çubuk hücre - Rod cell

çubuk hücre
Retina diyagramı.svg
Retinanın kesiti . Çubuklar en sağda görülebilir.
Detaylar
Konum Retina
Şekil Çubuk şekilli
İşlev Düşük ışıklı fotoreseptör
nörotransmiter glutamat
Presinaptik bağlantılar Hiçbiri
Postsinaptik bağlantılar Bipolar hücreler ve yatay hücreler
tanımlayıcılar
D017948
NeuroLex Kimliği nlx_cell_100212
NS H3.1.08.3.01030
FMA 67747
Nöroanatominin anatomik terimleri

Çubuk hücreleri olan fotoreseptör hücreleri içinde retina gözün bu alt kutu işlevi ışığa daha iyi görsel fotoreseptör, diğer tür daha koni hücreleri . Çubuklar genellikle retinanın dış kenarlarında yoğunlaşmış olarak bulunur ve çevresel görüşte kullanılır . Ortalama olarak, insan retinasında yaklaşık 92 milyon çubuk hücre vardır. Çubuk hücreler, koni hücrelerden daha hassastır ve gece görüşünden neredeyse tamamen sorumludur . Bununla birlikte, çubukların renk görmede çok az rolü vardır , bu da renklerin loş ışıkta daha az belirgin olmasının ana nedenidir.

Yapı

Çubuklar, konilerden biraz daha uzun ve daha incedir ancak aynı temel yapıya sahiptir. Opsin içeren diskler , gözün iç kısmına bağlı olan retina pigment epitelinin bitişiğindeki hücrenin ucunda yer alır . Hücrenin dedektör kısmının istiflenmiş disk yapısı, çok yüksek verim sağlar. Çubuklar, 6 ila 7 milyon koni hücresine kıyasla yaklaşık 120 milyon çubuk hücre ile konilerden çok daha yaygındır.

Koniler gibi, çubuk hücrelerin de sinaptik bir terminali, bir iç segmenti ve bir dış segmenti vardır. Sinaptik terminal , genellikle bir bipolar hücre veya yatay bir hücre olan başka bir nöronla bir sinaps oluşturur . İç ve dış segmentler , distal segmenti kaplayan bir siliyer ile bağlanır . İç kısım organelleri ve hücre çekirdeğini içerirken, gözün arkasına doğru işaret edilen çubuk dış kısmı (ROS olarak kısaltılır) ışık emici malzemeleri içerir.

Bir insan çubuk hücresi yaklaşık 2 mikron çapında ve 100 mikron uzunluğundadır. Çubukların tümü morfolojik olarak aynı değildir; farelerde, dış pleksiform sinaptik katmana yakın olan çubuklar, kısaltılmış bir sinaptik terminal nedeniyle azaltılmış bir uzunluk sergiler.

İşlev

Fotoresepsiyon

Bir Çubuk Hücrenin Anatomisi

Omurgalılarda, bir fotoreseptör hücresinin aktivasyonu, hücrenin bir hiperpolarizasyonudur (inhibisyonu). Karanlıkta olduğu gibi, uyarılmadıklarında, çubuk hücreler ve koni hücreleri depolarize olur ve kendiliğinden bir nörotransmitter salgılar. Bu nörotransmitter bipolar hücreyi hiperpolarize eder . İki kutuplu hücreler gelen iletim sinyalleri için fotoreseptör ve gangliyon hücreleri ve hareket arasında mevcut fotoreseptör için ganglion hücreleri . Bipolar hücrenin hiperpolarize olması sonucunda bipolar ganglion sinapsında vericisini serbest bırakmaz ve sinaps uyarılmaz.

Işıkla fotopigmentlerin aktivasyonu , çubuk hücreyi hiperpolarize ederek bir sinyal gönderir, bu da çubuk hücrenin nörotransmitterini göndermemesine yol açar, bu da bipolar hücreye yol açar ve ardından vericisini bipolar ganglion sinapsında serbest bırakır ve sinapsı heyecanlandırır.

Çubuk hücrelerin depolarizasyonu (nörotransmitterlerinin salınımına neden olur), karanlıkta hücrelerin nispeten yüksek konsantrasyonda siklik guanozin 3'-5' monofosfata (cGMP) sahip olmaları nedeniyle oluşur; Bu kanallar da). Elektrokimyasal gradyan aşağı hücreye giren iyonların pozitif yükleri hücrenin zar potansiyelini değiştirir, depolarizasyona neden olur ve nörotransmiter glutamat salınımına yol açar . Glutamat, bazı nöronları depolarize edebilir ve diğerlerini hiperpolarize ederek, fotoreseptörlerin antagonistik bir şekilde etkileşime girmesine izin verebilir.

Işık, fotoreseptör hücre içindeki fotoreseptif pigmentlere çarptığında, pigment şekil değiştirir. Adı verilen pigment rodopsin (conopsin koni hücrelerinde bulunan) olarak adlandırılan bir proteinin ihtiva opsin (plazma membranı içinde yer alan), kovalent olarak bağlanmış prostetik grup olduğu: adı verilen bir organik molekül retina (bir türevi vitamin A ). Retina, karanlıktayken 11-cis-retinal formda bulunur ve ışıkla uyarım, yapısının all-trans-retinal olarak değişmesine neden olur. Bu yapısal değişiklik, transdusin (bir tür G proteini) adı verilen düzenleyici protein için artan bir afiniteye neden olur . Rodopsin'e bağlandıktan sonra, G proteininin alfa alt birimi, bir GDP molekülünün yerine bir GTP molekülü koyar ve aktive olur. Bu yer değiştirme, G proteininin alfa alt biriminin, G proteininin beta ve gama alt birimlerinden ayrılmasına neden olur. Sonuç olarak, alfa alt birimi artık cGMP fosfodiesteraza (bir efektör protein) bağlanmak için serbesttir. Alfa alt birimi, inhibitör PDE gama alt birimleri ile etkileşime girer ve bunların PDE'nin alfa ve beta alt birimleri üzerindeki katalitik bölgeleri bloke etmelerini önler, cGMP'yi (ikinci haberci) hidrolize eden ve onu 5'-'e parçalayan cGMP fosfodiesterazın aktivasyonuna yol açar. GMP. cGMP'deki azalma, iyon kanallarının kapanmasına, pozitif iyonların akışının önlenmesine, hücrenin hiperpolarize edilmesine ve nörotransmiter glutamat salınımının durdurulmasına izin verir (Kandel ve diğerleri, 2000). Koni hücreleri esas olarak nörotransmiter madde asetilkolini kullansa da , çubuk hücreler çeşitli kullanır. Işığın duyusal bir tepkiyi başlattığı sürecin tamamına görsel fototransdüksiyon denir.

Çubuklardaki ışığa duyarlı pigment olan tek bir rodopsin biriminin aktivasyonu , sinyal güçlendirildiği için hücrede büyük bir reaksiyona yol açabilir. Bir kez aktive edildiğinde, rodopsin yüzlerce transdusin molekülünü aktive edebilir, bu moleküllerin her biri sırayla saniyede binden fazla cGMP molekülünü parçalayabilen bir fosfodiesteraz molekülünü aktive eder (Kandel ve ark. 2000). Bu nedenle, çubuklar az miktarda ışığa büyük bir tepki verebilir.

Rodopsinin retinal bileşeni A vitamininden türetildiği için, A vitamini eksikliği çubuk hücrelerin ihtiyaç duyduğu pigmentte bir eksikliğe neden olur. Sonuç olarak, daha az çubuk hücresi, daha karanlık koşullarda yeterince tepki verebilir ve koni hücreleri karanlıkta görmeye yetersiz şekilde adapte olduğundan, körlüğe neden olabilir. Bu gece körlüğüdür .

Dinlenme durumuna dönüş

Çubuklar, bir ışık parlamasından sonra dinlenme durumuna hızlı bir şekilde geri dönmeyi sağlamak için üç engelleyici mekanizmadan (negatif geri besleme mekanizmaları) yararlanır.

İlk olarak, aktive edilmiş rodopsinin sitozolik kuyruğunu çoklu serinler üzerinde fosforile edecek, transdusinin aktivasyonunu kısmen inhibe edecek bir rodopsin kinaz (RK) vardır . Ayrıca, bir inhibitör protein - arrestin daha sonra rodopsin aktivitesini daha fazla inhibe etmek için fosforile edilmiş rodopsinlere bağlanır.

Tutuklama rodopsini kapatırken, bir RGS proteini ( GTPaz aktive edici proteinler (GAP'ler) olarak işlev görür ) bağlı GTP'nin GDP'ye hidroliz oranını artırarak transdusini (G-proteini) "kapalı" duruma getirir.

cGMP konsantrasyonu düştüğünde, önceden açık olan cGMP'ye duyarlı kanallar kapanır ve bu da kalsiyum iyonlarının akışında bir azalmaya yol açar. Kalsiyum iyonlarının konsantrasyonundaki ilişkili azalma, kalsiyum iyonuna duyarlı proteinleri uyarır, bu proteinler daha sonra cGMP'yi yenilemek için guanilil siklazı aktive eder ve onu hızla orijinal konsantrasyonuna geri getirir. Bu, cGMP'ye duyarlı kanalları açar ve plazma zarının depolarizasyonuna neden olur.

duyarsızlaştırma

Çubuklar uzun süre yüksek konsantrasyonda fotonlara maruz kaldıklarında çevreye karşı duyarsızlaşırlar (uyarlanırlar).

Rodopsin, rodopsin kinaz (GPCR kinazlarının (GRK'ler) bir üyesi) tarafından fosforile edildiğinden, yüksek afinite ile tutuklama bağlanır . Bağlı tutuklama, duyarsızlaştırma sürecine en az iki şekilde katkıda bulunabilir. İlk olarak, G proteini ile aktive edilmiş reseptör arasındaki etkileşimi engeller. İkincisi, reseptöre klatrin bağımlı endositoz mekanizmasına yardımcı olmak için bir adaptör protein olarak hizmet eder (reseptör aracılı endositozu indüklemek için).

Duyarlılık

Bir çubuk hücre, tek bir ışık fotonuna tepki verecek kadar hassastır ve tek bir fotona konilerden yaklaşık 100 kat daha duyarlıdır. Çubuklar, konilere göre daha az ışık gerektirdiğinden, geceleri birincil görsel bilgi kaynağıdır ( skotopik görüş ). Koni hücreleri ise aktive olmak için onlarca ila yüzlerce foton gerektirir. Ek olarak, birden fazla çubuk hücre , sinyalleri toplayarak ve yükselterek tek bir internöron üzerinde birleşir . Bununla birlikte, bu yakınsama görme keskinliğine (veya görüntü çözünürlüğüne ) bir maliyet getirir çünkü birden fazla hücreden toplanan bilgi, görsel sistemin her bir çubuk hücreden ayrı ayrı bilgi alması durumunda olacağından daha az farklıdır .

Çubuklara (R) kıyasla kısa (S), orta (M) ve uzun (L) dalga boyu konilerinin dalga boyu duyarlılığı.

Çubuk hücreler ayrıca ışığa konilerden daha yavaş tepki verir ve aldıkları uyaranlar kabaca 100 milisaniyede eklenir. Bu, çubukları daha küçük miktarlardaki ışığa karşı daha duyarlı hale getirirken, aynı zamanda, hızlı değişen görüntüler gibi zamansal değişiklikleri algılama yeteneklerinin, konilerden daha az doğru olduğu anlamına gelir.

George Wald ve diğerleri tarafından yapılan deneyler , çubukların 498 nm (yeşil-mavi) civarındaki ışığın dalga boylarına karşı en duyarlı olduğunu ve yaklaşık 640 nm'den (kırmızı) daha uzun dalga boylarına karşı duyarsız olduğunu gösterdi. Bu Purkinje etkisinden sorumludur : alacakaranlıkta yoğunluk azaldıkça, çubuklar devreye girer ve renk tamamen kaybolmadan önce, görmenin tepe duyarlılığı çubukların tepe duyarlılığına (mavi-yeşil) doğru kayar.

Referanslar

Dış bağlantılar