trilobit - Trilobite

trilobit
Zaman aralığı: Erken Kambriyen – Geç Permiyen ,521-251,902  Ma
Kainops invius lateral ve ventral.JPG
Kainops invius , erken Devoniyen
Paradoksitler sp.jpg
Paradoksitler sp. , geç Kambriyen
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: hayvanlar
filum: eklembacaklılar
(rütbesiz): Artiopoda
alt filum: Trilobitomorfa
Sınıf: Trilobita
Walch , 1771
Emirler

Trilobitler ( / t r l ə ˌ b t , t r ɪ -, - l - / , "üç lobu" anlamına gelir), bir grup olan tükenmiş deniz eklembacaklılar oluşturan sınıf Trilobita . Trilobitler, bilinen en eski eklembacaklı gruplarından birini oluşturur. Fosil kayıtlarında trilobitlerin ilk ortaya çıkışı , Erken Kambriyen döneminin ( 521  milyon yıl önce ) Atdabaniyen aşamasının tabanını tanımlar ve Devoniyen döneminde tüm trilobitler oluştuğunda, uzun bir düşüşe geçmeden önce Alt Paleozoyik boyunca geliştiler. Proetida dışındaki siparişler öldü. Son mevcut trilobitler , yaklaşık 252 milyon yıl önce Permiyen'in sonundaki kitlesel yok oluşta nihayet ortadan kayboldu . Yaklaşık 270 milyon yıldır okyanuslarda var olan ve 20.000'den fazla tür tanımlanmış olan trilobitler, tüm erken dönem hayvanların en başarılıları arasındaydı.

Trilobitler fosil kayıtlarında ilk ortaya çıktıklarında, zaten oldukça çeşitliydi ve coğrafi olarak dağınıktı. Trilobitler, geniş bir çeşitliliğe ve kolayca fosilleşebilen bir dış iskelete sahip olduklarından, geniş bir fosil kaydı bırakmışlardır. Fosillerinin incelenmesi biyostratigrafi , paleontoloji , evrimsel biyoloji ve levha tektoniğine önemli katkılar sağlamıştır . Trilobitler , literatürde birkaç alternatif taksonomi bulunmasına rağmen, genellikle Arachnomorpha üst sınıfı (Arachnata'ya eşdeğer) içindeki eklembacaklı alt filum Schizoramia'ya yerleştirilir . Daha yakın zamanlarda , morfolojik olarak trilobitlere benzeyen, ancak büyük ölçüde mineralize olmayan birçok organizmayı içeren Artiopoda'ya yerleştirildiler .

Trilobitlerin birçok yaşam tarzı vardı; bazıları yırtıcı , leş yiyici veya filtre besleyici olarak deniz yatağının üzerinde hareket etti ve bazıları planktonla beslenerek yüzdü . Hatta bazıları karaya süründü. Modern deniz eklembacaklılarından beklenen yaşam tarzlarının çoğu, olası parazitizm (bilimsel tartışmanın devam ettiği) istisnası dışında, trilobitlerde görülür . Bazı trilobitlerin (özellikle Olenidae familyası ), besin elde ettikleri kükürt yiyen bakterilerle simbiyotik bir ilişki geliştirdiği bile düşünülmektedir . En büyük trilobitler 45 santimetreden (18 inç) uzundu ve 4,5 kilogram (9,9 lb) kadar ağırlığa sahip olabilirdi.

Evrim

Trilobitlerin öncüleri

Trilobitler, fosil kayıtlarında birdenbire ortaya çıktılar. Avustralya'nın 550 milyon yıllık Ediacaran yaşındaki kayalarında bulunan ve bu nedenle trilobitlerden yaklaşık 30 milyon yıl önce bulunan Spriggina gibi olası daha önceki öncülerden önemli bir evrimsel boşluk var gibi görünüyor . Kambriyen denizinin sıcaklığı trilobitin ortaya çıkmasına katkıda bulunmuş olabilir. Bununla birlikte, kanıtlar, trilobitler fosil kayıtlarında korunmadan önce önemli çeşitliliklerin zaten meydana geldiğini ve karmaşık türetilmiş özelliklere (örneğin gözler) sahip çeşitli trilobit gruplarının "ani" ortaya çıkmasına izin verdiğini göstermektedir.

Trilobitler ve Spriggina , Parvancorina ve Prekambriyen'in Ediacaran döneminin diğer "trilobitomorfları" gibi daha önceki eklembacaklı benzeri yaratıklar arasındaki morfolojik benzerlikler , atalarının karmaşık bir analizini yapmak için yeterince belirsizdir. Erken trilobitler ve diğer Kambriyen eklembacaklıları (örneğin Burgess şeyl faunası ve Maotianshan şeyl faunası) arasındaki morfolojik benzerlikler , atasal ilişkilerin analizini de zorlaştırmaktadır.

Erken trilobitler

Erken trilobitler bir bütün olarak trilobit grubunun tüm özelliklerini gösterir; trilobitlerin özelliklerini diğer gruplarla (örneğin erken eklembacaklılar ) gösteren veya birleştiren geçiş veya ata formları bilinmemektedir.

Erken trilobitlerin fosil kayıtları

Bu Paradoxides gibi Redlichiida , atalardan kalma trilobitleri temsil edebilir.
Wisconsin Silüriyen'den Meroperix
Walliserops trifurcatus, Fezzou, Fas yakınlarındaki Jebel Oufatene dağından

Bilinen en eski trilobitlerdir fosil kayıtlarında vardır redlichiids ve ptychopariid bigotinids bazı tarihli 540 520 milyon yıl önce . En eski trilobit adayları arasında Profallotaspis jakutensis (Sibirya), Fritzaspis spp. (batı ABD), Hupetina antiqua (Fas) ve Serrania gordaensis (İspanya). Tüm trilobitlerin günümüz Sibirya'sından kaynaklandığı ve daha sonra bu konumdan yayılım ve radyasyon olduğu düşünülmektedir .

Tüm Olenellina yüz dikişlerinden yoksundur (aşağıya bakınız ) ve bunun orijinal durumu temsil ettiği düşünülmektedir. Şimdiye kadar bulunan en erken dikilmiş trilobit ( Lemdadella ), en erken Olenellina ile hemen hemen aynı zamanda meydana gelir, bu da trilobitlerin kökeninin Atdabaniyen başlangıcından önce olduğunu, ancak fosil bırakmadığını düşündürür. Diğer gruplar, tüm Agnostina ve bazı Phacopina gibi ikincil kayıp yüz dikişleri gösterir . Olenellina'nın bir başka ortak özelliği de bu alt takımın atalara ait trilobit stoğu olduğunu düşündürür: Erken protaspid evreleri bulunmamıştır, çünkü bunların kalsifiye olmadığı varsayılır ve bunun da orijinal durumu temsil ettiği varsayılır. Daha eski trilobitler bulunabilir ve trilobitlerin kökenine daha fazla ışık tutabilir.

Fas'tan Megistaspis hammondi adlı 478 milyon yıllık trilobitin üç örneği fosilleşmiş yumuşak parçalar içeriyor.

Iraksama ve yok olma

Field, British Columbia , KanadayakınlarındakiMt. Stephen Trilobite Yataklarından ( Orta Kambriyen ) Ogygopsis klotzi

Trilobitler zaman içinde inanılmaz bir çeşitlilik gördüler. Böyle uzun ömürlü bir hayvan grubu için, trilobitin evrimsel tarihinin, bazı grupların yok olduğu ve hayatta kalan grupların ekolojik nişleri karşılaştırılabilir veya benzersiz adaptasyonlarla doldurmak için çeşitlendiği bir dizi yok olma olayıyla işaretlenmiş olması şaşırtıcı değildir. Genel olarak, trilobitler , Devoniyen'de uzun süreli bir düşüşe girmeden önce Kambriyen ve Ordovisiyen dönemleri boyunca yüksek çeşitlilik seviyelerini korudu ve Permiyen döneminin sonunda hayatta kalan son birkaç canlının nihai neslinin tükenmesiyle sonuçlandı .

Evrimsel eğilimler

Eoredlichia tarafından örneklendirildiği gibi, ilkel morfolojilerden başlıca evrimsel eğilimler , yeni göz türlerinin kökenini, kayıt ve artikülasyon mekanizmalarının iyileştirilmesini, artan pygidium boyutunu (mikropijiden izopijiye) ve belirli gruplarda aşırı sivrilik gelişimini içerir. Değişiklikler ayrıca göğüs kafesinin daralmasını ve göğüs segmentlerinin sayılarının artmasını veya azalmasını da içeriyordu. Sefalondaki spesifik değişiklikler de not edilmiştir; değişken glabella boyutu ve şekli, gözlerin ve yüz dikişlerinin konumu ve hipostom uzmanlığı. Çeşitli morfolojiler, farklı ana taksonlarda bağımsız olarak ortaya çıktı (örneğin, göz küçültme veya minyatürleştirme).

Silme, yani sefalon, pygidium veya torasik oluklardaki yüzey detaylarının kaybı da yaygın bir evrimsel eğilimdir. Bu kayda değer örnekleri olan siparişler Agnostidler ve Asaphida ve alttakım Illaenina ait Corynexochida . Silmenin ya oyuk bir yaşam tarzının ya da pelajik bir yaşam tarzının bir göstergesi olduğuna inanılıyor. Detayların kaybı (özellikle glabella ) filogenetik ilişkilerin belirlenmesini zorlaştırabileceğinden , silme taksonomistler için bir sorun teşkil eder .

Kambriyen öncesi

Erken Kambriyen Olenellidae ve Redlichiidae'nin filogenetik biyocoğrafik analizi, 600 ila 550  milyon yıl önce süper kıta Pannotia'nın tektonik parçalanmasından önce Laurentia , Gondwana ve Sibirya'da tek tip bir trilobit faunasının var olduğunu gösteriyor . Pannotia'nın tektonik parçalanması daha sonra Kambriyen'de belirgin Olenellid eyaleti ( Laurentia , Sibirya ve Baltica ) ve ayrı Redlichid eyaleti (Avustralya, Antarktika ve Çin) olarak ifade edilen çeşitlilik ve radyasyona izin verdi . Pannotia'nın Parçalanması, trilobitlerin fosil kayıtlarında ilk ortaya çıkışından önemli ölçüde önceye dayanır ve trilobitlerin belki 700  milyon yıl öncesine ya da muhtemelen daha da geriye uzanan uzun ve şifreli gelişimini destekler .

Kambriyen

Alt Kambriyen'de trilobit fosilleri ortaya çıktıktan çok kısa bir süre sonra, Kambriyen'i simgeleyen ana takımlara hızla çeşitlendiler - Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida ve Corynexochida . Trilobit fosil kayıtlarındaki ilk büyük kriz Orta Kambriyen'de meydana geldi ; avcılar karşı daha iyi savunma sağlayan isopygius veya macropygius organları ve geliştirilen kalın tırnak etlerini geliştirilen siparişleri hayatta kalan (bkz Toraks aşağıda). Sonu Kambriyen kitlesel yok olay tribolit faunası önemli bir değişiklik olmuştur; neredeyse tüm Redlichiida (Olenelloidea dahil) ve Geç Kambriyen stoklarının çoğu yok oldu. Laurentian kıta sahanlığı alanında devam eden bir azalma, yok olmalarla aynı zamanda kaydediliyor ve bu da büyük bir çevresel karışıklığa işaret ediyor.

Kambriyen'de görülen dikkate değer trilobit cinsleri şunları içerir:

ordovisyen

Cast Isotelus rex üst ortasından, büyük tanınmış trilobit Ordovisien arasında Kuzey Amerika

Erken Ordovisiyen , eklemli brakiyopodların, bryozoanların, çift kabukluların, derisidikenlilerin ve graptolitlerin güçlü radyasyonlarıyla işaretlenir ve birçok grup fosil kayıtlarında ilk kez ortaya çıkar. Türler arası trilobit çeşitliliği Kambriyen sırasında zirve yapmış gibi görünse de, eski Kambriyen'den yeni bir fauna devralan trilobitler, Ordovisyen radyasyon olayında hala aktif katılımcılardı . Phacopida ve Trinucleioidea , çoğu belirsiz ataları olan, oldukça farklılaşmış ve çeşitli olan karakteristik formlardır. Phacopida ve diğer "yeni" dallar neredeyse kesinlikle Kambriyen atalarına sahipti, ancak tespit edilmekten kaçınmış olmaları, yeni morfolojilerin çok hızlı geliştiğinin güçlü bir göstergesidir. Ordovisiyen sırasında trilobit faunasındaki değişiklikler, Ordovisiyen'in sonundaki kitlesel yok oluşun habercisiydi ve birçok ailenin çok az rahatsızlıkla Silüriyen'e devam etmesine izin verdi . Ordovisyen trilobitler, özellikle resifler olmak üzere yeni ortamlardan yararlanmada başarılı oldular . Ordovisyen kitlesel yok oluşu, trilobitleri zarar görmeden bırakmadı; Telephinidae ve Agnostida gibi bazı ayırt edici ve daha önce başarılı olan formların nesli tükendi. Ordovisyen, trilobitler arasındaki son büyük çeşitlilik dönemine işaret ediyor: Ordovisyen sonrası çok az sayıda tamamen yeni örgütlenme modeli ortaya çıktı. Trilobitlerin sonraki evrimi, büyük ölçüde Ordovisyen temalar üzerine bir çeşitleme meselesiydi. By Ordovisyen kitlesel yok olma , dinç tribolit radyasyon durdurdu ve kademeli düşüş foreshadowed edilir.

Ordovisiyen'de görünen Trilobit cinslerinden bazıları şunlardır:

Silüriyen ve Devoniyen

Aile sayısı, Orta Devoniyen ila Üst Permiyen. Proetida – kahverengi, Phacopida – çelik mavisi, Lichida – açık mavi, Harpetida – pembe, Odontopleurida – zeytin ve Corynexochida – mor

Çoğu Erken Silüriyen familyası, Geç Ordovisiyen faunasının bir alt grubunu oluşturur. Ordovisiyenin sonuna kadar baskın Erken Ordovisiyen faunasının çok azı hayatta kaldıysa da, baskın Geç Ordovisiyen trilobit faunasının %74'ü Ordovisiyen'de hayatta kaldı. Geç Ordovisyen hayatta kalanlar, Harpetida hariç tüm Ordovisyen sonrası trilobit gruplarını oluşturur .

Silüriyen ve Devoniyen trilobit toplulukları, Lichida ve Phacopida'nın (tanınmış Calymenina dahil) hakim olduğu Ordovisiyen topluluklarına yüzeysel olarak benzerdir . Bir dizi karakteristik form Devoniyen'e kadar uzanmaz ve geri kalanların neredeyse tamamı bir dizi dramatik Orta ve Geç Devoniyen yok oluşuyla yok olmuştur . Üç takım ve beş aile hariç hepsi, deniz seviyesi değişikliklerinin ve redoks dengesindeki bir bozulmanın birleşimiyle yok edildi (bir göktaşı çarpması da bir neden olarak öne sürülmüştür). Sadece tek bir düzen, Proetida , Karbonifer'e kadar hayatta kaldı.

Silüriyen ve Devoniyen dönemlerinde trilobit cinsleri şunları içerir:

Karbonifer ve Permiyen

Proetida , milyonlarca yıldır hayatta boyunca devam Karbonifer dönemi ve sonuna kadar süren Permiyen (zaman yeryüzündeki türlerin büyük çoğunluğu yok edildi ). Proetida düzeninin Devoniyen'den tek başına neden kurtulduğu bilinmiyor. Proetida, Karbonifer boyunca hem derin hem de sığ su rafı ortamlarında nispeten çeşitli faunaları sürdürdü. Proetida, milyonlarca yıl boyunca ekolojik nişlerinde sorunsuz bir şekilde varlığını sürdürdü . Bir benzetme , çoğunlukla derin su türleri olarak var olan günümüzün krinoidleri olabilir ; Paleozoik çağda, krinoidlerden oluşan geniş 'ormanlar' kıyıya yakın sığ ortamlarda yaşıyordu.

Karbonifer ve Permiyen dönemlerinde trilobit cinslerinden bazıları şunlardır:

Nihai yok olma

Trilobitlerin tam olarak neden neslinin tükendiği açık değildir; trilobit fosil kayıtları boyunca tekrarlanan yok olma olayları (genellikle ardından belirgin bir iyileşme) ile, nedenlerin bir kombinasyonu muhtemeldir. Devoniyen döneminin sonundaki yok olma olayından sonra, geriye kalan trilobit çeşitliliği, Proetida takımına darboğaz yaptı. Sığ su rafı habitatlarıyla sınırlı olan azalan cins çeşitliliği, deniz seviyesindeki şiddetli düşüş ( gerileme ) ile birleştiğinde , trilobitlerin son düşüşünün Permiyen kitlesel yok oluş olayının bitiminden kısa bir süre önce gerçekleştiği anlamına geliyordu . Permiyen neslinin tükenmesine bu kadar çok deniz türü karışmışken, trilobitler için yaklaşık 300 milyon başarılı yılın sonu o zamanlar beklenmedik olmazdı.

Trilobitlerin bilinen doğrudan torunları yoktur. Her ikisinin de araknomorf olması nedeniyle yaşayan en yakın akrabaları chelicerates olacaktır . Gerçi at nalı yengeçler genellikle yaşayan en yakın akrabaları olarak gösteriliyor, hiçbir yakın evrimsel diğer cheliceratans daha vardır.

fosil dağılımı

Cruziana , fosil trilobit-oyuk açma izi
Ordovisiyen kalkerinin ince kesitinde bir trilobit parçası (T) ; E= derisidikenli ; ölçek çubuğu 2 mm
Rusophycus , bir trilobitin "dinlenme izi"; Güney Ohio'lu Ordovisyen. Ölçek çubuğu 10 mm'dir.
Barrande'nin çalışmasından plaka Système silurien du center de la Bohême

Trilobitlerin fosilleşmiş kalıntıları her zaman brakiyopodlar, krinoidler ve mercanlar gibi diğer tuzlu su hayvanlarının fosillerini içeren kayalarda bulunduğundan, trilobitler öncelikle deniz organizmaları gibi görünmektedir (bazı yollar karaya en azından geçici geziler önermektedir). Deniz paleoortamında, trilobitler aşırı sığ sulardan çok derin sulara kadar geniş bir yelpazede bulundu. Brakiyopodlar, krinoidler ve mercanlar gibi trilobitler tüm modern kıtalarda bulunur ve Paleozoik fosillerin toplandığı her antik okyanusu işgal eder. Trilobitlerin kalıntıları, korunmuş gövdeden ekdiz olarak bilinen süreçte dökülen dış iskelet parçalarına kadar değişebilir. Ayrıca deniz tabanında yaşayan trilobitlerin geride bıraktıkları izler çoğu zaman iz fosilleri olarak korunmaktadır .

Trilobitlerle ilişkili üç ana iz fosil formu vardır: Rusophycus , Cruziana ve Diplichnites - bu tür iz fosilleri, deniz tabanında aktif olan trilobitlerin korunmuş yaşam aktivitesini temsil eder. Dinlenme izi olan Rusophycus , çok az veya hiç ileri hareket içermeyen trilobit kazılarıdır ve etolojik yorumlar dinlenme, koruma ve avlanmayı önerir. Cruziana , beslenme izi, tortu beslenirken trilobitlerin hareketini temsil ettiğine inanılan tortu boyunca oluklar. Birçok Diplichnites fosiller sediman yüzeyinde yürüyen trilobitlerden tarafından yapılan izleri olduğuna inanılmaktadır. Trilobit olmayan kökenleri temsil eden tatlı su ve Paleozoik sonrası tortularda benzer iz fosiller kaydedildiğinden dikkatli olunmalıdır.

Trilobit fosilleri, bilinen binlerce türle dünya çapında bulunur. Jeolojik zamanda hızlı bir şekilde ortaya çıktıkları ve diğer eklembacaklılar gibi tüy döktükleri için, trilobitler mükemmel indeks fosilleri olarak hizmet eder ve jeologların bulundukları kayaların yaşını belirlemelerini sağlar. Yaygın dikkat çeken ilk fosiller arasındaydılar ve her yıl yeni türler keşfediliyor.

Amerika Birleşik Devletleri'nde, halka açık en iyi trilobit koleksiyonu Hamburg, New York'ta bulunmaktadır . Gayri resmi olarak Penn Dixie olarak bilinir, 1970'lerde Dan Cooper tarafından keşfedilmiştir. Şeyl ocağı 1960'larda madenciliği durdurdu, ancak kaya devir miktarı büyük trilobit yatakları gösterdi. Tanınmış bir kaya koleksiyoncusu olarak, bölgeye bilimsel ve halkın ilgisini çekti. Fosiller, Batı New York Bölgesi'nin ekvatorun 30 derece güneyinde olduğu ve tamamen suyla kaplı olduğu 350 milyon yıl öncesine tarihleniyor . Alan, araziyi gelişmeden korumak için Hamburg Doğal Tarih Derneği'nin işbirliğiyle Hamburg Kasabası tarafından Vincent C. Bonerb'den satın alındı. 1994 yılında taş ocağı, 501(c)3 statüsünü alarak ziyarete ve trilobit örneklerinin toplanmasına açıldığında Penn Dixie Fosil Parkı ve Doğa Koruma Alanı oldu. En yaygın bulunan iki örnek Phacops rana ve Greenops'tur .

İçinde trilobit fosil Ünlü bir konum Birleşik Krallık olan Fox Theatre , Dudley içinde, Batı Midlands , Calymene blumenbachii bulunan Silüryen Wenlock Grubu . Bu trilobit, kasabanın arması üzerinde yer alır ve bir zamanlar şimdi terk edilmiş kireçtaşı ocaklarında çalışan taş ocakçıları tarafından Dudley Bug veya Dudley Locust olarak adlandırılmıştır . Llandrindod Wells , Powys , Galler , bir başka ünlü trilobit lokasyonudur. Tanınmış Elrathia kingi tribolit içinde bolca bulunan Kambriyen Wheeler Shale ait Utah .

Genellikle yumuşak vücut parçaları (bacaklar, solungaçlar, antenler, vb.) gösteren olağanüstü korunmuş trilobit fosilleri British Columbia , Kanada'da (Kambriyen Burgess Shale ve benzeri yerler) bulunmuştur; New York , ABD ( Rusya yakınlarındaki Ordovisyen Walcott–Rust ocağı ve Roma yakınlarındaki Beecher's Trilobite Bed ); Çin ( Chengjiang yakınlarındaki Aşağı Kambriyen Maotianshan Şeylleri ); Almanya ( Bundenbach yakınlarındaki Devoniyen Hunsrück Slates ) ve çok daha nadiren, Utah (Wheeler Shale ve diğer oluşumlar), Ontario ve Manuels Nehri, Newfoundland ve Labrador'daki trilobit taşıyan tabakalarda .

Fas'taki siteler ayrıca çok iyi korunmuş trilobitler veriyor, birçoğu çamur kaymalarına canlı gömülü ve mükemmel bir şekilde korunmuş. İyileşmeleri etrafında gelişen bir endüstri, restorasyondaki uygulamalar hakkında tartışmalara yol açtı. Göz ve üst vücut formlarının çeşitliliği ve kırılgan çıkıntılar, en iyi Pompeii'deki vücutlara benzer şekilde korunmuş bu örneklerden bilinmektedir.

Fransız paleontolog Joachim Barrande (1799-1883), Bohemya'nın Kambriyen, Ordovisyen ve Silüriyen'deki trilobitlerle ilgili dönüm noktası niteliğindeki çalışmasını gerçekleştirdi ve 1852'de Système silurien du center de la Bohême'nin ilk cildini yayınladı .

Önem

Niles Eldredge tarafından Galler-İngiltere sınırlarındaki Paleozoik trilobitlerin incelenmesi, bir evrim mekanizması olarak noktalı dengeyi formüle etme ve test etmede temeldi .

Kuzey Amerika ve Avrupa'daki 'Atlantik' ve 'Pasifik' trilobit faunasının tanımlanması, Iapetus Okyanusu'nun (Iapetus dikişini üreten) kapanmasını ima etti ve böylece kıta kayması teorisi için önemli destekleyici kanıtlar sağladı .

Trilobitler , Kambriyen patlaması olarak bilinen dönemde türleşme hızının tahmin edilmesinde önemli olmuştur, çünkü onlar erken Kambriyen'in fosil kayıtlarından bilinen en çeşitli metazoan grubudur .

Trilobitler, Kambriyen döneminin mükemmel stratigrafik belirteçleridir: besleyici prosoponlu trilobitleri ve bir mikropygiumu bulan araştırmacılar, Erken Kambriyen tabakalarını bulmuşlardır. Kambriyen stratigrafisinin çoğu, trilobit işaretli fosillerin kullanımına dayanmaktadır.

Trilobitler olan devlet fosiller arasında Ohio'da ( Isotelus ), Wisconsin ( Calymene celebra ) ve Pennsylvania ( Phacops rana ).

taksonomi

10 trilobit emirleridir Agnostidler , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida ve Ptychopariida . Bazen Nektaspida dahil edilir, ancak bunlar kalsifiye bir dış iskelet ve gözlerden yoksundur. Diğer bilim adamları, Agnostina'yı trilobitler olarak görmezler ve bu nedenle Eodiscina ile ilgili değildirler . Bu ikinci alt sıra daha sonra yükseltilmeli ve Eodiscida olarak adlandırılmalıdır.

20.000'den fazla trilobit türü tanımlanmıştır.

Dünyanın her yerinde bulunan binlerce tanımlanmış cins içeren zengin fosil kayıtlarına rağmen , trilobitlerin taksonomisi ve filogenisi birçok belirsizliğe sahiptir. Siparişlerin üyeleri için muhtemelen hariç Phacopida (ilk erken saatlerinde gösterilecek ve Lichida Ordovisiyen ), on bir tribolit dokuz emir sonuna öncesinde görünür Kambriyen . Çoğu bilim adamı , Redlichiida düzeninin , daha spesifik olarak onun alt takımı Redlichiina'nın , olası Agnostina istisnası dışında tüm diğer emirlerin ortak bir atasını içerdiğine inanıyor. Birçok potansiyel filogenezlerini literatürde bulunan, çoğu alttakım Redlichiina emir yol açan var Corynexochida ve Ptychopariida Aşağı Kambriyen ve sırasında Lichida Orta Kambriyen döneminde Redlichiida veya Corynexochida birinden inen. Sipariş Ptychopariida trilobite sınıflandırma için en sorunlu sırasıdır. 1959 Omurgasız Paleontolojisi Üzerine İnceleme'de, şu anda Ptychopariida, Asaphida , Proetida ve Harpetida takımlarının üyeleri olan Ptychopariida takımı olarak gruplandırılmıştır; Librostoma alt sınıfı, 1990'da, ortak atadan kalma bir natant (bağlanmamış) hipostom karakterine dayalı olarak, tüm bu düzenleri kapsayacak şekilde dikildi . Dokuz trilobit takımından en son tanınanı olan Harpetida, 2002'de dikildi. Phacopida takımının atası belli değil.

Diğer taksonlarla ilişkisi

Yumuşak parça anatomisi bir kez geri kazanıldığında, trilobitler başlangıçta Crustacea ile müttefikti . Chelicerata ile Arachnomorpha (Arachnata) olarak adlandırılan bir ilişki bir süredir modaydı, ancak Panarthropoda'nın daha yakın tarihli bir analizi, trilobitlerin Artiopoda'nın iki ana dalından biri olduğunu öne sürüyor .

morfoloji

Trilobitler bulunduğunda, yalnızca dış iskelet korunur (çoğunlukla eksik bir durumda) bir avuç yer dışında tümünde. Birkaç yer ( Lagerstätten ) tanımlanabilir yumuşak vücut kısımlarını (bacaklar, solungaçlar, kas ve sindirim sistemi) ve diğer yapıların esrarengiz izlerini (örneğin göz yapısının ince detayları) ve ayrıca dış iskeleti korur.

Trilobitlerin uzunluğu, dakikadan (3 milimetreden (0,12 inçten az) çok büyüke (30 santimetreden (12 inçten fazla)) kadar değişir ve ortalama boyut aralığı 3–10 cm (1,2–3,9 inç) arasındadır. Güya en küçük tür, maksimum 1,5 milimetre (0,059 inç) ile Acanthopleurella stipulae'dir . 72 cm'lik Isotelus rex'e atanan dünyanın bilinen en büyük trilobit örneği, 1998 yılında Kanadalı bilim adamları tarafından Hudson Körfezi kıyılarındaki Ordovis kayalarında bulundu . Arouca , Portekiz'de 2009 yılında bulunan bir trilobit örneğinin 86,5 cm (34.1 inç) olduğu söylenmektedir.

Trilobit gövdesi üç ana bölüme ayrılmıştır ( tagmata ): 1 – sefalon; 2 – göğüs; 3 - piridyum. Trilobitler üç uzunlamasına lob için adlandırılır: 4 – sağ plevral lob; 5 – eksenel lob; 6 – sol plevral lob; antenler ve bacaklar bu şemalarda gösterilmemiştir

Dış kabuk oluşur kalsit bir kafes içinde ve kalsiyum fosfat mineral kitin kapaklar üst yüzeyi Trilobitin (dorsal) ve alt kenarına kıvrılmış "doublure" .Three ayırt edici olarak adlandırılan küçük bir saçak üretmek için tagmata olan (bölümler) mevcut: sefalon (kafa); göğüs (vücut) ve pygidium (kuyruk).

terminoloji

c içeren bir hayvan grubu için beklenebileceği gibi .  5.000 cins, trilobitlerin morfolojisi ve tanımı karmaşık olabilir. Morfolojik karmaşıklığa ve daha yüksek sınıflandırmalardaki belirsiz bir konuma rağmen, trilobitleri diğer eklembacaklılardan ayıran bir dizi özellik vardır: genellikle elips altı, sırt , kitin bir dış iskelet , uzunlamasına olarak üç ayrı lob'a bölünmüştür (grubun adını buradan alır). ; belirgin, nispeten büyük bir baş kalkanı (sefalon) ile eksenel olarak eklemli enine segmentleri içeren bir göğüs kafesi ile eklemlenir, bunların en arkası neredeyse her zaman bir kuyruk kalkanı ( pygidium ) oluşturmak üzere kaynaştırılır . Trilobit taksonları arasındaki farklar açıklanırken sefalik özelliklerin varlığı, boyutu ve şeklinden sıklıkla bahsedilir.

Tüy dökümü sırasında , dış iskelet genellikle baş ve göğüs arasında bölünür, bu nedenle birçok trilobit fosili biri veya diğeri eksiktir. Çoğu grupta sefalondaki yüz dikişleri tüy dökümünü kolaylaştırmaya yardımcı oldu. Istakoz ve yengeçlere benzer şekilde , trilobitler, tüy dökme aşaması ile yeni dış iskeletin sertleşmesi arasında fiziksel olarak "büyümüş" olurdu.

sefalon

Trilobit sefalonunun morfolojisi
Sefalonun ana bölümlerinin etiketli diyagramı
Sefalonun ana alt bölümleri
Alt bölümler, trilobit sefalik morfolojisini tanımlamada kullanılan farklı alanlara daha da bölünebilir. 1 – preoküler alan; 2 – palpebral alan; 3 – postoküler alan; 4 – posterolateral projeksiyon; 5 – oksipital halka; 6 - glabella; 7 – arka alan; 8 – yan sınır; 9 – librigenal alan; 10 – preglabellar alan

Bir trilobitin sefalonu veya baş bölümü, çok fazla morfolojik karmaşıklık ile oldukça değişkendir. Glabella "kırpma" ya da "mide" doymuş bir kubbenin altında oluşturur. Genel olarak, dış iskeletin birkaç ayırt edici ventral özelliği vardır, ancak sefalon genellikle kas bağlanma izlerini ve bazen de diğer eklembacaklılardaki ventral plaka ile karşılaştırılabilir küçük, sert bir plaka olan hipostomu korur . Dişsiz bir ağız ve mide, hipostomun arka kenarında ağız arkaya bakacak şekilde hipostom üzerine oturdu.

Hipostom morfolojisi oldukça değişkendir; bazen mineralize olmayan bir zar (natant) tarafından desteklenir, bazen yukarıdaki glabella'ya çok benzer bir dış hat ile ön duble üzerine kaynaştırılır (kontaminant) veya glabelladan önemli ölçüde farklı bir dış hat ile ön duble ile kaynaştırılır (impendent). Hipostomun şekli ve yerleşiminde birçok varyasyon tanımlanmıştır. Glabella'nın boyutu ve sefalonun lateral kenarı, hipostom varyasyonu ile birlikte farklı yaşam tarzları, diyetler ve belirli ekolojik nişlerle ilişkilendirilmiştir .

Harpetida'da sefalonun ön ve yan kenarı büyük ölçüde genişler , diğer türlerde ön glabellar alanda bir kuluçka kesesini düşündüren bir çıkıntı korunur. Son derece karmaşık bileşik gözler, sefalonun bir başka belirgin özelliğidir.

Yüz dikişleri

Yüz veya sefalik dikişler , trilobitlerin sefalonundaki doğal kırık hatlarıdır . İşlevleri, ekdiz (veya deri değiştirme) sırasında eski dış iskeletini atmasına yardımcı olmaktı .

Erken Kambriyen'in en sonunda soyu tükenmiş olan Olenellina alt takımına atanan tüm türler ( Fallotaspis , Nevadia , Judomia ve Olenellus gibi ) yüz dikişlerinden yoksundu. Evrimlerinden önceye dayanan yüz dikişleri geliştirmediklerine inanılıyor. Bu nedenle (diğer ilkel özelliklerle birlikte), daha sonraki trilobitlerin en erken ataları oldukları düşünülmektedir.

Daha sonraki bazı trilobitler de sekonder olarak yüz dikişlerini kaybettiler. Farklı türlerde bulunan dikiş tipleri trilobitlerin taksonomisi ve filogenisinde yaygın olarak kullanılmaktadır .

dorsal dikişler

Trilobit sefalonun dorsal yüzeyi (en öndeki tagma veya 'kafa') iki bölgeye ayrılabilir - kranidyum ve librigena ("serbest yanaklar"). Kafatası ayrıca glabella ( sefalondaki merkezi lob) ve fixigena ("sabit yanaklar") olarak ayrılabilir . Yüz dikişleri, kafatası ve librigena arasındaki bölünmede, ön kenar boyunca uzanır.

Dorsal taraftaki trilobit yüz dikişleri, dikişlerin genal açıya göre nerede bittiğine göre kabaca beş ana tipe ayrılabilir ( sefalonun yan ve arka kenarlarının birleştiği kenarlar).

  • YokOlenellina'da yüz dikişleri eksik . Bu ilkel bir durum olarak kabul edilir ve her zaman gözlerin varlığı ile birleştirilir.
  • Proparian - Yüz sütür, yan kenar boyunca genal açının önünde biter. Ameliyat dikiş ipliğinin bu tür gösteren örnek cinsler bulunmaktadır Dalmanites arasında Phacopina ( Phacopida ) ve Ekwipagetia arasında Eodiscina ( Agnostida ).
  • Gonatoparian - Yüz sütür, genal açının ucunda biter. Bu tip sütür gösteren örnek cinsler arasında Calymene ve Trimerus of Calymenina ( Phacopida ) bulunur.
  • Opisthoparian - Yüz sütür, sefalonun arka kenarında biter. Ameliyat dikiş ipliğinin bu tür gösteren örnek cinsler bulunmaktadır Peltura arasında Olenina ( Ptychopariida ) ve Bumastus arasında Illaenina ( Corynexochida ). Bu en yaygın yüz sütür türüdür.
  • Hipopar veya marjinal – Bazı trilobitlerde dorsal sütürler ikincil olarak kaybolabilir. Birkaç örnek zaman serisi, dorsal sütür sefalonun kenarlarına denk gelene kadar "göç"ünü gösterir. Gözün görsel yüzeyi azalan serbest yanak (veya librigena) üzerinde olduğundan, lens sayısı azalma eğilimi gösterir ve sonunda göz kaybolur. Dorsal sütürlerin kaybı, Weymouthia gibi bazı Eodiscina'da , tüm Agnostina'da ve Ductina gibi bazı Phacopina'da olduğu gibi proparian durumdan kaynaklanabilir . Harpetidler ve trinükleioidler tarafından sergilenen marjinal sütürler , opisthoparian sütürlerden elde edilir. Öte yandan, körlüğe her zaman yüzdeki dikişlerin kaybı eşlik etmez.
Trilobite yüz sütür türleri.png

Dorsal sütürlerin ilkel durumu propariandır. Opisthoparian sütürler bağımsız olarak birkaç kez gelişmiştir. Opisthoparian kökenli taksonlarda gelişen proparian sütür örnekleri yoktur . Yetişkin olarak opisthoparian sütürler sergileyen trilobitler genellikle instar olarak proparian sütürlere sahiptir ( Yunnanocephalus ve Duyunaspis olduğu bilinen istisnalar ). Hipoparyan sütürler ayrıca birkaç trilobit grubunda bağımsız olarak ortaya çıkmıştır.

Görme yüzeyinin önünden yüz dikişlerinin seyri, en az arkada olduğu kadar güçlü bir şekilde değişir, ancak genel açıya benzer net bir referans noktasının olmaması, sınıflandırmayı zorlaştırır. Daha belirgin olan durumlardan biri, yüz dikişlerinin ön tarafının lateral veya frontal sınırı kendi başına kesmemesi, glabella önünde çakışması ve frontal sınırı orta hatta kesmesidir. Bu, diğerlerinin yanı sıra, Asaphida'daki durumdur. Daha da belirgin olanı, yüz dikişlerinin ön dallarının iç içe geçerek boyunduruk serbest yanaklarla sonuçlanması durumudur. Bu, Triarthrus'ta ve Phacopidae'de bilinir , ancak bu ailede, serbest yanakların kranidyumdan ayrı bulunmadığı gerçeğinden çıkarılabileceği gibi, yüz dikişleri işlevsel değildir.

Ayrıca trilobitlerin bileşik gözlerine bağlı sırt yüzeyinde iki tip dikiş vardır . Onlar:

  • Oküler dikişler - bileşik gözün kenarlarını çevreleyen dikişlerdir. Bu dikişlere sahip trilobitler, tüy dökerken gözlerin tüm yüzeyini kaybeder. Kambriyen trilobitleri arasında yaygındır.
  • Palpebral sütürler - bileşik gözün üst kenarları boyunca uzanan dorsal yüz sütürünün bir parçasını oluşturan sütürlerdir.
Ventral sütürler
Trilobite sefalon ventral anatomi.png

Dorsal yüz dikişleri , iki katı bölen Bağlayıcı dikişler haline geldikleri sefalonun ventral tarafına doğru aşağı doğru devam eder . Aşağıdakiler ventral sütür türleridir.

  • Bağ dikişleri - sefalonun ön kenarını geçen yüz dikişlerinden devam eden dikişlerdir.
  • Rostral sütür - sadece trilobit bir kürsüye (veya rostral plakaya) sahip olduğunda mevcuttur. Kürsü dorsal kafatasının ön kısmına bağlar.
  • Hipostomal sütür – hipostom bağlı tipte olduğunda hipostomu çiftten ayırır. Hipostom serbest yüzüyorsa (yani natant) yoktur. hipostomun çifte kaynaştığı bazı eş-sonlu hipostomlarda da yoktur.
  • Medyan sütür - asafid trilobitler tarafından sergilenir , bunlar bağlayıcı sütürler olmak yerine, iki dorsal sütür sefalonun önündeki bir noktada birleştiğinde ve daha sonra ikilinin merkezinden aşağıya doğru bölündüğünde oluşurlar.

Kürsü

Kürsü (veya rostral plaka), sefalonun ön tarafında yer alan ikilinin ayrı bir parçasıdır. Rostral sütür ile ikilinin geri kalanından ayrılır.

Paradoxides gibi trilobitlerde tüy dökümü sırasında , kürsü trilobitin ön kısmını tutturmak için kullanılır, çünkü kafatası librigenadan ayrılır. Gövdenin kavislenmesiyle oluşturulan açıklık, tüy döken trilobit için bir çıkış sağlar.

Lachnostoma gibi bazı trilobitlerde yoktur .

hipostom

Üç tip hipostomun çizimi. Douflure açık gri, sefalonun iç yüzeyi koyu gri ve hipostom açık mavi ile gösterilir. Glabella kırmızı kırık çizgilerle özetlenmiştir.
Asaphus expansus ventral tarafı, hipostomun ekini gösteren hazırlanmış

Hipostom, sefalonun ventral tarafında tipik olarak glabella'nın altında bulunan trilobitin sert ağız kısmıdır. Hipostom, kürsüye kalıcı olarak bağlı olup olmamasına ve glabella ön dorsal ucuna hizalı olup olmamasına göre üç tipte sınıflandırılabilir.

  • Natant – Hipostom çifte bağlı değil. Glabella'nın ön kenarı ile hizalanmış.
  • Kontaminant – İki katın rostral plakasına bağlı hipostom. Glabella'nın ön kenarı ile hizalanmış.
  • İmpendent - Hypostome rostral plakalarına bağlı, ama glabella getirilmemişlerse.

toraks

Ohio'daki Yukarı Ordovisiyen'den kayıtlı bir fakopid trilobit Flexiclaymene meeki

Toraks, sefalon ve pygidium arasında uzanan bir dizi eklemli segmenttir. Segmentlerin sayısı 2 ila 103 arasında değişir ve çoğu tür 2 ila 16 aralığındadır.

Her segment, merkezi eksenel halkadan ve uzuvları ve solungaçları koruyan dış plevradan oluşur. Plevra bazen kısaltılır veya uzun dikenler oluşturacak şekilde uzatılır. Apodemler, bazı bacak kasları doğrudan dış iskelete bağlı olmasına rağmen, çoğu bacak kasının bağlı olduğu dış iskeletin ventral yüzeyindeki soğanlı çıkıntılardır. Toraks ve pygidium arasında bir bağlantı belirlemek zor olabilir ve birçok segment sayısı bu problemden muzdariptir.

Volvasyon

Trilobit fosilleri genellikle korunmak için modern hap böcekleri gibi "kayıtlı" (kıvrılmış) bulunur ; Kanıtlar, kaydın (" volvation ") , anormal yırtıcı hayvanlar tarafından sömürülen eklembacaklıların doğal zayıflığına karşı korunmaya yardımcı olduğunu gösteriyor .

Bazı trilobitler tam kapalı bir kapsül elde ederken (örn. Phacops ), diğerleri uzun plevral dikenleri (örn. Selenopeltis ) yanlarda bir boşluk ya da küçük bir pygidium (örn Paradoxides ) olanlar sefalon ve pygidium arasında bir boşluk bıraktılar. Gelen Phacops , plevra doublure ile yakın bir sızdırmazlık sağlayan bir düz eğim (düzlük) üst üste gelir. Doublure bir taşır Panderian dönüş hareketi önlenmesi ve iyi bir sızdırmazlık elde etmek için, her segment üzerinde çentik veya tümsek. Sadece 2 eklemli torasik segmenti olan bir agnostidde bile, kayıt süreci, dış iskeleti kasmak ve düz duruma geri dönmek için karmaşık bir kas sistemi gerektiriyordu.

Pygidium

Pygidium birkaç parçadan oluşur ve telson birbirine kaynaşır. Pygidiumdaki segmentler torasik segmentlere benzer (biramöz uzuvları taşır) ancak eklemli değildir. Trilobitler, pygidium'un mikropigos (pygidium sefalondan daha küçük), subisopygos (sefalon'a eşit pygidium), izopigos (boyut olarak pygidium'a eşit) veya makropigos (sefalondan daha büyük pygidium) olarak tanımlanabilir.

Prosopon (yüzey heykel)

Koneprusia brutoni , Devoniyen Hamar Laghdad Formasyonu , Alnif , Fas'tan ayrıntılı dikenlere sahip bir tür örneği

Trilobit dış iskeletleri, topluca prosopon adı verilen çeşitli küçük ölçekli yapılar gösterir. Prosopon, kütikülün büyük ölçekli uzantılarını (örneğin içi boş plevral dikenler) değil, nervür, kubbeler, püstüller, oyuklaşma, çıkıntı ve delikler gibi daha ince ölçekli özellikleri içerir. Prosopon'un kesin amacı çözülmedi, ancak öneriler arasında yapısal güçlendirme, duyusal çukurlar veya tüyler, yırtıcı saldırılarını önleme ve kayıt sırasında havalandırmayı sürdürme yer alıyor. Bir örnekte, beslenme sırt ağları (Kambriyen trilobitlerinde kolayca görülebilir), sefalon ve diğer bölgelerdeki sindirim veya solunum tüpleri olabilir.

dikenler

Lichida düzenindekiler gibi bazı trilobitler , Ordovisiyen'den Devoniyen döneminin sonuna kadar ayrıntılı dikenli formlar geliştirdiler . Bu örneklerin örnekleri bulunmuştur Hamar Laghdad formasyonu arasında Alnif de Fas . Ticari olarak sunulan Fas malzemelerinin çoğunda ciddi bir sahtecilik ve sahtecilik sorunu var. Batı Rusya'da da muhteşem dikenli trilobitler bulunmuştur; Oklahoma, ABD; ve Ontario, Kanada.

Bazı trilobitlerin başlarında birkaç modern böceğinkine benzer boynuzlar vardı. Boynuzların boyutuna, konumuna ve şekline bağlı olarak, bu boynuzların eşler için savaşmak için kullanılmış olabileceği öne sürülmüştür. Boynuzlar, Raphiophoridae familyasında (Asaphida) yaygındı. Bu dikenlerin bir başka işlevi de avcılardan korunmaktı. Kaydolduğunda, trilobit dikenleri ek koruma sağladı. Bu görüşün olduğu gibi, aynı zamanda diğer trilobitlerden uygulanabilir olması muhtemeldir Phacopid tribolit cinsi Walliserops , muhteşem tridents geliştirdi.

Yumuşak vücut parçaları

Yumuşak vücut bölümlerinin korunduğu sadece 21 kadar tür tanımlanmıştır, bu nedenle bazı özelliklerin (örneğin sadece Olenoides serratus'ta korunmuş posterior antenniform cerci ) daha geniş resimde değerlendirilmesi zor olmaya devam etmektedir.

Korunmuş yumuşak vücut parçalarına dayalı Triarthrus eatoni'nin yaşam rekonstrüksiyonu

ekler

Pirit içinde korunmuş antenleri ve biramlı bacakları gösteren Triarthrus eatoni'nin karın tarafı
Son derece iyi korunmuş Olenoides serratus dan Burgess Shale . Antenler ve bacaklar, yansıtıcı karbon filmi olarak korunur.

Trilobitlerin tek bir çift preoral anteni ve aksi takdirde farklılaşmamış çift kanatlı uzuvları (2, 3 veya 4 sefalik çifti, ardından torasik segment başına bir çift ve bazı pygidium çiftleri) vardı. Her endopodit (yürüyen bacak), diğer erken eklembacaklılara homolog olan 6 veya 7 parçaya sahipti. Endopoditler, aynı zamanda solunum ve bazı türlerde yüzme için kullanılan tüy benzeri bir ekzopodit veya solungaç dalı taşıyan koksaya bağlıdır . 2021'de yapılan bir araştırma, trilobitlerin üst ekstremite dalının, modern at nalı yengeci Limulus'taki kitap solungaçıyla karşılaştırılabilir , hemolenfi oksijenlendiren "iyi gelişmiş bir solungaç" olduğunu buldu . Gelen Olenoides , vücut ile kısmen mafsal bağlantı bölgesinin exopods ayrıdır Chelicerata'nın veya Crustacea . Coxa'nın (veya gnathobase) iç kısmı, muhtemelen av öğelerini işlemek için dikenler taşır. Son exopodite segmenti genellikle pençelere veya dikenlere sahipti. Bacaklardaki birçok kıl örneği, beslenmeye (gnatobazlarda olduğu gibi) veya yürümeye yardımcı olacak duyu organlarına yönelik uyarlamaları önerir.

Sindirim kanalı

Trilobitlerin dişsiz ağzı, hipostomun arka kenarında (arkaya bakan), sefalona bağlı bacakların önünde yer alır. Ağız, küçük bir yemek borusu ile ağzın önünde, glabella'nın altında uzanan mideye bağlıdır. "Bağırsak" oradan geriye doğru pygidium'a gitti. Sefalona bağlı "besleyici uzuvların", yiyecekleri ağza beslediği, muhtemelen yiyecekleri önce hipostom ve/veya gnatobazlar üzerinde "dilimlediği" düşünülmektedir. Sedimenti bozmak için kullanılan sefalik bacaklarla yiyecek sağlamak için alternatif yaşam tarzları önerilmektedir. Büyük bir glabella (büyük bir mideyi ifade eder), olası bir hipostomla birleştiğinde, daha karmaşık gıda kaynaklarının, yani muhtemelen etçil bir yaşam tarzının kanıtı olarak kullanılmıştır.

İç organlar

Ağız, mide ve sindirim sisteminin varlığı ve konumu (yukarıya bakın) için doğrudan ve zımni kanıtlar olsa da, kalp, beyin ve karaciğerin varlığı (birçok rekonstrüksiyonda "mevcut" olmasına rağmen) çok az doğrudan jeolojik kanıtla yalnızca ima edilir.

kas sistemi

Nadiren korunmalarına rağmen, uzun lateral kaslar sefalondan pygidium'un ortasına kadar uzanıyor, aksiyal halkalara bağlanarak kayıt yapılmasına izin veriyor, bacaklardaki ayrı kaslar ise onları yoldan çekiyordu.

Duyu organları

Birçok trilobitin karmaşık gözleri vardı; ayrıca bir çift antenleri vardı . Bazı trilobitler kördü, muhtemelen denizde ışığın onlara ulaşamayacağı kadar derinlerde yaşıyorlardı. Bu nedenle, trilobit evriminin bu dalında ikincil olarak kör oldular. Diğer trilobitlerin (örneğin, Phacops rana ve Erbenochile erbeni ) iyi aydınlatılmış, yırtıcılarla dolu sularda kullanım için büyük gözleri vardı.

Antenler

Çoğu trilobitte şüphelenilen (ve birkaç örnekte korunan) anten çifti , trilobit kaydedildiğinde geri çekilmelerine izin vermek için oldukça esnekti. Bir tür ( Olenoides Serratus ) koruyan bir anten gibi cerci , Trilobitlerin arka dışarı çıkıntı oluşturur.

Gözler

En eski trilobitlerin bile kalsitten (tüm trilobit gözlerin bir özelliği) yapılmış mercekli karmaşık, bileşik gözleri vardı, bu da eklembacaklıların ve muhtemelen diğer hayvanların gözlerinin Kambriyen'den önce gelişebileceğini doğruladı. Deniz ortamlarında hem yırtıcı hem de avın görüşünün iyileştirilmesi , Kambriyen patlaması olarak bilinen olay sırasında yeni yaşam formlarının belirgin bir şekilde hızlı gelişimini destekleyen evrimsel baskılardan biri olarak öne sürülmüştür .

Trilobit gözler tipik olarak bileşikti ve her bir lens uzun bir prizmaydı. Böyle bir gözdeki mercek sayısı değişiyordu: bazı trilobitlerin tek gözünde, bazılarının ise binlerce merceği vardı. Bileşik gözlerde, lensler tipik olarak altıgen olarak düzenlenmiştir. Trilobit gözlerinin fosil kayıtları, evrimlerinin zaman içinde incelenebilmesi için yeterince eksiksizdir, bu da yumuşak iç kısımların korunma eksikliğini bir dereceye kadar telafi eder.

Lensler , trilobitlerin ait gözler yapılmıştır kalsit ( kalsiyum karbonat , CaCO 3 ). Kalsitin saf formları şeffaftır ve bazı trilobitler, her bir gözün her bir merceğini oluşturmak için kristalografik olarak yönlendirilmiş, berrak kalsit kristalleri kullanır. Sert kalsit mercekler, insan gözündeki yumuşak mercek gibi bir odak değişikliğine uyum sağlayamazdı ; Bazı trilobitlerde, kalsit , Fransız bilim adamı René Descartes ve Hollandalı fizikçi Christiaan Huygens tarafından 17. yüzyılda keşfedilen optik ilkelere göre, mükemmel bir alan derinliği ve minimum küresel sapma sağlayan dahili bir ikili yapı oluşturdu . Benzer merceklere sahip canlı bir tür, kırılgan yıldız Ophiocoma wendtii'dir .

Huygens arayüzünün görünüşte eksik olduğu diğer trilobitlerde, merceğin kırılma indisi merkeze doğru değişen bir gradyan indeksli mercek çağrılır .

Bazı fakopid trilobitlerin gözlerinde sublensar duyusal yapılar bulunmuştur . Yapıları yakından birçok modern eklembacaklı gözünde bulunan sublensar yapılarını andıran bir rhadomeric yapıyı çevreleyen birçok duyusal hücreler gibi görünen şeyin meydana apozisyon gözlerinde , özellikle Limulus , at nalı yengeçleri bir cins.

  • Holokroal gözlerde çok sayıda (bazen 15.000'in üzerinde) küçük (30–100 μm, nadiren daha büyük) lensler vardı. Lensler, tüm lensleri kaplayan tek bir kornea zarı ile birbirine değecek şekilde altıgen olarak yakın paketlendi . Her lens, bitişik lenslerle doğrudan temas halindeydi. Holokroal gözler, trilobitlerin atalarının gözleridir ve en yaygın olanlarıdır, Agnostida hariç tüm takımlarda ve Trilobitlerin varlığının tamamı boyunca bulunur. Holokroal gözlerin erken tarihi hakkında çok az şey bilinmektedir; Alt ve Orta Kambriyen trilobitleri nadiren görsel yüzeyi korur. Rendelenmiş gözlerin (holokroal gözler gibi) uzamsal çözümleme gücü, ışık yoğunluğuna , dairesel harekete , alıcı yoğunluğuna, kayıtlı ışık açısına ve bireysel rabdomların sinyalinin nöral olarak birleştirilme derecesine bağlıdır . Bu, lenslerin düşük ışık koşullarında ( Carolinites ile karşılaştırıldığında Pricyclopyge için olduğu gibi ) ve hızlı hareket eden avcılar ve avlar için daha büyük olması gerektiği anlamına gelir . Bir hayvanın ileri hızının neden olduğu dairesel hız , harekete dik yönlendirilmiş ommatidia için çok daha yüksek olduğundan, hızlı hareket eden trilobitlerin ( Carolinitler gibi ) gözleri yandan düzleşir ve ommatia öne doğru yönlendirilirse daha kavislidir. veya geri. Böylece göz morfolojisi, trilobitlerin ekosistemi hakkında varsayımlarda bulunmak için kullanılabilir.
Erbenochile erbenii'nin şizokroal gözü ; göz gölgesi, bazı trilobitlerin günlük hayatta olduğunun açık bir kanıtıdır.
  • Şizokroal gözler tipik olarak holokroal gözlerden daha az (yaklaşık 700), daha büyük lenslere sahiptir ve yalnızca Phacopina'da bulunur . Her merceğin bir korneası vardı ve bitişik mercekler, sklera olarak bilinen kalın interlensar kütikül ile ayrıldı. Şizokroal gözler erken Ordovisiyen'de aniden ortaya çıkar ve muhtemelen holokroal bir atadan türetilmiştir. Görüş alanı (çepeçevre görüş), göz yerleştirme ve daha verimli kayıt mekanizmalarının tesadüfi gelişimi, gözün doğrudan yiyecek avına yardımcı olmaktan çok daha savunmacı bir "erken uyarı" sistemi olduğuna işaret ediyor. Şizokroal göze işlevsel olarak eşdeğer olan modern gözlerin var olduğu düşünülmedi, ancak modern böcek türleri Xenos peckii'de bulundu .
  • Abatochroal gözler sadece Kambriyen Eodiscina'da bulunur ve bireysel korneaları olan yaklaşık 70 küçük ayrı merceğe sahiptir. Sklera korneadan ayrıydı ve şizokroal gözlerdeki sklera kadar kalın değildi. Erken fosil kayıtlarında iyi korunmuş örnekler az olsa da, alt Kambriyen'de abatokroal gözler kaydedilmiştir ve bu da onları bilinen en eskilerden biri yapmaktadır. Çevresel koşullar, birçok Eodiscina'da daha sonra görme organlarının kaybına neden olmuş gibi görünüyor.

Özellikle Agnostida ve Trinucleioidea gibi uzun ömürlü gruplarda ikincil körlük nadir değildir . In Proetida ve Phacopina batı Avrupa ve özellikle gelen Tropidocoryphinae (iyi stratigrafik kontrolü yoktur) Fransa'dan, iyi ki muhtemelen körlüğe yol açar yakından ilişkili türler arasında ilerleyen göz azaltma gösteren trendleri orada incelenir.

Trilobitler üzerindeki diğer bazı yapılar da fotoreseptörler olarak açıklanmıştır. Özellikle ilgi çekici olan, hipostomun alt tarafındaki küçük inceltilmiş kütikül alanları olan "makula"dır. Bazı trilobitlerde makula, gece ve gündüzü algılayabilecek veya bir trilobitin yüzerken (veya ters dönerken) gezinmesine izin verebilecek basit "ventral gözler" olarak işlev görür.

Trinükleoid Lloydolithus lloydi'nin sefalonunda çekirdeksiz saçaklar

Duyusal çukurlar

Kimyasal veya titreşim sinyallerini toplayan duyusal aparat olarak öne sürülen birkaç prosopon türü vardır. Harpetida ve Trinucleoidea'nın sefalonundaki büyük çukurlu saçaklar ile karşılık gelen küçük veya eksik gözlerle bağlantı, saçağın "bileşik kulak" olarak ilginç bir olasılığını ortaya çıkarır .

Gelişim

Sao hirsuta'nın gelişiminin beş aşaması

Trilobitler , gelişimin anamorfik fazı sırasında mevcut segmentlerin boyut olarak arttığı ve alt terminal üretici bölgede yeni gövde segmentlerinin ortaya çıktığı, instar adı verilen ardışık tüy dökme aşamalarından geçerek büyüdü . Bunu, hayvanın büyümeye ve tüy dökmeye devam ettiği, ancak dış iskelette yeni gövde bölümlerinin ifade edilmediği epimorfik gelişim evresi izledi. Anamorfik ve epimorfik büyümenin kombinasyonu, yaşayan birçok eklembacaklı arasında yaygın olan hemianamorfik gelişim modunu oluşturur.

Trilobit gelişimi, segmentler arasında artikülasyonların gelişme biçiminde olağandışıydı ve artikülasyonun gelişimindeki değişiklikler, trilobit yaşam döngüsünün geleneksel olarak tanınan gelişim evrelerine yol açtı (3 aşamaya bölünmüş), bunlar kolayca diğerleriyle karşılaştırılamayan gelişimsel aşamalara yol açtı. eklembacaklılar. Gerçek büyüme ve trilobitin dış formundaki değişiklik, trilobit yumuşak kabukluyken, tüy dökümünü takiben ve bir sonraki dış iskelet sertleşmeden önce meydana gelirdi.

Uzunluğu 16,2 mm ile 39,8 mm arasında değişen holaspitlere sahip Elrathia kingii büyüme serisi

Trilobit larvaları Kambriyen'den Karbonifer'e kadar ve tüm alt takımlardan bilinmektedir. Yakından ilişkili taksonlardan gelen instarlar, uzaktan ilişkili taksonlardan gelen instarlardan daha benzer olduğundan, trilobit larvaları, trilobitler arasındaki yüksek seviyeli filogenetik ilişkilerin değerlendirilmesinde önemli olan morfolojik bilgiler sağlar.

Fosil kanıtlarının olmamasına rağmen, canlı eklembacaklılarla benzerlikleri, trilobitlerin cinsel olarak çoğaldıkları ve yumurta ürettikleri inancına yol açmıştır. Bazı türler, özellikle ekolojik niş larvalar için zorlayıcı olduğunda, glabella'nın ilerisindeki bir kuluçka kesesinde yumurta veya larva tutmuş olabilir . İlk kalsifiye evrenin boyutu ve morfolojisi trilobit taksonları arasında (ancak içinde değil) oldukça değişkendir, bu da bazı trilobitlerin yumurta içinde diğerlerinden daha fazla büyüme geçirdiğini düşündürür. Dış iskeletin kireçlenmesinden önceki erken gelişim aşamaları bir olasılıktır (fallotaspitler için önerilir), ancak kireçlenme ve yumurtadan çıkma aynı zamanda çakışmaktadır.

Kesin olarak bilinen en erken post-embriyonik trilobit büyüme aşaması "protaspid" aşamalardır (anamorfik faz). Ayırt edilemez bir proto-sefalon ve proto-pygidium (anaprotaspid) ile başlayarak, segmentler eklemeye devam edebilen proto-sefalon ve proto-pygidium'u (metaprotaspid) ayıran enine bir oluk ile biten bir dizi değişiklik meydana gelir. Segmentler pygidium'un arka kısmına eklenir, ancak tüm segmentler birbirine kaynaşmış halde kalır.

"Meraspid" aşamaları (anamorfik faz), kafa ile kaynaşmış gövde arasındaki eklemlenmenin ortaya çıkmasıyla işaretlenir. İlk meraspid aşamasının başlangıcından önce, hayvan iki parçalı bir yapıya sahipti - kaynaşmış gövde bölümlerinin başı ve plakası, pygidium. Meraspid evreleri sırasında, pygidium'un arkasına yakın yeni segmentler ortaya çıktı ve ayrıca pygidium'un önünde gelişen ek eklemler, göğüs kafesine serbestçe eklemlenen segmentleri serbest bıraktı. Segmentler genellikle her bir tüy dökümü için bir tane eklenir (her bir tüy dökümü için iki tane ve her bir alternatif tüy dökümü de kaydedilmesine rağmen), aşama sayısı torasik bölümlerin sayısına eşittir. Muhtemelen meraspid evrelerinde %25'ten azdan %30-40'a kadar önemli miktarda büyüme gerçekleşmiştir.

"Holaspid" aşamalar (epimorfik faz), toraksa kararlı, olgun sayıda segment salındığında başlar. Tüy dökümü, torasik segment sayısında herhangi bir değişiklik olmaksızın, holaspid aşamalarda devam etti. Bazı trilobitlerin, olgunluğa erişmede daha yavaş bir oranda da olsa, bireyin yaşamı boyunca tüy dökmeye ve büyümeye devam ettiği ileri sürülmektedir.

Bazı trilobitler, "trilobit metamorfozu" olarak adlandırılan belirli bir evrede morfolojide belirgin bir geçiş göstermiştir. Morfolojideki radikal değişiklik, yaşam tarzındaki bir değişikliği işaret eden ayırt edici özelliklerin kaybı veya kazanılmasıyla bağlantılıdır. Gelişim sırasında yaşam tarzındaki bir değişiklik, evrimsel baskı açısından önemlidir , çünkü trilobit , yetişkin gelişimine giden yolda birkaç ekolojik nişten geçebilir ve değişiklikler, hayatta kalmayı ve trilobit taksonlarının dağılmasını güçlü bir şekilde etkiler. Tüm protaspid evreleri yalnızca planktonik ve daha sonraki meraspid evreleri bentik (örneğin asaphidler) olan trilobitlerin Ordovisyen yok oluşları boyunca dayanamadığını, bentik formlara metamorfozdan önce yalnızca ilk protaspit evresi için planktonik olan trilobitlerin (örneğin likitler, fakopitler). Pelajik larva yaşam tarzının, Ordovisyen döneminde küresel iklimsel soğumanın hızlı başlangıcına ve tropik raf habitatlarının kaybına uyum sağlayamadığı kanıtlandı.

Kullanım ve araştırma tarihi

Çizim Ogygiocarella debuchii 1698 yılında yapılan, Rev. Edward Lhwyd tarafından

Rev. Edward Lhwyd , 1698'de İngiliz dilindeki en eski bilimsel dergi olan The Philosophical Transactions of the Royal Society'de , "Son zamanlarda O'nun Tarafından Bulunan Birkaç Düzenli Şekilli Taş Hakkında" adlı mektubunun bir bölümünü yayınladı . fosiller. Gravürlerinden biri, Llandeilo yakınlarında , muhtemelen Lord Dynefor'un kalesinin arazisinde bulduğu bir trilobiti tasvir etti ve "... düz bir Balığın iskeleti ..." olarak tanımladı.

Calymene blumenbachii'nin (Dudley çekirgesi) 1749'da Charles Lyttleton tarafından keşfi , trilobit araştırmalarının başlangıcı olarak tanımlanabilir. Lyttleton, 1750'de Royal Society of London'a "Dudley'deki kireçtaşı çukurlarında" bulduğu "taşlaşmış böcek" ile ilgili bir mektup gönderdi. 1754'te Manuel Mendez da Costa, Dudley çekirgesinin bir böcek olmadığını, bunun yerine "kabuklu hayvan kabilesine" ait olduğunu ilan etti. Dudley örneklerine Pediculus marinus major trilobos (büyük üç loblu deniz biti) adını vermeyi önerdi, bu isim 1800'lere kadar sürdü. Bu grubun ilk kapsayıcı çalışmasını yürüten Alman doğa bilimci Johann Walch , "trilobit" adının kullanılmasını önerdi. Adını, merkezi eksenin benzersiz üç loblu karakterinden ve her iki tarafta bir plevral bölgeden türetmeyi uygun gördü.

Trilobitlerin yazılı tanımları muhtemelen MÖ 3. yüzyıldan ve kesinlikle MS 4. yüzyıldan kalmadır. İspanyol jeologlar Eladio Liñán ve Rodolfo Gozalo, Yunan ve Latin lapidaries'de akrep taşı, böcek taşı ve karınca taşı olarak tanımlanan bazı fosillerin trilobit fosillerine atıfta bulunduğunu savunuyorlar . Çin kaynaklarında trilobit fosillerine daha az belirsiz göndermeler bulunabilir. Kuzeydoğu Çin'in Kuşan oluşumundan gelen fosiller, mürekkep taşları ve dekoratif parçalar olarak ödüllendirildi.

In Yeni Dünya , Amerikan fosil avcıları arasında bol mevduat bulundu Elrathia Kingi batı Utah 1860'larda. 1900'lerin başına kadar Utah'ın Ute Yerli Amerikalıları , pachavee (küçük su böceği) adını verdikleri bu trilobitleri muska olarak takarlardı . Kafasına bir delik açılmış ve fosil bir ipe takılmıştır. Utelerin kendilerine göre trilobit kolyeler kurşunlara ve difteri gibi hastalıklara karşı koruma sağlıyor . 1931'de Frank Beckwith, Ute'nin trilobit kullanımına ilişkin kanıtları ortaya çıkardı. Çorak topraklarda seyahat ederken , büyük olasılıkla trilobitleri temsil eden iki petroglif fotoğrafladı . Aynı yolculukta, gömülen kişinin göğüs boşluğunda yatan delinmiş bir trilobit fosili ile yaşı bilinmeyen bir gömü inceledi. O zamandan beri, Büyük Havza'nın her yerinde, ayrıca Britanya Kolombiyası ve Avustralya'da trilobit muskaları bulundu.

1880'lerde arkeologlar, Grotte du Trilobite'de ( Arcy-sur-Cure Mağaraları , Yonne , Fransa) çok kulplu bir trilobit fosili keşfettiler ve bu fosil, sanki bir kolye ucu gibi takılmak üzere delinmişti. Trilobitin bulunduğu işgal tabakası 15.000 yıl olarak tarihlendirilmiştir. Pandantif çok işlendiği için trilobitin türü belirlenememektedir. Bu tür trilobit Yonne çevresinde bulunmaz, bu nedenle başka yerlerden çok değerli ve ticareti yapılmış olabilir.

Ayrıca bakınız

İlgili Medya Trilobita Wikimedia Commons at Verilere ilişkin Trilobita ansiklopedik at

Referanslar

bibliyografya

Dış bağlantılar