Modüler (biyoloji) - Modularity (biology)

Modüler bir yeteneğini ifade eder sistemin genel olarak, ağ etkinliğinin verimini artırabilir ve ayrı ayrı, münferit birimleri düzenlemek için biyolojik anlamda, ağ üzerine seçici kuvvetleri kolaylaştırır. Modülarite Tüm model sistemlerinde görülmektedir ve moleküler etkileşimlerden tüm yol bütün kadar biyolojik organizasyonun neredeyse her ölçek incelenebilir organizma .

Modülerlik Evrimi

Kesin evrimsel biyolojik modülerlik kökenleri 1990'lardan beri tartışılıyor. 1990'ların ortalarında, Günter Wagner modülerlik ortaya çıkmış olabileceğini ve eylem dört evrimsel modları etkileşimi yoluyla muhafaza edilmiştir savundu:

[1] Seçim oranında için adaptasyon : Farklı kompleksleri farklı oranlarda evrim, o zaman daha çabuk gelişen bu hızlı diğer kompleksleri daha popülasyonda tespit ulaşır. Böylece, ortak bir evrim oranları zorlama olabilir genlerin kesin proteinler evrimsel hızında bir değişim olmadığı sürece birlikte tercih olmaktan başka genlerin önlerken birlikte gelişmeye.

[2] Yapısal seçimi: bir gen birçok çoğaltılmış kopyalarını var olduğu zaman, bunun nedeni sahip olduğu bir çok bağlantı (olarak da adlandırılır ve muhafaza edilebilir pleiotropy ). Bu yüzden tek bir mahalde tüm genom çoğaltılması veya çoğaltılması ilerlemekte olduğunun kanıt yoktur. Ancak, çoğaltılması süreçleri modülerliği ile sahip olduğu doğrudan bir ilişki henüz doğrudan incelenecek olan.

[3] seçimi Stabilize : yeni modülleri oluşturan zıt görünen, Wagner bu "modüler evrimi karşı önemli bir karşı kuvvet" olabilecek seçim stabilize etkilerini dikkate alınması önemlidir olduğunu iddia eder. Stabilize seçimi, ubiquitously ağa yayılmış, sonra yeni etkileşimlerin oluşumu daha zor hale getirir ve daha önce kurulmuş etkileşimleri koruyan bir "duvar" olabilir. Böyle güçlü pozitif seleksiyon karşı, rahat seçim boşluk olmayacak şekilde bulunmalıdır ağdaki etki eden diğer evrimsel güçler odaklanmış reorganizasyon meydana gelmesine izin vermek.

[4], stabilize edici ve etkisini Bileşik yönlü bir seçim Bu tek yönlü farklı evrim sonuçlarını keşfetmek mümkün hala görünüşte Wagner ve Çağdaşlarının bu modüler daraltılmış olan yoluyla bir model sağlar olarak tarafından tercih açıklama, ama. Yarı antagonistik ilişkisi en iyi stabilize engellerin meydana getirmektedir koridor modeli kullanılarak gösterilmiştir fenotip alanı sadece sistem doğru hareket etmesine izin optimum tek bir yol boyunca. Bu hareket ve bu evrimsel koridordan optimum sistem daha yakın inç için yön seçimine izin verir.

Bir on yılda, araştırmacılar ağ modülerlik seçimin dinamiklerini inceledi. Ancak 2013 yılında Clune ve arkadaşları seçici güçlerine tek odak meydan ve bunun yerine iletim verimliliğini maksimize etmek düğümler arasındaki bağlantıların sayısını sınırlamak doğasında "bağlantı maliyetler" olduğunu kanıtlar sağladı. Bu hipotez, sinir bağlantılarının sayısı ve toplam verimliliği arasında ters bir ilişki (daha fazla bağlantı ağının genel performans hızı / hassas sınırlamak gibiydi) olduğu bulunmuştur nörolojik çalışmalardan ortaya çıkmıştır. Bu bağlantı maliyeti henüz evrimsel analizlere uygulanacak almıştı. Clune ve diğ. Çeşitli etkinliğini kıyasla bir dizi model oluşturulur evrimleşmiş performansı, seçim için onların sadece metrik dikkate alınmıştır burada bir ortamda ağ topolojileri ve performans hem de bağlantı maliyeti birlikte hesaba katılmıştır başka bir tedavi. Sonuçlar sadece bağlantı maliyeti çarpanlarına modellerinde ubiquitously oluştuğunu modülerliği gösteriyor ama bu modeller aynı zamanda her görevi performans okunur tabanlı rakiplerinden daha başarılıydı. Modüller daha verimli ve bölümlere ağ topolojileri oluşturmak için bağlantıları maksimize direnmek bir sistemin eğilimden oluştururlar sayede Bu modül evrim için potansiyel bir model önerir.

Referanslar

Kaynaklar

• SF Gilbert, JM Opitz ve Raff. 1996. "yeniden-sentezlenmek Evrimsel ve Gelişim Biyolojisi". Gelişim Biyolojisi . 173: 357-372
• G, von Dassow ve E Munro. "Hayvan Geliştirme ve Evrim modülerlik: EvoDevo için Kavramsal Çerçevesi Unsurları". J. Exp. Zool . 285: 307-325.
• MI Arnone ve EH Davidson. 1997 geliştirme Kablolama: organizasyon ve genomik düzenleyici sistemlerin işlevi .
• EH Davidson. Düzenleyici Genom: Kalkınma ve Evrim Gene Düzenleyici Ağları . Academic Press, 2006.
• S Barolo ve JW Posakony. 2002 "son derece etkili sinyal yollarının Üç alışkanlıkları: gelişimsel hücre sinyal ile kopyalama kontrolü ilkeleri". Genler ve Gelişim . 16: 1167-1181
• TR Trifonov ve ZM Frenkel. 2009. "Protein modülerlik Evrimi. Yapısal Biyolojide Current Opinion". 19: 335-340.
• CR Baker, LN Booth, TR Sorrells, AD Johnson. 2012. "Protein Birimsellik, Kooperatif ve Hibrid Düzenleyici Devletleri altını çizen Transkripsiyonel Ağ Çeşitlendirme Bağlama". Hücre . 151: 80-95.
• Y, Pritykin ve M, Singh. 2012. "Basit Topolojik Özellikler Protein Etkileşim Ağları Dinamikleri ve Modülerlik Yansıtan". PLoS Computational Biology . 9 (10): e1003243
• GP Wagner. 1989. "Morfolojik Karakterler Kökeni ve Homoloji Biyolojik Temeli". Evrim . 43 (6): 1157-1171
• SB Carroll, J Grenier ve S Weatherbee. Moleküler Genetik ve Hayvan Tasarımı Evrimi: DNA'dan Çeşitlilik için . Wiley-Blackwell, 2002.

daha fazla okuma

• W Bateson. Varyasyon Araştırmaları malzemeleri . Londra: Macmillan, 1984.
• R, Raff. Yaşam Şekli . Chicago Press, 1996 Üniversitesi.
• EH Davidson. Düzenleyici Genom: Kalkınma ve Evrim Gene Düzenleyici Ağları . Academic Press, 2006.
• M Ptashne ve A Gann. Genler ve Sinyaller . Cold Spring Harbor Press, 2002.