kuvvetle önerir.

modeli

Bir türün üç popülasyonunun üreme mevsimleri zamanla değişir ve sonunda genlerinin diğer popülasyonlardan izole edilmesine neden olur. Bu üreme izolasyonu türleşmeye yol açabilir.

Türleşme, sonuçta iki popülasyon arasındaki üreme izolasyonu nedeniyle ortaya çıkar. Bu, ortak bir modu allopatrik türleşme olarak bilinen çok sayıda yolla olabilir . İki türün fiziksel olarak izole olduğu ve iç içe geçemediği coğrafi mod, seçimin her iki popülasyon üzerinde bağımsız olarak hareket etmesine izin verir . Zamanla, bu yeni bir türe yol açar. Allokronik türleşme, allopatriyi içerebilen bir izolasyon biçimidir; ancak, gerekli değildir.

Allokroni, yeni bir türün oluşumunu indükleyen bir dizi faktörü içerebilir. Organizmalar, allokroni için farklı sonuçlara yol açabilecek çeşitli üreme stratejileri (örneğin semelparite ve yineleme , bir yaşamda tek veya çoklu üreme döngüleri) geliştirmiştir. Birçok organizma aynı zamanda günün farklı saatlerinde, yılın farklı mevsimlerinde ve hatta birkaç yıl veya on yıllar boyunca ürer. Hayvanlarda mevsimsel üreme , yumurtlama (su hayvanlarında) zamanlarının yanı sıra yaygın bir durumdur . Bitkilerde, zamana göre üreme, stigmanın (çiçeğin dişi kısmı) spermi kabul etme yeteneğini , polen salınım dönemlerini (örneğin, erkek konilerin poleni dişiye yönlendirmek için rüzgara dayanarak polen dağıttığı kozalaklı ağaçlarda olduğu gibi) içerebilir. koniler) veya genel çiçeklenme zamanlaması (nem seviyeleri, toprak tipi veya kalitesi, sıcaklık veya fotoperiyot gibi olası çevresel ipuçlarına göre ). Türler, farklı zamanlarda ve farklı yerlere göç etmeleri nedeniyle izole hale gelebileceğinden, göç kalıpları bile bir rol oynayabilir. İklim değişikliğinin, özellikle mevsimsel üreme türleri olmak üzere allokroni üzerinde önemli bir etkisi olduğu düşünülmektedir. İklim nedeniyle türlerin üreme modellerinde meydana gelen değişiklikleri modellemenin yanı sıra onu kontrol eden genetik mekanizmaları anlamanın da önemli olduğu kanıtlanmıştır.

Bu birçok faktör nedeniyle, fenolojideki küçükten büyüke değişiklikler, iki popülasyon arasında farklılaşmaya neden olabilir. Örneğin, bir yılda birden fazla üreme mevsimi olan bir tür, sıcaklık veya yırtıcılık gibi dış koşullara bağlı olarak bu süreleri değiştirebilir. Popülasyonların (alopatrik veya sempatik olarak dağılmış , farklı zamanlarda üremeye başlaması durumunda, her popülasyonun üyelerinin birbirleriyle gen alışverişi yapmaları engellenecektir. Zamanla, genler değiş tokuş edilmezse, her popülasyonda genetik farklılıklar ortaya çıkar. seçim, iki popülasyon üzerinde güçlü bir şekilde etki eder, üreme açısından izole hale gelebilirler, yaşayabilir, verimli yavruları çoğaltamazlar.

Allokronik türleşmenin gerçekten meydana geldiğinin kabul edilebilmesi için, model üç ana gereksinimi gerektirir:

• Filogenetik analiz, söz konusu iki taksonun yeni başlayan türler veya açıkça kardeş taksonlar olduğunu göstermelidir.
• Üreme zamanlamasının, yaşam boyunca değişebilen ( fenotipik plastisite ) aksine genetik temelli ( kalıtsal ) olması gerekir .
• Farklılığın kaynağının, takviye veya diğer evrim mekanizmalarının sonucu değil, açıkça allokron olduğu belirlenebilir .

Allokroninin, üreme zamanlamasının kalıtsallığı ne kadar büyük olursa, yani genler ve üreme zamanlaması arasındaki bağlantı ne kadar büyük olursa, türleşmenin o kadar olası olacağı düşünülür. Allokroni genetik olmayabilir; ancak izolasyonun tam üreme izolasyonuna ve ardından türleşmeye yol açması için genetik faktörlerin dahil edilmesi gerekir. Allokroniyi içeren zaman çerçeveleri tipik olarak üç kategoriye ayrılır (doğadaki yaygınlık ve her kategorinin yanında örnekler verilmiştir):

• Günlük (yaygın olarak kabul edilir), örnekler arasında Acropora veya Orbicella gibi taşlı mercanlar bulunur .
• Mevsimsel olarak (en yaygın olarak kabul edilir), mevsimsel üreme zamanları genellikle kış, ilkbahar, sonbahar veya yaz ile çakışır; örnekler , sockeye somonu gibi somon yetiştirme çalışmalarını içerir .
• Yıllık (daha nadir olarak kabul edilir), örnekler arasında , her ikisi de on yıllar içinde çoğalan periyodik ağustosböcekleri ve bambu bulunur .

Nüfus yapıları

Sürece dahil olan faktörleri temsil eden eksenlerle türleşmeyi temsil eden üç boyutlu bir uzay. Zamansal boyut allokroniyi gösterir. Ekolojik eksen zamana göre adaptasyon (ABT) ile ilişkilidir, çiftleşme ekseni ise zamana göre izolasyona (IBT) karşılık gelir. Üreme zamanı, üremede eşzamanlılık yerine eşzamansızlık olarak ifade edilen dördüncü bir boyut yaratır. Türleşme olayları, alınan değişen renkli yollarla gösterilir.
C: Eksik allokroni, yalnızca coğrafi ve eş seçimi izolasyona neden olur.
B: Coğrafi ayrımla başlar, eş seçimi izolasyonu ilerletir ve allokroni ile tamamlanır.
C: Eş-seçimi farklılaşması ile başlar ve bunu allokroni takip eder.
D: Çiftleşme ve ekolojik faktörler allokroniye eşlik ediyor.

Diğer fenotipik özelliklerin genellikle çiçeklenme sayısı, yumurta kavrama boyutları, üreme ömürleri veya vücut büyüklüğü gibi üreme zamanlaması ile birlikte ortaya çıktığı bulunur - bunlar geçici fenotipik çizgiler olarak tanımlanabilir . Bu çizgilerin varlığı için iki açıklama mevcuttur: fenotipik plastisite veya fenotipik kalıtım (veya muhtemelen her ikisinin bir kombinasyonu). Plastik ise, belirli fenotipik özellikler üreme zamanını etkilediğinde, örneğin özelliklerin en uygun olduğu zamanlarda üreme veya koşulların özelliklerin ifadesini yönlendirdiği durumlarda ortaya çıkar. Kalıtsal ise, aynı faktörler plastik bir açıklamada olduğu gibi ifade edilebilir; bununla birlikte, gen akışı sınırlamaları , üreme zamanının özel koşullarına adaptasyona izin verir . Bu, "erken üremeye kalıtsal bir eğilimi olan, bunun yerine geç üreyen bir birey, erken üreyenlerin tipik özelliklerini ifade edebilir" anlamına gelir.

Zamana göre izolasyon (IBT), popülasyonlar arasındaki genetik farklılıkların uzamsal mesafe ile arttığı, mesafe ile izolasyon (IBD) kavramına kısmen benzerdir . IBT bir popülasyonda mevcut olduğunda, bir üreme mevsimi boyunca doğal seçilimin varyasyonu, fenotipik özelliklerde adaptif zamansal varyasyon üreten zamana göre adaptasyona (ABT) neden olur. Bu iki kavram aşağıdaki bölümlerde açıklanmıştır. Çalışmaları Som balığının (üreme ömürleri, boyut yetişkinlik, yaş, enerji depolama, kütlesi de içeren yumurtalık , yumurta boyutları, bir debriyaj, yumurta sayısının fekondite bitki büyüklüğünü, süresini kapsayan ve çiçekli bitkiler (ve gelişim oranları) akan zaman, çiçek sayısı, meyve sayısı, meyve verme zamanı ve yaprak boyutu), yıllık allokroni çalışmalarının yanı sıra ABT'ye yol açan IBT'nin güçlü kanıtlarını sağlamıştır.

zamana göre izolasyon

IBT kavramı iki olasılığı garanti eder: Farklı mevsimlerde üreyen popülasyonlar arasında üreme zamanlamasında kalıtsallık olması durumunda, çiftleşme olasılığı "üreme zamanlarının kalıtsal bileşenlerindeki farkla ters orantılı" olacaktır. Çiftleşme olasılığı, kalıtımın eklemeli olması durumunda (birden fazla gen fenotipik özelliği kontrol eder ) üreme süresi için üreme değerleriyle (fenotipik özellik, bu yavrunun özelliği olarak ifade edilir) orantılı olabilir . Bir popülasyonda yavrular, üreme zamanlama farklılıkları artarken gen akışında bir azalmaya neden olan üreme zamanı özelliklerini kalıtımla alacaktır.

Zamana göre uyarlama

Zamana göre adaptasyon, farklı seçici baskılar yaşayan popülasyonlar arasındaki sınırlı gen akışı nedeniyle farklılığın bir uzantısıdır. Tipik olarak bu, ekolojik türleşmede olduğu gibi uzamsal çeşitlilikle sınırlıdır; bununla birlikte, allokronide, seçilim yalnızca uzayda değil, üreme zamanında da değişir; bu da kalıtsal olan fenotipik özelliklerde adaptif zamansal çizgilere yol açar. Zamana göre izolasyon, üreme mevsimi seçici varyasyona sahip olduğu sürece adaptif zamansal çizgilerin gelişmesine etkin bir şekilde izin verir. Zamana göre adaptasyon kanıtı dört faktör gerektirir: 1) zaman gen akışını kısıtlar, 2) üreme mevsimi fenotipik özelliklerdeki varyasyonları ifade eder, 3) zamansal varyasyon genetik olarak kontrol edilir (plastik değildir) ve 4) zamansal varyasyon adaptiftir. ABT artar, "(i) özellik üzerindeki seçilim arttıkça; (ii) üreme zamanı üzerindeki çevresel etkiler azaldıkça; (iii) üreme zamanının kalıtılabilirliği arttıkça ve (iv) üreme aktivitesinin zamansal dağılımı giderek daha tekdüze hale geldikçe."

allokroniyi algılama

Türleşme , gen değişim hızına eşit olan bir gen akışının sürekliliği olarak temsil edilir . Türleşmenin üç temel coğrafi modu ( alopatrik , parapatrik ve sempatik ), diğer coğrafi olmayan modların yanı sıra bu süreklilik içinde var olabilir.${\görüntüleme stili m}$

Allokronik türleşme, diğer türleşme modları ve biçimleriyle bağlantılı olarak ortaya çıkabileceğinden, araştırmacılar, izolasyonun ilk aşamalarının allokroninin sonucu olup olmadığını belirlemeye çalışmalıdır. Allopatry , parapatriry ve sympatriry'nin türleşme sürekliliği , zamansal izolasyon çalışmalarında yer almıştır. Allokroni, ikincil temastan sonra pekiştirmeyi de kolaylaştırabilir . Allokronik türleşmenin sıklığının yaygın olduğu düşünülür, ancak allokronik doğada yaygın olduğu için yeterince çalışılmaz.

Allokroninin gen akışını önleyip önlemediğini test etmek, vahşi popülasyonlarda bilinmeyen değişkenlerin çokluğu ve laboratuvar ortamlarında kopyalanıp manipüle edilememesi nedeniyle zor olabilir. Canlı ve verimli yavrular üretmek (veya bunların yokluğu) her zaman mümkün değildir; neyse ki, lake of mate testleri, geçici izolasyonun söz konusu olmadığını göstermez. Daha önce de belirtildiği gibi, gerekli kriterlerden biri, söz konusu türün kardeş takson (veya açıkça başlangıç ​​aşamasında) olması gerektiğidir. Bu, bir türleşme olayının ilk aşamasını belirlemek için doğru filogenilerin hayati önem taşıdığı anlamına gelir.

Çok sayıda çalışmaya rağmen, türleşmenin tek nedeninin allokroni olup olmadığı veya aynı anda hareket eden diğer faktörlerin sorumlu olup olmadığı her zaman açık değildir. Türleşme hali hazırda meydana geldiğinde bu daha zorlayıcı olabilir (söz konusu taksonlar üreme açısından izole edilmiştir ve artık başlangıç ​​aşamasında değildir). Türleşmenin tarihsel bir nedeni olarak allokroninin ne kadar önemli olduğunun belirlenmesi şu yollarla test edilebilir: 1) genç kardeş takson çiftlerinin geçici olarak izole edildiğini gösteren karşılaştırmalı çalışmalar ve 2) geçici izolasyon olmadan üreme izolasyonunun eksik olduğu sempatide yeni başlayan türlerin vakalarını test etmek.

Ayrışmanın kaynağının allokroni olup olmadığının belirlenmesi, ölçülecek önemli bir model gerektirir: izolasyon (ve ardından türleşme), örtüşen üreme sürelerindeki bir azalma ile ilişkili olmalıdır. Bu model, günlük allokroninin gen akışına daha yatkın olduğunu gösterirken (üreme zamanlarının yakınlığı, popülasyonların kazara karışmasına izin verebilir), yıllık allokroninin gen akışına en az eğilimli olduğunu gösterir (çiftleşme dönemleri arasında büyük zaman çerçeveleri varsa, kazara karışma nadirdir).

Allokroni tarafından yönlendirilen sapma örnekleri

Aşağıdaki tablo allokronik türleşme vakalarını belgelemektedir. Tüm vakalar, allokronik türleşmenin gerektirdiği üç ana kriteri güçlü bir şekilde karşılamadığından, değişen derecelerde kesinlik mevcuttur. Yıldız (*) ile işaretlenen türler, Rebecca Taylor ve Vicki Friesen (2017) tarafından değerlendirilen daha güçlü güveni gösterir.

Mevsimler Hipotezinin Eşzamansızlığı

Doğada dikkate değer ve önemli bir model , tür çeşitliliğindeki enlem gradyanlarıdır . tür zenginliğinin ( biyoçeşitlilik ) Dünya'nın ekvatoruna yaklaştıkça arttığı yer . Katkıda bulunan bir faktörün, gezegen genelinde bu bölgelerde türleşme oranlarının daha yüksek olması olduğu düşünülmektedir. Mevsimlerin Eşzamansızlığı Hipotezi, doğrudan allokronik türleşme ile ilgili olduğu için daha yüksek türleşme oranlarına katkıda bulunan bir faktör olarak öne sürülmektedir. Hipotez, modelin tropik bölgelerdeki mevsimsel değişimlerle senkronizasyon eksikliğinin bir sonucu olduğunu öne sürüyor.

Yüksek enlem bölgelerinde, çeşitli taksonlar , ekvatorda bulunmayan mevsimleri oluşturan Dünya'nın eksen eğikliği nedeniyle döngüsel modellerde benzer sıcaklıklar ve güneş radyasyonu yaşar . Bu nedenle, bir türün popülasyonları, genellikle engelsiz dağılma ve ardından gen akışına izin veren bir aralık boyunca senkronize olan fenolojilere sahiptir . Bu, popülasyonlar arasında daha az farklılığa neden olur; sonuçta türleşme oranlarını (ve genel biyoçeşitliliği) azaltmak.

Bunun aksine, ekvator ( tropik ) yakınındaki veya ekvatora yakın enlemler , bölgelerin benzer miktarda güneş ışınımı alması ve sıcaklığın tutarlılığını koruması nedeniyle mevsimsel değişikliklerde uyumsuzluk yaşar. Değişen şey, düzensiz, dağınık ve çok kısa mesafelerde değişiklik gösterebilecekleri için yağış düzenleridir. Bu model, tür popülasyonlarının fenolojilerinde, nihayetinde üremeye geçici olarak yalıtkan bir engel olarak hareket edebilen eşzamansızlığa neden olur. Bu, popülasyonlar arasındaki gen akışını engeller ve farklılaşma, türleşme ve biyolojik çeşitlilikte bir artışa neden olabilir.

Güney, Orta ve Kuzey Amerika'daki elli yedi Yeni Dünya kuş türü üzerinde hipotezin büyük ölçekli bir testi yapıldı . DNA, coğrafi ve ekolojik mesafeler ile iklim verileri kullanılarak elde edilen bulgular, yağışta eşzamansızlığın olduğu tür popülasyonlarında genetik farklılaşmanın arttığını gösterdi. Benzer bir model, kırk sekiz neotropik kurbağa üzerinde yapılan başka bir çalışmada bulundu .

Referanslar