Trofalaksi - Trophallaxis
Trophallaxis ( / ˌ t r oʊ f ə l æ k s ɪ s / ) bir üyeleri arasından bir gıda ya da başka akışkanlar transferidir eden ağız ağıza (yoluyla stomodeal ) veya anüs ağıza ( proctodeal ) beslenme . Besinlerle birlikte, troflaksi, feromonlar gibi moleküllerin, simbiyontlar gibi organizmaların ve bir iletişim biçimi olarak hizmet edecek bilgilerin transferini içerebilir . Trophallaxis, bazı kuşlar , gri kurtlar , vampir yarasalar tarafından kullanılır ve en çok karıncalar , yaban arıları , arılar ve termitler gibi sosyal böceklerde gelişmiştir .
etimoloji
Tropho- (ön ek veya sonek), 'beslenme' anlamına gelen Yunanca trophé'den türetilmiştir. Yunanca 'allaxis', 'değişim' anlamına gelir. Kelime, entomolog William Morton Wheeler tarafından 1918'de tanıtıldı .
evrimsel önemi
Trophallaxis geçmişte böceklerde sosyalliğin kökeni hakkındaki teorileri desteklemek için kullanılmıştır. İsviçreli psikolog ve böcek bilimci Auguste Forel de gıda paylaşımının karınca toplumu için anahtar olduğuna inanıyordu ve bunun bir örneğini The Social World of the Social World of the Ants with Man Kıyasla kitabının ön sayfası olarak kullandı . Proctodeal troflaksi, termitlerin ahşabın sindirimini mümkün ve verimli hale getiren selülolitik kamçılıları transfer etmesine izin verdi . Sosyalliğin yanı sıra, troflaksi, yetişkinler ve/veya gençler için bir beslenme yöntemi, akrabaların hayatta kalması, ortakyaşamların transferi, bağışıklığın transferi, koloni tanıma ve yiyecek arama iletişimi olarak birçok türde gelişmiştir. Trophallaxis, bazı türlerde konaklarından yiyecek elde etmek için bir parazit stratejisi olarak bile gelişmiştir. Trofalaksi ayrıca bir koloni boyunca feromonlar gibi kimyasalların yayılmasına neden olabilir ; hangi sosyal koloni işleyişinde önemlidir.
Türler, Formica fusca karıncalarının mahsullerindeki proventrikulus gibi troflaksiye katılmalarına izin vermek için anatomiyi geliştirmiştir . Bu yapı, gıda depolama kapasitesini artırmak için bir valf görevi görür. Benzer şekilde, bal arısı Apis mellifera , hortumlarını dışarı çıkarabilir ve donör arının açık çenelerinden nektarı yudumlayabilir. Ortak guguk kuşu kuluçka parazitlerinde gelişen duyusal sömürü stratejisi gibi, yiyecek paylaşımını başlatmak için belirli mekanizmalar da gelişti. Bu kuşlar, ev sahibini yiyecekleri aktarmaya teşvik eden parlak renkli boşluklar geliştirmiştir.
omurgasızlar
Trophallaxis, birçok böcekte sosyal bağların oluşumuna katkıda bulunan bir sosyal beslenme şeklidir. Trophallaxis bir aracı olarak hizmet iletişim , en azından arılar gibi, M. genalis , ve karınca. İçinde Trophallaxis M. genalis baskın arılar genellikle gıda alıcıları olan bir sosyal değişim sisteminin bir parçasıdır. Yiyeceklere daha az erişimi olan arıların ömrünü uzatır ve yuva arkadaşları arasındaki saldırganlığı azaltır. Kırmızı ateş karıncasında, koloni üyeleri ekinlerinde yiyecek depolar ve bu yiyeceği düzenli olarak diğer koloni üyeleri ve larvalarla değiştirerek koloni için bir tür "ortak mide" oluşturur. Bu aynı zamanda ter arısı Lasioglossum hemichalceum gibi bazı Lasioglossum türleri için de geçerlidir . L. hemichalceum , yuva arkadaşı olup olmadıklarına bakılmaksızın diğer üyelerle sıklıkla yiyecek alışverişinde bulunur. Bunun nedeni, akraba olmayanlar arasındaki işbirliğinin gruba maliyetten daha fazla fayda sağlamasıdır.
Gibi birçok eşekarısı, Protopolybia exigua ve Belonogaster petiolata yetişkinler yetişkinlerle ve yetişkinler ve larvaları arasındaki trophallaxis gerçekleştirmek nerede, davranış yiyecek arama görülmez. P. exigua , mahsulünde nektar, odun hamuru ve yumuşatılmış avını transfer için tarladan yuvaya taşır; larvaların hayatta kalması için yuvadaki larva miktarıyla orantılı miktarda av taşırlar. Xylocopa pubescens arılarındaki gönüllü trofallaksi , türün bilindiği yuva koruma davranışına yol açmıştır. Bu arı türü, koloninin tüm üyeleri için besin elde ederken yuvayı sürekli savunmanın bir yolu olarak bir yetişkinin yuva popülasyonunun geri kalanı için nektarı toplamasına ve geri getirmesine izin verir.
Termitler olarak, proctodeal trophallaxis bağırsak değiştirilmesi için çok önemlidir endosimbiyont her tüy dökme sonra kaybolur. Bağırsak ortakyaşarları ayrıca odun yiyen termitler ve hamamböceklerinde anal troflaksi ile aktarılır. Bu türlerdeki bağırsak ortakyaşarlarının transferi, besin kaynağı olarak ahşabı sindirmek için gereklidir. Marangoz karıncalar , antimikrobiyal maddelerin doğrudan transferi yoluyla troflaksi yoluyla bağışıklığı aktarır, hastalık direncini ve koloninin sosyal bağışıklığını arttırır.
Bazı karınca türlerinde, üyeleri tanımlayan koloni kokusunun yayılmasında rol oynayabilir.
Bal arısı toplayıcıları, yuva arkadaşlarına yiyecek arama davranışını ve nerede yiyecek arayacaklarını öğretmek için uzun vadeli koku hatıraları oluşturmak için çağrışımsal öğrenmede troflaksi kullanır.
Ek olarak, Vespula austriaca eşekarısı , besin elde etmek için ev sahibi ile bir parazitizm biçimi olarak troflaksiye de girer. V. austriaca , konukçu türlerin yuvalarını istila eden ve konukçuyu bacaklarıyla sıkıştırarak ve trofalksiyi zorlayarak besin elde eden zorunlu bir parazit türüdür.
Omurgalılar
Omurgalılar , bazı kuş türlerinin yanı gri kurt ve vampir yarasalar da trophallaxis biçimi olarak gıda yetersizliği üzerinden yavrularını beslemek. Omurgalılarda yiyecek paylaşımı, birçok sosyal omurgalı tarafından gösterilen bir karşılıklılık biçimidir.
Yabani kurtlar, yiyecekleri midelerinde yavrulara ve/veya üreyen dişilere taşır ve bir troflaksi biçimi olarak yetersizlik yoluyla paylaşır. Alıcı kurtlar, yetersiz beslenmeyi etkinleştirmek ve besinleri almak için genellikle donör kurdun ağzını yalar veya koklar. Vampir yarasalar, akraba seçimi yoluyla zindeliklerini artırmanın bir yolu olarak yetersizlik yoluyla akrabalarıyla kan paylaşırlar.
Kuşlar yiyecekleri kusarlar ve ana halka güvercinler tarafından yavrularının ağızlarına aktarılan "mahsul sütü" gibi ebeveyn bakımının bir parçası olarak doğrudan yavrularının ağızlarına aktarırlar. Guguklu kuluçka paraziti, troflaksi yapan başka bir kuş türüdür. Guguk kuşu, yavrularını, guguk kuşu annesine hiçbir ücret ödemeden beslenecekleri ve yetiştirilecekleri konukçu türün yuvasına yerleştirmek için, ev sahibinin yumurtalarının yumurta kabuğu renklerini ve desenlerini taklit etmek gibi taklit kullanır. Guguk kuşu genellikle ev sahibi türün yavrularının bütün bir yuvasının yalvaran çağrısını taklit edebilir ve yoğun renkli yürüyüşler geliştirmiştir; her ikisi de olağanüstü uyaranlar olarak hareket ederek , ev sahibi kuşu troflaksi yoluyla kendi yavruları üzerinden onlara yiyecek vermeye teşvik eder.