Kas hücresi - Muscle cell

Kas hücresi
Sinaps diag3.png
Detaylar
Konum Kas
tanımlayıcılar
Latince miyosit
D032342
NS H2.00.05.0.00002
FMA 67328
Mikroanatominin anatomik terimleri

Bir kas hücresi , her ikisi de küçük hücreler olduğundan , bir kalp kası hücresine (kardiyomiyosit) veya bir düz kas hücresine atıfta bulunulduğunda miyosit olarak da bilinir . Bir iskelet kası hücresi uzun ve ipliksi olup birçok çekirdeğe sahiptir ve kas lifi olarak adlandırılır . Kas hücreleri (miyositler ve kas lifleri dahil), miyoblast adı verilen embriyonik öncü hücrelerden gelişir .

Miyoblastların sigorta biçimine çok çekirdekli olarak bilinen iskelet kas hücreleri sinsitiyumların olarak bilinen bir işlemde miyogenez . İskelet kası hücreleri ve kalp kası hücreleri, miyofibriller ve sarkomerler içerir ve çizgili bir kas dokusu oluşturur .

Kalp kası hücreleri , kalp odalarının duvarlarında kalp kasını oluşturur ve tek bir merkezi çekirdeğe sahiptir . Kalp kası hücreleri komşu hücrelere interkalasyonlu diskler tarafından birleştirilir ve görünür bir birim halinde bir araya geldiklerinde kalp kası lifi olarak tanımlanırlar .

Düz kas hücreleri , yemek borusu ve midedeki peristalsis kasılmaları gibi istemsiz hareketleri kontrol eder . Düz kasta miyofibril veya sarkomer yoktur ve bu nedenle çizgili değildir. Düz kas hücreleri tek bir çekirdeğe sahiptir.

Yapı

Bir kas hücresinin olağandışı mikroskobik anatomisi , kendi terminolojisine yol açtı. Sitoplazma kas hücresinde adlandırılır sarcoplasm ; düz endoplazmik retikulum , bir kas hücresi olarak adlandırılır sarkoplazmik retikulum ; ve bir kas hücresindeki hücre zarı sarkolemma olarak adlandırılır . Sarkolemma uyaranları alır ve iletir.

İskelet kası hücreleri

İskelet kası lif yapısının şeması

İskelet kası hücreleri, bir kas içindeki bireysel kasılma hücreleridir ve daha uzun ipliksi görünümlerinden dolayı daha çok kas lifleri olarak bilinirler. Genç bir yetişkin insan erkeğindeki biceps brachii gibi tek bir kas , yaklaşık 253.000 kas lifi içerir. İskelet kası lifleri, genellikle miyonükleus olarak adlandırılan çekirdeklerle çok çekirdekli olan tek kas hücreleridir . Bu, her biri yeni oluşan kas hücresine veya miyotüpüne bir çekirdeğe katkıda bulunan miyoblastların füzyonu ile miyogenez sırasında meydana gelir . Füzyon olarak bilinen kas özgü proteinler bağlıdır fusogens denilen myomaker ve myomerger .

Çizgili bir kas lifi, uzun protein miyofilament zincirlerinden oluşan miyofibriller içerir . Üç tip miyofilament vardır: bir kas kasılması oluşturmak için birlikte çalışan ince, kalın ve elastik . İnce miyofilamentler çoğunlukla aktin filamentleridir ve kalın filamentler çoğunlukla miyozindir ve bir kas kasılmasında lif uzunluğunu kısaltmak için birbirleri üzerinde kayarlar . Üçüncü tip miyofilament , çok büyük bir protein olan titinden oluşan elastik bir filamenttir .

Gelen kas gruplarından şeritlerin , miyozin oluşturan karanlık filamentleri oluşturan bir grup . İnce aktin filamentleri, I bandını oluşturan ışık filamentleridir . Lifteki en küçük kasılma birimi, iki Z bandı içinde tekrar eden bir birim olan sarkomer olarak adlandırılır . Sarkoplazma ayrıca yüksek egzersiz sırasında hücreye enerji sağlayan glikojen ve kas aktivitesi için gerekli olana kadar oksijen depolayan kırmızı pigment olan miyoglobin içerir .

Özel bir düz endoplazmik retikulum türü olan sarkoplazmik retikulum , kas lifinin her bir miyofibrilinin etrafında bir ağ oluşturur. Bu ağ, terminal sarnıç adı verilen iki genişlemiş uç kese ve hücrenin içinden geçen ve diğer tarafta ortaya çıkan tek bir T-tübül (enine tübül) gruplarından oluşur; birlikte bu üç bileşen , her bir T-tübülünün her iki tarafında iki terminal sisternaya sahip olduğu sarkoplazmik retikulum ağı içinde var olan üçlüleri oluşturur. Sarkoplazmik retikulum kalsiyum iyonları için rezervuar görevi görür, bu nedenle T-tübül üzerine bir aksiyon potansiyeli yayıldığında, bir kas kasılmasını uyarmak için sarkoplazmik retikuluma kapılı membran kanallarından kalsiyum iyonlarını salması için sinyal verir.

İskelet kasında, her kas lifinin sonunda sarkolemmanın dış tabakası miyotendinöz kavşakta tendon lifleri ile birleşir . Sarkolemmaya karşı bastırılan kas lifi içinde çok sayıda yassı çekirdek bulunur ; embriyolojik olarak, bu çok çekirdekli durum, her bir miyoblastın bir çekirdeğe katkıda bulunduğu her bir kas lifini üretmek için kaynaşan çoklu miyoblastlardan kaynaklanır.

Kalp kası hücreleri

Bir kalp kası hücresinin hücre zarı , interkalasyonlu disk ve enine tübülleri içerebilen birkaç özel bölgeye sahiptir . Hücre zarı, yaklaşık 50 nm genişliğinde bir lamina kaplama ile kaplanmıştır. Laminer kaplama iki katmana ayrılabilir; lamina densa ve lamina lucida . Bu iki katman arasında kalsiyum da dahil olmak üzere birkaç farklı iyon türü olabilir .

İskelet kası gibi kalp kası da çizgilidir ve hücreler iskelet kası hücresi olarak miyofibriller, miyofilamentler ve sarkomerler içerir. Hücre zarı, yaklaşık 10 nm genişliğindeki çapa lifleri ile hücrenin hücre iskeletine sabitlenir . Bunlar genellikle yivler oluşturacak ve enine tübüller çıkacak şekilde Z çizgilerinde bulunurlar. Kardiyak miyositlerde bu, taraklı bir yüzey oluşturur.

Hücre iskeleti, hücrenin geri kalanının inşa ettiği şeydir ve iki temel amacı vardır; birincisi, hücre içi bileşenlerin topografisini stabilize etmek ve ikincisi, hücrenin boyutunu ve şeklini kontrol etmeye yardımcı olmaktır. İlk işlev biyokimyasal süreçler için önemliyken, ikincisi hücrenin yüzey/hacim oranını tanımlamada çok önemlidir. Bu, uyarılabilir hücrelerin potansiyel elektriksel özelliklerini büyük ölçüde etkiler. Ek olarak, hücrenin standart şeklinden ve boyutundan sapma, olumsuz prognostik etkiye sahip olabilir.

Düz kas hücreleri

Düz kas hücreleri , ne miyofibrilleri ne de sarkomerleri olmadığı ve dolayısıyla çizgileri olmadığı için bu adla anılır . Mide , bağırsaklar , mesane ve rahim gibi içi boş organların duvarlarında, kan damarlarının duvarlarında ve solunum , idrar ve üreme sistemlerinin yollarında bulunurlar . Gelen gözlerde , siliyer kasları gevşeterek ve sözleşme iris ve şeklini değiştirebilir lens . Olarak deri , oluşanlar gibi düz kas hücrelerine arrector pili neden saç yanıt olarak dik durmak için soğuk sıcaklık veya korku .

Düz kas hücreleri, geniş ortaları ve sivrilen uçları olan iğ şeklindedir. Tek bir çekirdeğe sahiptirler ve uzunlukları 30 ila 200 mikrometre arasında değişir . Bu, iskelet kası liflerinden binlerce kat daha kısadır. Hücrelerinin çapı da çok daha küçüktür, bu da çizgili kas hücrelerinde bulunan T-tübüllerine olan ihtiyacı ortadan kaldırır . Düz kas hücrelerinde sarkomerler ve miyofibriller bulunmasa da, büyük miktarlarda kontraktil proteinler olan aktin ve miyozin içerirler. Aktin filamentleri, sarkomerlerdeki Z disklerine benzer şekilde yoğun cisimler tarafından sarkolemmaya bağlanır.

Gelişim

Bir miyoblast bir embriyonik olan öncü hücre olduğu farklılaşmaz farklı kas hücre tiplerinin ortaya elde edildi. Farklılaşma, MyoD , Myf5 , myogenin ve MRF4 dahil olmak üzere miyojenik düzenleyici faktörler tarafından düzenlenir . GATA4 ve GATA6 da miyosit farklılaşmasında rol oynar.

İskelet kası lifleri , miyoblastlar bir araya geldiğinde oluşur; bu nedenle kas lifleri , her bir hücre çekirdeğinin tek bir miyoblasttan kaynaklandığı, miyonüklei olarak bilinen çok çekirdekli hücrelerdir . Miyoblastların füzyonu, kalp kası veya düz kasa değil, iskelet kasına özgüdür .

Kas lifleri oluşturmayan iskelet kasındaki miyoblastlar, miyosatellit hücrelerine geri farklılaşır . Bu uydu hücreler, sarkolemma ile endomisyumun bazal membranı ( kas fasiküllerini ayrı liflere bölen bağ dokusu yatırımı) arasında yer alan bir iskelet kası lifine bitişik kalır . Miyogenezi yeniden aktive etmek için uydu hücrelerinin yeni liflere farklılaşması için uyarılması gerekir.

Uydu hücreleri dahil olmak üzere miyoblastlar ve bunların türevleri, artık ile in vitro üretilebilir yönlendirilmiş farklılaşma arasında , pluripotent kök hücreleri .

Kindlin-2 , miyogenez sırasında gelişimsel uzamada rol oynar.

İşlev

Çizgili kasta kas kasılması

Sürgülü Filament Mekanizma Şeması.pdf

İskelet kası kasılması

Zaman sözleşme , ince ve kalın filamentler kullanılarak birbirine göre kaymasına adenozin trifosfat . Bu, kayan filament mekanizması adı verilen bir süreçte Z disklerini birbirine daha da yakınlaştırır. Tüm sarkomerlerin kasılması, tüm kas lifinin kasılmasına neden olur. Miyositin bu kasılması, miyositin hücre zarı üzerindeki aksiyon potansiyeli tarafından tetiklenir . Aksiyon potansiyeli , hücre zarı içinde sürekli olan miyosit yüzeyinden iç kısmına ulaşmak için enine tübülleri kullanır . Sarkoplazmik retikül, enine tübüllerin birbirine değdiği ancak ondan ayrı kalan membranöz torbalardır. Bunlar kendilerini her sarkomerin etrafına sarar ve Ca2 + ile doldurulur .

Bir miyositin uyarılması, aksiyon potansiyelini tetikleyen nöromüsküler kavşaklar olan sinapslarında depolarizasyona neden olur . Tekil bir sinir-kas kavşağı ile her kas lifi sadece bir somatik efferent nörondan girdi alır. Somatik bir efferent nörondaki aksiyon potansiyeli, nörotransmiter asetilkolinin salınmasına neden olur .

Asetilkolin salındığında sinaps boyunca yayılır ve hücre zarına atıfta bulunan kas hücrelerine özgü bir terim olan sarkolemma üzerindeki bir reseptöre bağlanır . Bu, sarkolemma boyunca hareket eden bir dürtü başlatır.

Aksiyon potansiyeli sarkoplazmik retikuluma ulaştığında Ca2 + kanallarından Ca2 + salınımını tetikler . Ca2 + sarkoplazmik retikulumdan her iki filamentiyle birlikte sarkomere akar. Bu, filamentlerin kaymaya başlamasına ve sarkomerlerin kısalmasına neden olur. Bu, her miyozin başının hem bağlanmasında hem de serbest bırakılmasında kullanıldığı için büyük miktarda ATP gerektirir . Çok hızlı bir şekilde Ca2 + , ince ve kalın filament arasındaki etkileşimi engelleyen sarkoplazmik retikuluma aktif olarak geri taşınır. Bu da kas hücresinin gevşemesine neden olur.

Dört ana kas kasılması türü vardır: seğirme, treppe, tetanoz ve izometrik/izotonik. Seğirme kasılması, tek bir uyaranın tek bir kasılma için sinyal verdiği süreçtir. Seğirme kasılmasında, kasılmanın uzunluğu kas hücresinin boyutuna bağlı olarak değişebilir. Treppe (veya toplama) sırasında kasılma kasları maksimum verimlilikte başlamaz; bunun yerine tekrarlanan uyaranlara bağlı olarak artan kasılma gücü elde ederler. Tetanoz, kaslar yorulana kadar devam edebilen bir dizi hızlı uyaran nedeniyle kasların sürekli kasılmasını içerir. İzometrik kasılmalar, kasın hareketine neden olmayan iskelet kası kasılmalarıdır. Bununla birlikte, izotonik kasılmalar, harekete neden olan iskelet kası kasılmalarıdır.

Kalp kası kasılması

Uzmanlaşmış kardiyomiyositlerde içinde sinoatriyal düğüm kontrol elektrik darbeleri üretmek kalp hızı. Bu elektriksel uyarılar, kalbin elektriksel iletim sistemi aracılığıyla kalan kalp kası boyunca kasılmayı koordine eder . Sinoatriyal düğüm aktivitesi hem de sinir lifleri tarafından da, modüle edilir sempatik ve parasempatik sinir sistemi. Bu sistemler, sırasıyla, sinoatriyal düğüm tarafından elektriksel uyarıların üretim hızını artırmak ve azaltmak için hareket eder.

Evrim

Evrimsel kas hücrelerinin kökeni hayvanlar oldukça tartışılmaktadır. Bir görüş, kas hücrelerinin bir kez evrimleştiği ve bu nedenle tüm kas hücrelerinin tek bir ortak ataya sahip olduğudur. Başka bir görünüm kas hücreleri daha herhangi bir kez daha gelişmiş olduğunu morfolojik ve yapısal benzerlikleri yakınsak evrim ve kas gelişimini ve hatta öncesine genlere nedeniyle mezoderm -the tohumu tabaka omurgalı kas hücreleri neden olur.

Schmid ve Seipel, kas hücrelerinin kökeninin, tüm hayvanların sindirim ve sinir sistemlerinin gelişimi ile eşzamanlı olarak meydana gelen monofiletik bir özellik olduğunu ve bu kökenin, kas hücrelerinin mevcut olduğu tek bir metazoan ataya kadar izlenebileceğini savunuyorlar. Bu kaslar, hücreler arası moleküler ve morfolojik benzerlikler olduğunu iddia Cnidaria ve ktenoforun benzer yeterli bilaterians kas hücreleri türetildiği Metazoan'da bir atası olacağını. Bu durumda, Schmid ve Seipel bilateria , ctenophora ve cnidaria'nın son ortak atasının bir triploblast veya üç germ katmanına sahip bir organizma olduğunu ve diploblasty'nin , yani iki germ katmanına sahip bir organizmanın, gözlemleri nedeniyle ikincil olarak evrimleştiğini savunuyorlar . çoğu cnidarians ve ctenophores'da bulunan mezoderm veya kas eksikliği. Schmid ve Seipel, cnidarians ve ctenophores morfolojisini bilateriyenler ile karşılaştırarak, bazı cnidarians türlerinin dokunaçlarında ve bağırsaklarında ve ctenophores dokunaçlarında miyoblast benzeri yapılar olduğu sonucuna varabildiler. Bu, kas hücrelerine özgü bir yapı olduğu için, bu bilim adamları, akranları tarafından toplanan verilere dayanarak, bunun bilaterilerde gözlenene benzer çizgili kaslar için bir işaretleyici olduğunu belirlediler . Yazarlar ayrıca, cnidarians ve ctenophores'ta bulunan kas hücrelerinin, bu kas hücrelerinin kökeninin mezoderm veya mezendodermden ziyade ektoderm olması nedeniyle genellikle yarışmalar olduğunu belirtiyorlar. Gerçek kas hücrelerinin kökeni, başkaları tarafından mezodermin endoderm kısmı ve endoderm olarak tartışılmaktadır . Ancak Schmid ve Seipel, cnidarians'ın medusa evresi ve polip evresi yoluyla geliştiğini göz önünde bulundurarak, ctenophores ve cnidarians'ta bulunan kas hücrelerinin gerçek kas hücreleri olup olmadığı konusundaki bu şüpheciliğe karşı çıkmaktadır. Hidrozoan medusa evresinde, ektodermin distal tarafından ayrılan ve mezoderminkine benzer görünen bir şekilde çizgili kas hücrelerini oluşturan bir hücre tabakası olduğunu gözlemlerler ve bu üçüncü ayrılmış hücre tabakasını ektokodon olarak adlandırırlar. . Ayrıca, omurgalıların göz kaslarında ve spirallilerin kaslarında bu hücrelerin endodermal mezodermden ziyade ektodermal mezodermden türediği anahtar örneklerle birlikte, tüm kas hücrelerinin iki taraflılarda mezendodermden türetilmediğini iddia ederler. Ayrıca, Schmid ve Seipel, iki taraflı kas hücrelerinin spesifikasyonunda bulunan moleküler düzenleyici elementlerin yardımıyla cnidarians'ta miyogenez meydana geldiğinden, çizgili kas için tek bir kökene dair kanıt olduğunu savunuyorlar.

Kas hücrelerinin tek bir orijini için bu argümanın aksine, Steinmetz ve ark. Çizgili kasın bu tek kökenini belirlemek için kullanılan miyosin II proteini gibi moleküler belirteçlerin aslında kas hücrelerinin oluşumundan önce geldiğini iddia ediyorlar . Bu yazar, bu proteini içeren bu çizgili kastan gerçekten yoksun olan porifera veya süngerlerde bulunan kasılma elemanlarının bir örneğini kullanır. Ayrıca, Steinmetz ve ark. Bilaterilerde bulunan ve cnidarians, ctenophores ve bilateriyenlerde bulunmayan morfolojik ve moleküler belirteçlerin analizi yoluyla çizgili kas hücresi gelişiminin polifiletik bir kökeni için kanıtlar sunar . Steimetz et al. aktin gibi geleneksel morfolojik ve düzenleyici belirteçlerin , miyozin yan zincirlerinin fosforilasyonunu pozitif kalsiyum konsantrasyonlarının daha yüksek konsantrasyonlarına bağlama yeteneği ve diğer MyHC elementlerinin sadece kasları olduğu gösterilen organizmalarda değil, tüm metazoanlarda mevcut olduğunu gösterdi. hücreler. Bu nedenle, Steinmetz ve arkadaşlarına göre, cnidarians ve ctenophores kas hücrelerinin, bilateryanların kas hücrelerine yeterince benzer olup olmadığının belirlenmesinde bu yapısal veya düzenleyici elementlerden herhangi birinin kullanımı, Steinmetz ve arkadaşlarına göre sorgulanabilir. Ayrıca, Steinmetz ve ark. Çizgili kasın kökenini varsaymak için kullanılan MyHc genlerinin ortologlarının, ilk gerçek kas hücrelerinden (çizgili kas anlamına gelir) önce gelen bir gen duplikasyonu olayı yoluyla meydana geldiğini açıklar ve MyHc genlerinin süngerlerde bulunduğunu gösterirler. Kasılma elemanlarına sahip olan ancak gerçek kas hücreleri olmayan. Ayrıca, Steinmetz ve diğerleri, hem çizgili kas genlerinin oluşumunu kolaylaştırma işlevine hem de hücre düzenleme ve hareket genlerine hizmet eden bu kopyalanmış gen kümesinin lokalizasyonunun zaten çizgili myhc ve kas dışı myhc olarak ayrıldığını gösterdi. Kopyalanan gen setinin bu ayrımı, çizgili myhc'nin süngerlerdeki kontraktil vakuole lokalizasyonu ile gösterilirken, kas dışı myhc, gelişimsel hücre şekli ve değişimi sırasında daha yaygın olarak eksprese edildi. Steinmetz ve ark. Sindirim yolunun düz kasında bulunan bu çizgili kas işaretçisine sahip cnidarian N. vectensis dışında, cnidarians'ta benzer bir lokalizasyon paterni buldu . Böylece, Steinmetz ve ark. myhc'nin ayrılmış ortologlarının pleisiomorfik özelliğinin kas monofilojenisini belirlemek için kullanılamayacağını ve ayrıca bu cnidarian'ın düz kasında çizgili bir kas belirtecinin varlığının temelde farklı bir kas hücresi gelişimi ve yapısı mekanizması gösterdiğini iddia ediyor. cnidarians içinde.

Steinmetz ve ark. bilateryanlarda kas düzenlenmesi ve oluşumu için troponin kompleksini oluşturmak için kullanılan anahtar bir gen setinin cnidarians ve ctenophores'da eksik olduğunu ve gözlenen 47 yapısal ve düzenleyici proteinin eksik olduğunu açıklayarak metazoanlarda çizgili kasın çoklu kökenlerini tartışmaya devam etmek, Steinmetz ve ark. hem cnidarians hem de bilateryanlarda ifade edilen benzersiz çizgili kas hücresi proteini üzerinde bile bulamadılar. Ayrıca, Z-diski bilateryenler içinde bile farklı şekilde evrimleşmiş gibi görünüyordu ve bu dal arasında bile geliştirilmiş çok sayıda protein çeşitliliği var ve bu da kas hücreleri için büyük ölçüde radyasyon gösteriyor. Z-diskinin bu farklılığı sayesinde , Steimetz ve ark. tüm bilateriyenlerin kas atalarında mevcut olan sadece dört ortak protein bileşeni olduğunu ve bunlardan gerekli Z-disk bileşenleri için sadece daha önce tartıştıkları bir aktin proteininin cnidarians'ta pleisiomorfik durumu yoluyla bilgi vermeyen bir belirteç olduğunu iddia ediyorlar. Daha fazla moleküler markör testi yoluyla, Steinmetz ve ark. bilateriyen olmayanların bilateriyenlerin kas oluşumu için gerekli birçok düzenleyici ve yapısal bileşenden yoksun olduğunu ve hem bilateriyenler hem de cnidarians ve süngerler ve amipler gibi daha ilkel hayvanlarda bulunmayan ctenophores için benzersiz bir protein seti bulamadıklarını gözlemleyin . Bu analiz yoluyla yazarlar, bilateriyen kasların yapı ve kullanım için bağımlı olduğu elementlerin eksikliğinden dolayı, çift taraflı olmayan kasların farklı bir düzenleyici ve yapısal protein seti ile farklı bir kökene sahip olması gerektiği sonucuna varmıştır.

Tartışmayı başka bir şekilde ele alan Andrikou ve Arnone , genlerin ve morfojenlerin hiyerarşisinin ve diğer doku spesifikasyon mekanizmalarının nasıl ayrıldığına ve erken deuterostomlar ve protostomlar arasında nasıl benzer olduğuna bakmak için gen düzenleyici ağlar hakkında yeni mevcut verileri kullanır. Andrikou ve Arnone, sadece tüm bilaterilerde hangi genlerin bulunduğunu değil, aynı zamanda bu genlerin konuşlanma zamanını ve yerini anlayarak, miyogenezin evriminin daha derin bir anlayışını tartışıyorlar.

Andrikou ve Arnone makalelerinde, kas hücrelerinin evrimini gerçekten anlamak için transkripsiyonel düzenleyicilerin işlevinin diğer dış ve iç etkileşimler bağlamında anlaşılması gerektiğini savunuyorlar. Andrikou ve Arnone, analizleri yoluyla, hem omurgasız bilaterilerde hem de cnidarians'ta gen düzenleyici ağın korunmuş ortologlarının olduğunu buldular . Bu ortak, genel düzenleyici devreye sahip olmanın, iyi işleyen tek bir ağdan yüksek derecede ayrılmaya izin verdiğini savunuyorlar. Andrikou ve Arnone, omurgalılarda bulunan genlerin ortologlarının, omurgasız döterostom ve protostomlarındaki farklı tipteki yapısal mutasyonlar yoluyla değiştirildiğini buldular ve genlerdeki bu yapısal değişikliklerin, kas fonksiyonunda ve kas oluşumunda büyük bir farklılığa izin verdiğini iddia ettiler. bu türler. Andrikou ve Arnone, sadece omurgalılarda ve omurgasızlarda bulunan genlerdeki mutasyondan kaynaklanan herhangi bir farkı değil, aynı zamanda orijinal gen düzenleyici ağ işlevinden sapmaya neden olabilecek türe özgü genlerin entegrasyonunu da tanıyabildiler. Bu nedenle, ortak bir kas desenleme sistemi belirlenmiş olmasına rağmen, bunun, çok farklı kas gelişimine neden olan ek genler ve mutasyonlar ile soylar arasında birkaç kez daha atasal bir gen düzenleyici ağdan kaynaklanabileceğini savunuyorlar. Bu nedenle, miyojenik desenleme çerçevesinin atalardan kalma bir özellik olabileceği görülüyor. Bununla birlikte, Andrikou ve Arnone, temel kas desenleme yapısının, gelişim sırasında farklı zamanlarda mevcut olan cis düzenleyici unsurlarla birlikte dikkate alınması gerektiğini açıklar . Andrikou ve Arnone, yüksek düzeyde gen ailesi aparat yapısının aksine, cis düzenleyici elemanların, kas hücrelerinin oluşumunda büyük ölçüde farklılık gösterebilecek ağda hem zaman hem de yer açısından iyi korunmadığını bulmuşlardır. Bu analiz sayesinde, miyojenik GRN'nin, miyojenik fonksiyon ve yapıdaki gerçek değişikliklerin, muhtemelen farklı zaman ve yerlerde daha sonraki gen kümeleriyle bağlantılı olduğu, atalardan kalma bir GRN olduğu görülmektedir.

Evrimsel olarak, iskelet ve kalp kaslarının özelleşmiş formları , omurgalı / eklem bacaklı evrimsel çizginin ayrışmasından önceye dayanıyordu . Bu, bu kas türlerinin 700 milyon yıl öncesinden (mya) önce ortak bir atada geliştiğini gösterir . Omurgalı düz kasının, iskelet ve kalp kası tiplerinden bağımsız olarak evrimleştiği bulunmuştur.

Omurgasız kas hücre tipleri

Hızlı, orta ve yavaş kas liflerini ayırt etmek için kullanılan özellikler, omurgasız uçuş ve atlama kasları için farklı olabilir. Bu sınıflandırma şemasını daha da karmaşık hale getirmek için, bir kas lifi içindeki mitokondri içeriği ve diğer morfolojik özellikler , egzersiz ve yaşla birlikte bir çeçe sineğinde değişebilir .

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar