Nükleer zarf - Nuclear envelope

Nükleer zarf
Diyagram insan hücre çekirdeği.svg
insan hücre çekirdeği
tanımlayıcılar
NS H1.00.01.2.01001
FMA 63888
Anatomik terminoloji

Çekirdek zarı olarak da bilinen, çekirdek zarı iki oluşur lipid iki katmanlı membranlar bu ökaryotik hücreler çevreleyen çekirdeği saran, genetik materyal .

Nükleer zarf iki lipid çift katmanlı zardan oluşur: bir iç nükleer zar ve bir dış nükleer zar. Zarlar arasındaki boşluğa perinükleer boşluk denir. Genellikle yaklaşık 20-40 nm genişliğindedir. Dış nükleer zar, endoplazmik retikulum zarı ile süreklidir . Nükleer zarf, malzemelerin sitozol ve çekirdek arasında hareket etmesine izin veren birçok nükleer gözeneklere sahiptir . Laminler adı verilen ara filament proteinleri , iç nükleer zarın iç tarafında nükleer lamina adı verilen bir yapı oluşturur ve çekirdeğe yapısal destek verir.

Yapı

Nükleer zarf, iki lipit çift katmanlı zardan oluşur. Bir iç nükleer zar ve bir dış nükleer zar. Bu zarlar birbirine nükleer gözeneklerle bağlıdır. İki takım ara filament, nükleer zarf için destek sağlar. Bir iç ağ , iç nükleer zar üzerindeki nükleer laminayı oluşturur . Dış destek vermek için dışarıda daha gevşek bir ağ oluşur. Nükleer zarfın gerçek şekli düzensizdir. İnvajinasyonları ve çıkıntıları vardır ve yeterli çözünürlük sağlayan mikroskoplarla (örn . elektron mikroskobu ) gözlemlenebilir .

Bir HeLa hücresinin nükleer zarfının hacimsel bir yüzey oluşturma (kırmızı). Hücre 300 dilim elektron mikroskobunda gözlendi , nükleer zarf otomatik olarak bölümlere ayrıldı ve oluşturuldu. Referans için bir dikey ve bir yatay dilim eklenir.

Dış zar

Dış nükleer membran da endoplazmik retikulum ile ortak bir sınırı paylaşır . Fiziksel olarak bağlı olmasına rağmen, dış nükleer zar, endoplazmik retikulumdan çok daha yüksek konsantrasyonlarda bulunan proteinleri içerir. Memelilerde bulunan dört nesprin proteininin tümü (nükleer zarf spektrin tekrar proteinleri), dış nükleer membranda eksprese edilir. Nesprin proteinleri, hücre iskeleti filamentlerini nükleoskeletona bağlar. Hücre iskeletine Nesprin aracılı bağlantılar, nükleer konumlandırmaya ve hücrenin mekanik duyusal işlevine katkıda bulunur. Nesprin -1 ve -2'nin KASH alanı proteinleri, bir LINC kompleksinin (nükleoskeleton ve hücre iskeletinin bağlayıcısı) bir parçasıdır ve aktin filamentleri gibi sistoskeletal bileşenlere doğrudan bağlanabilir veya perinükleer boşluktaki proteinlere bağlanabilir. Nesprin-3 ve-4, devasa yüklerin boşaltılmasında rol oynayabilir; Nesprin-3 proteinleri plektine bağlanır ve nükleer zarfı sitoplazmik ara filamentlere bağlar . Nesprin-4 proteinleri, artı uca yönelik motor kinesin-1'i bağlar. Dış nükleer zar, nükleer gözenekler oluşturmak için iç nükleer zar ile birleştiği için gelişmeye de katılır.

iç zar

İç nükleer membran, nükleoplazmayı çevreler ve nükleer membranı stabilize eden ve ayrıca kromatin fonksiyonunda ve tüm ekspresyonda yer alan bir ara filament ağı olan nükleer lamina ile kaplıdır . Dış zara , zarlara nüfuz eden nükleer gözeneklerle bağlanır . İki zar ve endoplazmik retikulum birbirine bağlıyken, zarlara gömülü proteinler, süreklilik boyunca dağılmak yerine yerinde kalma eğilimindedir. 10-40 nm kalınlığında nükleer lamina adı verilen ve güç sağlayan bir fiber ağ ile kaplanmıştır.

İç nükleer zar proteinlerindeki mutasyonlar birkaç nükleer zarflamaya neden olabilir .

nükleer gözenekler

Nükleer zarfı geçen nükleer gözenekler

Nükleer zarf binlerce nükleer gözenek , yaklaşık 100 nm çapında büyük içi boş protein kompleksleri ve yaklaşık 40 nm genişliğinde bir iç kanal ile delinir . İç ve dış nükleer zarları birbirine bağlarlar.

Hücre bölünmesi

Boyunca G2 faz arasında ara faz , nükleer membran yüzey alanı artar ve çekirdek gözenek kompleks sayısını iki katına çıkarır. Gelen ökaryotlar gibi maya kapalı geçmesi Mitoz , nükleer membran hücre bölünmesi esnasında sağlam kalır. Mil elyaflar ya da zar içerisinde bir şekilde, ya da ayrı yırtmadan içine nüfuz. Diğer ökaryotlarda (hayvanlar ve bitkiler), nükleer membran , mitozun prometafaz aşamasında, mitotik iğ ipliklerinin içerideki kromozomlara erişmesini sağlamak için parçalanmalıdır . Bozulma ve reformasyon süreçleri iyi anlaşılmamıştır.

Bozulmak

Memelilerde, nükleer zar, mitozun erken evrelerindeki bir dizi adımı izleyerek dakikalar içinde parçalanabilir . İlk olarak, M- Cdk'nin fosforilat nükleoporin polipeptitleri , nükleer gözenek komplekslerinden seçici olarak çıkarılır. Bundan sonra, nükleer gözenek komplekslerinin geri kalanı aynı anda parçalanır. Biyokimyasal kanıtlar, nükleer gözenek komplekslerinin küçük polipeptit parçalarına ayrılmak yerine kararlı parçalara ayrıldığını göstermektedir. M-Cdk'nin ayrıca nükleer laminanın (zarfı destekleyen çerçeve) elementlerini fosforile etmesi, laminanın çözülmesine ve dolayısıyla zar zarlarının küçük veziküllere dönüşmesine yol açar. Elektron ve floresan mikroskopisi , nükleer membranın endoplazmik retikulum tarafından emildiğine dair güçlü kanıtlar sağlamıştır - normalde endoplazmik retikulumda bulunmayan nükleer proteinler mitoz sırasında ortaya çıkar.

Arasında prometafaz aşamasında nükleer membran dökümüne ek olarak mitoz , nükleer membran ayrıca sırasında memeli hücreleri göç patlamaları fazlar arası hücre döngüsü aşaması. Bu geçici yırtılma muhtemelen nükleer deformasyondan kaynaklanmaktadır. Yırtılma, sitozolik protein komplekslerinden oluşan "taşıma için gerekli endozomal sıralama komplekslerine" ( ESCRT ) bağlı bir işlemle hızla onarılır . Nükleer membran yırtılması olayları sırasında, DNA çift sarmal kopmaları meydana gelir. Bu nedenle, kapalı ortamlarda göç eden hücrelerin hayatta kalması, verimli nükleer zarf ve DNA onarım makinelerine bağlı görünmektedir .

Aberran nükleer zarf yıkımı ayrıca laminopatilerde ve kanser hücrelerinde hücresel proteinlerin yanlış yerleşimine, mikronükleus oluşumuna ve genomik kararsızlığa yol açan gözlemlenmiştir.

reform

Nükleer membranın mitozun telofazı sırasında tam olarak nasıl reform yaptığı tartışılmaktadır. İki teori var—

  • Vezikül füzyonu - nükleer zarın veziküllerinin nükleer zarı yeniden inşa etmek için birleştiği yer
  • Endoplazmik retikulumun yeniden şekillendirilmesi - endoplazmik retikulumun absorbe edilmiş nükleer membranı içeren kısımları nükleer boşluğu sararak kapalı bir zar oluşturur.

Nükleer zarın kökeni

Nükleer zarın karşılaştırmalı genomiği , evrimi ve kökenleri üzerine yapılan bir araştırma, çekirdeğin ilkel ökaryotik atada ("prekaryot") ortaya çıktığı ve arkeo-bakteriyel simbiyoz tarafından tetiklendiği önerisine yol açtı . Nükleer zarın evrimsel kökeni için çeşitli fikirler ileri sürülmüştür. Bu fikirler karyot atası plazma zarının invajinasyonuna veya proto kurulmasını takip eden bir orijinal yeni membran sisteminin oluşumunu içerir mitokondri arke konakta. Nükleer membranın adaptif işlevi, genomu hücrelerin pre-mitokondri tarafından üretilen reaktif oksijen türlerinden (ROS) korumak için bir bariyer görevi görmüş olabilir .

Notlar

Referanslar

Dış bağlantılar