morfogenez - Morphogenesis

Morfogenez ( Yunanca morphê şekli ve genesis yaratımından, kelimenin tam anlamıyla "formun oluşumu"), bir hücrenin , dokunun veya organizmanın şeklini geliştirmesine neden olan biyolojik süreçtir . Doku büyümesinin kontrolü ve hücresel farklılaşmanın modellenmesi ile birlikte gelişimsel biyolojinin üç temel yönünden biridir .

Süreç , bir organizmanın embriyonik gelişimi sırasında hücrelerin organize uzaysal dağılımını kontrol eder . Morfogenez, kök hücreler tarafından dokunun normal bakımında veya hasardan sonra dokuların yenilenmesinde olduğu gibi olgun bir organizmada da gerçekleşebilir . Kanser , son derece anormal ve patolojik doku morfogenezinin bir örneğidir. Morfogenez , yaşam döngülerinde embriyonik bir aşamaya sahip olmayan tek hücreli yaşam formlarının gelişimini de tanımlar . Morfogenez, yeni formların evrimi için gereklidir .

Morfogenez, hücrelerin mekanik stresini, gerginliğini ve hareketini oluşturan kuvvetleri içeren mekanik bir süreçtir ve dokulardaki hücrelerin uzaysal desenine göre genetik programlar tarafından indüklenebilir.

Tarih

Nasıl fiziksel süreçler ve kısıtlamalar üzerine en erken fikirler ve matematiksel açıklamaları bazıları biyolojik büyümeyi etkileyen ve dolayısıyla doğal desenler gibi spiraller arasında Phyllotaxis , tarafından yazılmış D'Arcy Wentworth Thompson yaptığı 1917 kitabında Büyüme ve Form üzerinde ve Alan Turing çalışmalarında, Morfogenezin Kimyasal Temeli (1952). Thompson, hayvan vücut şekillerinin, örneğin bir salyangozun sarmal kabuğunu oluşturmak için, farklı yönlerde değişen büyüme oranları tarafından yaratıldığını açıklarken , Turing, biri etkinleştiren ve diğeri devre dışı bırakan iki farklı kimyasal sinyalin difüzyonu olan bir morfogenez mekanizmasını doğru bir şekilde öngördü. büyüme, gelişme kalıpları oluşturmak için, bu tür kalıpların oluşumundan on yıllar önce gözlemlendi. Gerçek organizmalarda yer alan mekanizmaların tam olarak anlaşılması, 1953'te DNA'nın yapısının keşfedilmesini ve moleküler biyoloji ve biyokimyanın geliştirilmesini gerektirdi .

Genetik ve moleküler temel

Morfogenez, gelişimi kesin zaman ve yerlerde açıp kapatan bir gen "araç takımı" tarafından kontrol edilir . Burada, meyve sineğindeki boşluk genleri , vücudun segmental formunu oluşturan şeritler oluşturan bicoid gibi genler tarafından çalıştırılır.

Morfogenezde çeşitli molekül türleri önemlidir. Morfojenler , konsantrasyon gradyanları yoluyla hücre farklılaşmasını kontrol eden sinyalleri yayabilen ve taşıyabilen çözünür moleküllerdir. Morfojenler tipik olarak spesifik protein reseptörlerine bağlanarak hareket ederler . Morfogenezde yer alan önemli bir molekül sınıfı, DNA ile etkileşerek hücrelerin kaderini belirleyen transkripsiyon faktörü proteinleridir . Bunlar, ana düzenleyici genler tarafından kodlanabilir ve diğer genlerin transkripsiyonunu etkinleştirebilir veya devre dışı bırakabilir ; sırayla, bu ikincil gen ürünleri, gen düzenleyici ağların düzenleyici bir kademesinde yine başka genlerin ekspresyonunu düzenleyebilir . Bu kademenin sonunda, hücre göçü gibi hücresel davranışları veya daha genel olarak hücre yapışması veya hücre kontraktilitesi gibi özelliklerini kontrol eden molekül sınıfları bulunur . Örneğin, gastrulasyon sırasında , kök hücre kümeleri hücreden hücreye yapışmalarını durdurur, göç eder ve bir embriyo içinde yeniden spesifik hücre yapışma proteinlerini aktive ettikleri ve yeni dokular ve organlar oluşturdukları yeni pozisyonlar alırlar. Morfogenezde yer alan gelişimsel sinyal yolları arasında Wnt, Hedgehog ve ephrinler bulunur.

hücresel baz

Kültürlenmiş P19 embriyonal karsinom hücreleri ile hücre ayırma . Canlı hücreler ile boyandı DII (kırmızı) veya Dio (yeşil). Kırmızı hücreler genetik olarak değiştirildi ve yeşil hücrelerden daha yüksek seviyelerde E-kadherin ifade etti. Karışık kültür, büyük çok hücreli agregalar oluşturur.

Doku düzeyinde, kontrol araçlarını göz ardı ederek, hücresel çoğalma ve hareketlilik nedeniyle morfogenez ortaya çıkar. Morfogenez ayrıca hücresel yapıdaki değişiklikleri veya hücrelerin dokularda nasıl etkileşime girdiğini de içerir. Bu değişiklikler dokuda uzama, incelme, katlanma, invazyon veya bir dokunun farklı katmanlara ayrılması ile sonuçlanabilir. İkinci durum genellikle hücre sıralama olarak adlandırılır . Hücre "ayırma", aynı türdeki hücreler arasındaki teması en üst düzeye çıkaran kümeler halinde sıralamak için hareket eden hücrelerden oluşur. Hücrelerin bunu yapma yeteneğinin, Malcolm Steinberg'in farklı yapışma hipotezi yoluyla farklı hücre yapışmasından kaynaklandığı öne sürülmüştür . Doku ayrılması, epitel hücrelerinin mezenkimal hale geldiği daha dramatik hücresel farklılaşma olayları yoluyla da meydana gelebilir (bkz. Epitelyal-mezenkimal geçiş ). Mezenkimal hücreler tipik olarak hücre yapışma ve kasılma özelliklerindeki değişikliklerin bir sonucu olarak epitel dokusunu terk eder. Epitelyal-mezenkimal geçişi takiben, hücreler bir epitelden uzaklaşabilir ve daha sonra yeni bir yerde diğer benzer hücrelerle birleşebilir. Bitkilerde, hücresel morfogenez, hücre duvarının kimyasal bileşimi ve mekanik özellikleri ile sıkı bir şekilde bağlantılıdır.

Hücreden hücreye yapışma

Embriyonik gelişim sırasında hücreler, farklı afiniteler nedeniyle farklı katmanlarla sınırlandırılır. Bunun meydana gelmesinin yollarından biri, hücrelerin aynı hücreden hücreye yapışma moleküllerini paylaşmasıdır . Örneğin, homotipik hücre yapışması, farklı yapışma moleküllerine sahip hücre grupları arasındaki sınırları koruyabilir. Ayrıca hücreler, hücreler arasındaki yapışma farklılıklarına göre sıralanabilir, böylece aynı yapışma molekülünün farklı seviyelerine sahip iki hücre popülasyonu bile sıralanabilir. Olarak hücre kültürü hücreleri, bir hücre karma agregaların merkezine güçlü yapışma hareket var. Ayrıca, hücre-hücre yapışması genellikle hücre-hücre temasları üzerinde kuvvetler uygulayabilen hücre kasılmasıyla modüle edilir, böylece aynı yapışma molekülünün eşit seviyelerine sahip iki hücre popülasyonu sıralanabilir. Adezyondan sorumlu moleküllere hücre adezyon molekülleri (CAM'ler) denir. Birkaç tip hücre yapışma molekülü bilinmektedir ve bu moleküllerin ana sınıflarından biri kaderinlerdir . Farklı hücre tiplerinde ifade edilen onlarca farklı kaderin vardır. Kadherinler diğer kaderinlere benzer şekilde bağlanır: E-kadherin (birçok epitel hücresinde bulunur) tercihen diğer E-kadherin moleküllerine bağlanır. Mezenkimal hücreler genellikle N-cadherin gibi diğer kaderin tiplerini eksprese eder.

Hücre dışı matris

Hücre dışı matris olup tutarak dokularda yer alan (ECM), yapısal destek sağlayan ve hücreler üzerinde hareket etmesi için bir yapı temin ayrıldı. Kollajen , laminin ve fibronektin , salgılanan ve tabakalar, lifler ve jeller halinde birleştirilen başlıca ECM molekülleridir. ECM'ye bağlanmak için integrin adı verilen çok alt birimli transmembran reseptörleri kullanılır. Bağlama hücre dışı fibronektin, laminin, ya da başka bir ECM bileşenleri, ve hücre için İntegrinler mikrofilament proteinleri -bağlayıcı α-aktinin ve talin bağlamak için hücre iskeleti dışarıyla. İntegrinler ayrıca , ECM'ye bağlanırken sinyal iletim basamaklarını tetikleyen reseptörler olarak hizmet eder. ECM'yi içeren iyi çalışılmış bir morfogenez örneği, meme bezi duktal dallanmasıdır.

hücre kontraktilitesi

Dokular şekillerini değiştirebilir ve hücre kasılması yoluyla farklı katmanlara ayrılabilir. Tıpkı kas hücrelerinde olduğu gibi, miyozin , sitoplazmanın şeklini veya yapısını değiştirmek için farklı kısımlarını kasabilir. Embriyonik doku morfogenezinde miyozin kaynaklı kasılma , model organizmalar Caenorhabditis elegans , Drosophila ve zebra balığında germ katmanlarının ayrılması sırasında görülür . Embriyonik morfogenezde genellikle periyodik kasılma darbeleri vardır. Hücre durumu ayırıcı adı verilen bir model, her hücrenin apikal ucundaki iki durumlu bir organel tarafından başlatılan dönüşümlü hücre büzülme ve genişlemeyi içerir. Organel, mekanik karşıtlıkta mikrotübüller ve mikrofilamentlerden oluşur . Morfogenetik hareketlerin neden olduğu yerel mekanik bozulmalara yanıt verir. Bunlar daha sonra hücre tipini belirleyen olası dokular üzerinde hareket eden embriyonik farklılaşma kasılma veya genişleme dalgalarını tetikler ve bunu hücre farklılaşması izler. Hücre durumu ayırıcısı ilk olarak aksolotl'un gastrulasyonu sırasında nöral plaka morfogenezini açıklamak için önerildi ve model daha sonra tüm morfogenez için genelleştirildi.

dallanma morfogenezi

Akciğerin gelişiminde bir bronş, solunum ağacını oluşturan bronşiyollere dallanır . Dallanma, her bir bronşiyol tüpünün ucunun çatallaşmasının bir sonucudur ve dallanma morfogenezi süreci bronşları, bronşiyolleri ve nihayetinde alveolleri oluşturur.

Morfonogenezi Dallanma de açıkça ortadadır duktal oluşum içinde meme bezi . İlkel kanal oluşumu gelişimde başlar , ancak kanal sisteminin dallanma oluşumu, ergenlik sırasında östrojene yanıt olarak daha sonra başlar ve meme bezi gelişimi doğrultusunda daha da rafine edilir.

kanser morfogenezi

Kanser , hem tümör oluşumu hem de tümör metastazı dahil olmak üzere normal morfogenezin bozulmasından kaynaklanabilir . Mitokondriyal disfonksiyon, bozulmuş morfojen sinyalizasyonu nedeniyle artan kanser riskine neden olabilir.

virüs morfogenezi

Bakteriyofaj (faj) T4 virionunun montajı sırasında , faj genleri tarafından kodlanan morfogenetik proteinler, karakteristik bir sırayla birbirleriyle etkileşime girer. Viral enfeksiyon sırasında üretilen bu proteinlerin her birinin miktarlarında uygun bir dengenin korunması, normal faj T4 morfogenezi için kritik görünmektedir. Virion yapısını belirleyen faj T4 kodlu proteinler, morfogenez dizisindeki spesifik adımları katalize eden ana yapısal bileşenleri, küçük yapısal bileşenleri ve yapısal olmayan proteinleri içerir. Faj T4 morfogenezi üç bağımsız yola ayrılır: Yap ve Rossman tarafından detaylandırıldığı gibi baş, kuyruk ve uzun kuyruk lifleri.

Ayrıca bakınız

Notlar

Referanslar

daha fazla okuma

  • Bard, JBL (1990). Morfogenez: Gelişimsel Anatominin Hücresel ve Moleküler Süreçleri . Cambridge, İngiltere: Cambridge University Press.
  • Gevşek, JMW (2013). Temel Gelişim Biyolojisi . Oxford: Wiley-Blackwell.

Dış bağlantılar