Karşılıklılık (biyoloji) - Mutualism (biology)

Dianthus'tan içen sinek kuşu şahin güvesi , tozlaşmanın klasik bir karşılıkçılık örneği olduğu

Karşılıklılık , her türün net bir fayda sağladığı iki veya daha fazla tür arasındaki ekolojik etkileşimi tanımlar . Karşılıklılık, yaygın bir ekolojik etkileşim türüdür. Öne çıkan örnekler arasında mikorizalarla karşılıklı etkileşime giren çoğu vasküler bitki , hayvanlar tarafından tozlanan çiçekli bitkiler, hayvanlar tarafından dağıtılan vasküler bitkiler ve zooxanthellae ile mercanlar bulunur . Karşılıklılık, her türün azaltılmış uygunluk ve sömürü ya da bir türün diğerinin "masrafından" yararlandığı parazitizm yaşadığı türler arası rekabet ile karşılaştırılabilir .

Terimi karşılıkçılık tarafından tanıtıldı Pierre-Joseph van Beneden 1876'daki kitabında Hayvan Parazitler ve Messmates "türler arasında karşılıklı yardım" anlamına.

Karşılıklılık genellikle diğer iki tür ekolojik fenomenle birleştirilir: işbirliği ve simbiyoz . İşbirliği (özellikle geçmişte) karşılıklı etkileşimlere atıfta bulunmak için kullanılmış olmasına rağmen, genellikle tür içi (spesifik) etkileşimler yoluyla uygunluktaki artışlara atıfta bulunur ve bazen zorunlu olmayan karşılıklı etkileşimlere atıfta bulunmak için kullanılır. Simbiyoz , varlıklarının uzun bir periyodu boyunca yakın fiziksel temas içinde yaşayan iki türü içerir ve karşılıklı, parazit veya ortak olabilir , bu nedenle simbiyotik ilişkiler her zaman karşılıklı değildir ve karşılıklı etkileşimler her zaman simbiyotik değildir. Mutualistik etkileşimler ve simbiyoz arasındaki farklı bir tanıma rağmen, Mutualistik ve simbiyoz geçmişte büyük ölçüde birbirinin yerine kullanılmıştır ve kullanımlarındaki karışıklık devam etmiştir.

Karşılıklılık, ekoloji ve evrimde önemli bir rol oynar . Örneğin, kara bitkileri türlerinin yaklaşık %80'i mantarlara inorganik bileşikler ve eser elementler sağlamak için mikorizal ilişkilere dayandığından , karşılıklı etkileşimler karasal ekosistem işlevi için hayati öneme sahiptir . Başka bir örnek olarak, hayvanlarla tohum dağılım karşılıklılıklarına sahip tropik yağmur ormanı bitkilerinin tahmini en az %70-93,5 arasında değişmektedir. Buna ek olarak, karşılıklılığın, çiçek formları ( tozlaşma karşılıklılıkları için önemlidir ) ve tür grupları arasında birlikte evrim gibi gördüğümüz biyolojik çeşitliliğin çoğunun evrimini yönlendirdiği düşünülmektedir . Karşılıklılık aynı zamanda ökaryotik hücrenin evrimi ( Symbiogenesis ) veya mikorizal mantarlarla birlikte bitkiler tarafından toprağın kolonizasyonu gibi büyük evrimsel olaylarla da ilişkilendirilmiştir.

Karşılıklılığın hem evrim hem de ekolojideki önemine rağmen, bazı yazarlar, karşılıklılığın, yırtıcılık veya parazitlik gibi diğer türler arası etkileşimlerden daha az çalışıldığını ve ana argümanın ekoloji ve biyoloji ders kitaplarının karşılıklılığa doğru daha küçük bir kutsama olduğunu savundu. Diğer yazarlar, birincil araştırma literatürü göz önüne alındığında durumun böyle olmadığını ileri sürmüşlerdir.

Türler

Kaynak-kaynak ilişkileri

Karşılıklı ilişkiler, bitki kökleri ve mantarlar arasındaki mikorizal ilişkilerde bir "biyolojik takas" biçimi olarak düşünülebilir; bitki , öncelikle fosfat karşılığında, aynı zamanda azotlu bileşikler karşılığında mantara karbonhidrat sağlar . Diğer örnekler, enerji içeren karbonhidratlar karşılığında baklagil bitkileri (Fabaceae familyası) için nitrojeni sabitleyen rizobi bakterilerini içerir .

Hizmet-kaynak ilişkileri

Kırmızı gagalı oxpecker yediği üzerinde keneler impala bir de, 'ın kat temizlik ortak yaşam .

Hizmet-kaynak ilişkileri yaygındır. Üç önemli tür tozlaşma, temizleme simbiyozu ve zookoridir.

In tozlaşma , bir bitki şeklinde besin kaynaklarını esnaf nektar veya polen polen dağılmanın hizmet için.

Fagofiller ektoparazitlerle beslenir (kaynak) , böylece temizlik simbiyozunda olduğu gibi haşere karşıtı hizmet sağlar . Elacatinus ve Gobiosoma ait cins Tokmakbaşı onları temizlerken, müşterileri ektoparazitlerin beslenirler.

Zoochory , bitki tohumlarının hayvanlar tarafından dağıtılmasıdır. Bu, bitkinin tohumları dağıtan (hizmet) hayvanlar için besin kaynakları (örneğin, etli meyve, tohum fazlalığı) üretmesi bakımından tozlaşmaya benzer.

Başka bir tür, yaprak bitlerinin uğur böceği gibi yırtıcı hayvanlara karşı savunma karşılığında şeker bakımından zengin özsu (bitki özsuyuyla beslenme biçimlerinin bir yan ürünü) ticareti yaptığı yaprak bitlerinin karınca korumasıdır .

Hizmet-hizmet ilişkileri

Ocellaris palyaço balığı ve Ritter'in deniz anemonları , karşılıklı hizmet-hizmet simbiyozunda yaşar, balıklar kelebek balıklarını kovar ve anemonun dokunaçları balıkları yırtıcılardan korur.

Kesin hizmet-hizmet etkileşimleri, net olmayan nedenlerden dolayı çok nadirdir. Pomacentridae familyasındaki deniz anemonları ve anemon balıkları arasındaki ilişki buna bir örnektir : anemonlar balıkları yırtıcılardan (ki onlar anemonun dokunaçlarının sokmasına tahammül edemezler) korur ve balıklar anemonları kelebek balıklarına ( Chaetodontidae familyası ) karşı korur. anemon yiyin. Bununla birlikte, birçok karşılıklılık ile ortak olarak, bunun birden fazla yönü vardır: anemon balığı-anemone karşılıklılığında, balıklardan gelen atık amonyak , anemonun dokunaçlarında bulunan simbiyotik algleri besler . Bu nedenle, hizmet-hizmet karşılıklılığı gibi görünen şeyin aslında bir hizmet-kaynak bileşeni vardır. İkinci bir örnek , Pseudomyrmex cinsinden bazı karıncalar ile ıslık çalan diken ve boğa boynuzu akasyası gibi Acacia cinsinden ağaçlar arasındaki ilişkidir . Karıncalar bitkinin dikenler içinde yuva. Karıncalar, barınak karşılığında, akasyaları, akasyayı gölgeleyecek bitki örtüsünü keserek (sıklıkla yedikleri, bu hizmet-hizmet ilişkisine bir kaynak bileşeni getiren) otçulların saldırısından ve diğer bitkilerden rekabetten korurlar. Ek olarak, karıncalar düzenli olarak Acacia bitkisinde bulunan Beltian cisimleri adı verilen lipit açısından zengin gıda cisimleriyle beslendikleri için başka bir hizmet-kaynak bileşeni mevcuttur .

Gelen Neotropiklerdeki , karınca Myrmelachista schumanni özel boşluklar yuvalanır Duroia kıllı . Çevredeki diğer türlere ait bitkiler formik asit ile öldürülür . Bu seçici bahçecilik o kadar agresif olabilir ki, yağmur ormanlarının küçük alanlarına Duroia hirsute hakimdir . Bu tuhaf yamalar yerel halk tarafından " şeytanın bahçeleri " olarak bilinir .

Bu ilişkilerin bazılarında karıncayı korumanın maliyeti oldukça pahalı olabilir. Cordia sp. Amazon yağmur ormanlarındaki ağaçların Allomerus sp. ile bir tür ortaklığı vardır . yuvalarını değiştirilmiş yapraklarda yapan karıncalar. Karıncalar, mevcut yaşam alanını artırmak için ağacın çiçek tomurcuklarını yok edecek. Çiçekler ölür ve bunun yerine yapraklar gelişir ve karıncalara daha fazla konut sağlar. Allomerus sp'nin başka bir türü . karınca Hirtella sp. ağaç aynı ormandadır, ancak bu ilişkide ağaç durumu karıncaların üzerine çevirmiştir. Ağaç çiçek vermeye hazır olduğunda, bazı dallardaki karınca yuvaları solmaya ve küçülmeye başlar, bu da sakinleri kaçmaya zorlar ve ağacın çiçeklerini karınca saldırısından uzak bir şekilde gelişmeye bırakır.

"Tür grubu" terimi, bireysel organizmaların birlikte gruplanma şeklini tanımlamak için kullanılabilir. Bu taksonomik olmayan bağlamda, "aynı tür grupları" ve "karışık tür grupları" ifade edilebilir. Aynı türden gruplar norm olsa da, karışık tür gruplarının örnekleri çoktur. Örneğin, zebra ( Equus burchelli ) ve antilop ( Connochaetes taurinus ), avcıları engellemek için bir strateji olarak Serengeti boyunca uzun mesafeli göç dönemlerinde birlikte kalabilirler . Cercopithecus mitis ve Cercopithecus ascanius , maymun türleri Kakamega Forest of Kenya , 12 saate kadar süreler için ormanın içinde tam olarak aynı güzergah boyunca yakın ve seyahat kalabilirler. Bu karışık tür grupları, aynı habitatı paylaşma tesadüfü ile açıklanamaz. Daha ziyade, söz konusu türlerden en az birinin aktif davranışsal seçimi ile yaratılırlar.

Matematiksel modelleme

Mutualisms matematiksel tedaviler genel olarak mutualisms çalışma gibi gerisinde kalmış durumda predasyon veya yırtıcı-av, tüketici kaynak, etkileşimleri. Mutualizm modellerinde, "tip I" ve "tip II" işlevsel tepkiler terimleri , tür 2'nin yoğunluğu üzerinde tür 1 ( y ekseni) bir bireye sağlanan fayda arasındaki sırasıyla doğrusal ve doyurucu ilişkilere atıfta bulunur ( x -eksen).

Tip I fonksiyonel yanıt

Tür etkileşimlerini modellemek için en basit çerçevelerden biri Lotka-Volterra denklemleridir . Bu modelde, iki Mutualistin nüfus yoğunluğundaki değişim şu şekilde ölçülür:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2 }^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}$

nerede

• ${\displaystyle N_{i}}$ = nüfus yoğunlukları.
• ${\görüntüleme stili r_{i}}$ = nüfusun içsel büyüme oranı.
• ${\ Displaystyle \ alfa _ {ii}}$ = tür içi kalabalıklaşmanın olumsuz etkisi.
• ${\ Displaystyle \ beta _ {ij}}$ = Mutualistik bir ortağın yoğunluğunun faydalı etkisi.

Karşılıklılık özünde lojistik büyüme denklemi + karşılıklı etkileşimdir. Mutualistik etkileşim terimi, daha fazla sayıda tür iki varlığının bir sonucu olarak tür 1'in popülasyon büyümesindeki artışı ve bunun tersini temsil eder. Mutualistik terim her zaman pozitif olduğundan, basit modelde olduğu gibi gerçekçi olmayan sınırsız büyümeye yol açabilir. Bu nedenle, sorunu önlemek için bir doygunluk mekanizması dahil etmek önemlidir.

Tip II fonksiyonel yanıt

1989'da David Hamilton Wright , ortak bir ilişkiyi temsil etmek için yeni bir terim olan βM / K ekleyerek Lotka-Volterra denklemlerini değiştirdi . Wright ayrıca doygunluk kavramını da dikkate aldı; bu, daha yüksek yoğunluklarda, karşılıklılıkçı nüfusun daha da artmasının azalan faydaları olduğu anlamına gelir. Doygunluk olmadan, türlerin yoğunlukları süresiz olarak artacaktır. Çevresel kısıtlamalar ve taşıma kapasitesi nedeniyle bu mümkün olmadığından doygunluğu içeren bir model daha doğru olacaktır. Wright'ın matematiksel teorisi, kullanım süresinin getirdiği sınırlar nedeniyle karşılıklılığın faydalarının doymuş hale geldiği basit iki tür karşılıklılık modelinin öncülüne dayanmaktadır. Wright, elleçleme süresini, ilk etkileşimden yeni gıda maddeleri arayışının başlangıcına kadar bir gıda maddesini işlemek için gereken süre olarak tanımlar ve gıdanın işlenmesi ile gıda aramanın birbirini dışlayan olduğunu varsayar. Yiyecek arama davranışı sergileyen karşılıklılar, taşıma süresi kısıtlamalarına maruz kalırlar. Karşılıklılık, simbiyoz ile ilişkilendirilebilir.

İşleme süresi etkileşimleri 1959'da CS Holling , aşağıdakileri varsayan klasik disk deneyini gerçekleştirdi: (1), yakalanan gıda maddelerinin sayısı, tahsis edilen arama süresiyle orantılıdır ; ve (2), arama süresi kavramından ayrı olarak var olan bir taşıma süresi değişkeni vardır. Daha sonra Tip II fonksiyonel yanıt için besleme hızının eşdeğer olduğunu gösteren bir denklem geliştirdi .

${\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}$

nerede,

• a=anlık keşif oranı
• x=gıda maddesi yoğunluğu
• T _{, H} = taşıma süresi

Tip II işlevsel tepkiyi ve karşılıklılığı birleştiren denklem şudur:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\sağ]}$

nerede

• N ve M = iki karşılıklılığın yoğunlukları
• r = N'nin içsel artış oranı
• c = negatif tür içi etkileşimi ölçen katsayı. Bu, ters eşdeğerdir taşıma kapasitesi , 1 / K arasında, N içinde, lojistik denkleme .
• a = anlık keşif oranı
• b = M ile karşılaşmaları yeni N birimlerine dönüştürme katsayısı

Veya eşdeğer olarak,

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}$

nerede

• X =1/ bir T _H
• β = b / T _{, H}

Bu model en etkin biçimde, varlıkları sırasında karşılıklılıkçı kesimin bir dizi bireyiyle karşılaşan özgür yaşayan türlere uygulanır. Wright, biyolojik karşılıklılık modellerinin niteliksel olarak benzer olma eğiliminde olduğunu, çünkü öne çıkan izoklinlerin genellikle pozitif bir azalan eğime ve genel olarak benzer izoklin diyagramlarına sahip olduğuna dikkat çekiyor . Karşılıklı etkileşimler en iyi pozitif eğimli eş-eğilimler olarak görselleştirilir; bu, karşılıklılığa sağlanan faydaların doygunluğunun veya dış faktörlerin getirdiği kısıtlamaların azalan bir eğime katkıda bulunmasıyla açıklanabilir.

Tip II fonksiyonel yanıt, vs. M'nin grafiği olarak görselleştirilir . ${\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}$

Ağların yapısı

Bitkiler ve tozlayıcılar arasındaki etkileşimden oluşan karşılıklı ağların, farklı kıtalarda tamamen farklı türlerden oluşan çok farklı ekosistemlerde benzer bir yapıya sahip olduğu bulundu. Bu karşılıklı ağların yapısı, tozlayıcı toplulukların giderek daha zorlu koşullara tepki verme biçimleri ve topluluk taşıma kapasitesi üzerinde büyük sonuçlar doğurabilir.

Tozlayıcı toplulukların istikrarı için bu ağ yapısının sonuçlarını inceleyen matematiksel modeller, bitki-tozlayıcı ağların organize edildiği belirli yolun tozlayıcılar arasındaki rekabeti en aza indirdiğini, dolaylı etkilerin yayılmasını azalttığını ve böylece ekosistem istikrarını artırdığını ve hatta koşullar sert olduğunda tozlayıcılar arasında güçlü dolaylı kolaylaştırma. Bu, tozlayıcı türlerin birlikte zorlu koşullar altında hayatta kalabileceği anlamına gelir. Ancak bu aynı zamanda koşullar kritik bir noktadan geçtiğinde tozlayıcı türlerin aynı anda çöktüğü anlamına gelir. Bu eşzamanlı çöküş meydana gelir, çünkü tozlayıcı türler zor koşullar altında hayatta kalırken birbirlerine bağımlıdır.

Pek çok tozlayıcı türü içeren böyle bir topluluk çapında çöküş, giderek daha sert koşullar kritik bir noktayı geçtiğinde aniden ortaya çıkabilir ve böyle bir çöküşten kurtulmak kolay olmayabilir. Tozlayıcıların iyileşmesi için gereken koşullardaki iyileştirme, tozlayıcı topluluğun çöktüğü koşullara geri dönmek için gereken iyileştirmeden önemli ölçüde daha büyük olabilir.

insanlar

Köpekler ve koyunlar evcilleştirilen ilk hayvanlar arasındaydı .

İnsanlar diğer türlerle karşılıklılık içindedir: bağırsak floraları verimli sindirim için gereklidir . Baş biti istilası, vücut biti kaynaklı ölümcül hastalıkların tehdidini azaltmaya yardımcı olan bir bağışıklık tepkisini güçlendirerek insanlar için faydalı olmuş olabilir .

İnsanlarla evcil hayvanlar ve bitkiler arasındaki bazı ilişkiler farklı derecelerde karşılıklıdır. Örneğin, mısırın tarımsal çeşitleri insanlar için besin sağlar ve yapraklı kılıf açılmadığı için insan müdahalesi olmadan çoğalamazlar ve tohum başı ("koçanın üzerindeki mısır") tohumları doğal olarak dağıtmak için parçalanmaz .

Gelen geleneksel tarım , bazı bitkiler olarak karşılıkçı sahip refakatçi bitkiler barınak, toprak verimliliği ve / veya doğal birbirlerine sağlayarak, haşere kontrolü . Örneğin, fasulye , mısır için toprağa nitrojeni sabitlerken, bir kafes olarak mısır sapı yetiştirebilir , Üç Kızkardeş tarımında kullanılan bir fenomen .

Bir araştırmacı, Homo sapiens'in benzer habitatlar üzerinde rekabet etmede Neandertallere karşı sahip olduğu temel avantajın , eskilerin köpeklerle karşılıklılığı olduğunu öne sürdü .

Mutualizmin Evrimi

karşılıklılık dökümü

Karşılıklılık statik değildir ve evrim tarafından kaybedilebilir. Sachs ve Simms (2006), bunun 4 ana yolla gerçekleşebileceğini öne sürmektedir:

1. Bir Mutualist asalaklığa geçer ve artık partnerine, örneğin saç biti gibi fayda sağlamaz.
2. Bir ortak, karşılıklılığı terk eder ve özerk bir şekilde yaşar
3. Bir ortak soyu tükenebilir
4. Bir ortak başka bir türe geçebilir

Mutualizm çöküşünün birçok örneği vardır. Örneğin, besin açısından zengin ortamlarda yaşayan bitki soyları, birçok kez bağımsız olarak mikorizal karşılıklılıktan evrimsel olarak vazgeçmiştir.

Mutualizmi ölçme ve tanımlama

Mutualistik bir ilişkide bireylere tam uygunluk faydasını ölçmek , özellikle bireyler çeşitli türlerden, örneğin çoğu bitki- tozlayıcı karşılıklılıktan faydalanabiliyorsa, her zaman kolay değildir . Bu nedenle, zorunlu ve fakültatif gibi terimler kullanarak, karşılıklılığı birliğin yakınlığına göre sınıflandırmak yaygındır . Bununla birlikte, "yakınlığı" tanımlamak da sorunludur. Karşılıklı bağımlılığa (türler birbirleri olmadan yaşayamaz) veya ilişkinin fiziksel yakınlığa göre biyolojik yakınlığına ( örneğin , bir türün diğer türün dokularında yaşayan ) atıfta bulunabilir .

Ayrıca bakınız

• Arbusküler mikoriza
• Eş-adaptasyon
• birlikte evrim
• Ekolojik kolaylaştırma
• meyve yiyen
• Daha büyük bal kılavuzu – insanlarla bir karşılıklılığa sahiptir
• türler arası iletişim
• Müllerian taklitçiliği
• Karşılıklılık ve koruma
• Karşılıklı Yardımlaşma: Bir Evrim Faktörü
• simbiyogenez

Referanslar

Diğer referanslar

daha fazla okuma

• Boucher, DG; James, S.; Keeler, K. (1984). "Karşılıklılığın ekolojisi". Ekoloji ve Sistematiğinin Yıllık Gözden Geçirilmesi . 13 : 315-347. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001531 .
• Boucher, DH (editör) (1985) The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution London: Croom Helm 388 s. ISBN  0-7099-3238-3