metanojen - Methanogen

Metanojenler , hipoksik koşullarda metabolik bir yan ürün olarak metan üreten mikroorganizmalardır . Bunlar prokaryotik ve ait etki Arkeler . Bunlar yaygın olan sulak sorumlu oldukları, bataklık gazı ve bu nedenle hayvanların sindirim sistemlerinde geviş getiren ve birçok insanlarda bunlar metan içeriğinden sorumlu olan, geğirme içinde geviş getiren ve şişkinlik insanlarda. Olarak deniz tortuların , metan olarak da adlandırılır biyolojik üretim methanogenesis , genel olarak burada sınırlıdır sülfatlar üst tabakalar aşağıdaki tüketilmiştir. Ayrıca, metanojenik arke popülasyonları, anaerobik atık su arıtımlarında vazgeçilmez bir rol oynamaktadır. Diğerleri, kaplıcalar ve denizaltı hidrotermal menfezleri gibi ortamlarda ve ayrıca yer kabuğunun yüzeyin kilometrelerce altındaki "katı" kayalarda bulunan ekstremofillerdir .

Fiziksel tanım

Metanojenler kokoid (küre şeklinde) veya basildir (çubuk şeklinde). Bir oluşturmayan metan üzerinde 50 tarif edilen türler vardır monofiletik grubu (bu yana haloarchaea bilinen tüm metanojenler ait olsa da, bunların içinde ortaya) Euryarchaeota . Bunlar çoğunlukla aerobik koşullar altında çalışamayan anaerobik organizmalardır , ancak son zamanlarda aerobik ortamlarda anoksik mikrositlerde işlev görebilen bir tür ( Candidatus Methanothrix paradoxum ) tanımlanmıştır. İz düzeyinde bile oksijen varlığına karşı çok hassastırlar . Genellikle oksijen stresini uzun süre sürdüremezler. Bununla birlikte, Methanosarcina barkeri bir sahip istisnai süperoksit dismutaz (SOD) enzim ve O varlığında diğerlerinden daha uzun yaşayabilir 2 . Adı Bazı metanojenler, hydrogenotrophic , kullanım karbon dioksit (CO 2 , bir karbon kaynağı, ve benzeri gibi) , hidrojen bir şekilde indirgeme maddesi .

İndirgenmesi , karbon dioksit içine metan mevcudiyetinde hidrojen , aşağıdaki gibi ifade edilebilir:

CO 2 + 4 H 2 → CH 4 + 2H 2 O

CO bazı 2 bir oluşturur üretmek metan, hidrojen, ile reaksiyona elektrokimyasal gradyanı oluşturmak için kullanılan hücre zarı boyunca, ATP ile Chemiosmosis . Buna karşılık, bitkiler ve algler indirgeyici ajan olarak suyu kullanırlar .

Metanojenler , Bakterilerin hücre duvarlarında bulunan ancak Archaea'nın hücre duvarlarında bulunmayan bir polimer olan peptidoglikandan yoksundur . Bazı metanojenlerin psödopeptidoglikandan oluşan bir hücre duvarı vardır . Diğer metanojenler yoktur, ancak yapboz gibi birbirine uyan proteinlerden oluşan en az bir parakristal diziye (S-katmanı) sahiptirler .

Aşırı yaşam alanları

Metanojenler, anaerobik ortamlarda , diğer anaerobik solunum biçimleri tarafından üretilen fazla hidrojen ve fermentasyon ürünlerinin uzaklaştırılmasında hayati bir ekolojik rol oynar . Metanojenler tipik olarak, hepsi de ortamlarda gelişmesine elektron akseptörleri CO dışında 2 (örneğin, oksijen , nitrat , ferrik demir (Fe (III)) ve sülfat ) tükenmiştir. Derin ise bazaltik yakın kayalar okyanus ortası sırtları , onların elde edebilirsiniz hidrojeni gelen Serpantinleşmeye reaksiyonundan olivin gözlenen olarak Kayıp Şehir'in hidrotermal alanında .

Suyun termal olarak parçalanması ve su radyolizi diğer olası hidrojen kaynaklarıdır.

Metanojenler minerallerinin yenilenmesinde temel maddeler organik karbon olarak kıta kenarı sediment ve sedimantasyon ve tortu organik madde oranı yüksek olan suda yaşayan diğer sediment. Doğru basınç ve sıcaklık koşulları altında, biyojenik metan, kıta kenarı çökellerindeki organik karbonun önemli bir bölümünü oluşturan ve güçlü bir sera gazının önemli bir rezervuarını temsil eden büyük metan klatrat birikintilerinde birikebilir .

Metanojenler, Grönland'da kilometrelerce buzun altında gömülü ve sıcak, kuru çöl toprağında yaşayan , Dünya'daki birkaç aşırı ortamda bulundu . Derin yeraltı habitatlarında en yaygın arkebakteriler oldukları bilinmektedir. Berkeley'deki California Üniversitesi'nden araştırmacılar tarafından Grönland'ın yaklaşık üç kilometre altından alınan bir buzul buz çekirdeği örneğinde metan üreten canlı mikroplar bulundu . Ayrıca 145 ila –40 °C sıcaklıklarda makromoleküler hasarı onarabilen sabit bir metabolizma buldular.

Başka bir çalışma, Dünya'daki zorlu bir ortamda metanojenleri de keşfetti. Araştırmacılar , Amerika Birleşik Devletleri'ndeki Utah , Idaho ve California'daki ve Kanada ve Şili'deki beş farklı çöl ortamından düzinelerce toprak ve buhar örneğini inceledi . Bunlardan Utah'taki Mars Çöl Araştırma İstasyonu çevresinden alınan beş toprak numunesi ve üç buhar numunesinin canlı metanojen belirtilerine sahip olduğu bulundu.

Bazı bilim adamları, Mars atmosferinde metan varlığının , o gezegendeki doğal metanojenlerin göstergesi olabileceğini öne sürdüler. Haziran 2019'da NASA'nın Curiosity gezgini, metanojenler gibi yeraltı mikropları tarafından yaygın olarak üretilen ve Mars'ta yaşam olasılığını işaret eden metan tespit etti .

Metanojenlerle yakından ilişkili olan anaerobik metan oksitleyiciler, metanı sülfat ve nitratın indirgenmesiyle birlikte bir substrat olarak kullanır. Çoğu metanojenlerdir ototrofik üreticileri, ama o oksidaz CH 3 COO - olarak sınıflandırılır kemoototrof yerine.

Karşılaştırmalı genomik ve moleküler imzalar

Karşılaştırmalı proteomik analiz, metanojenlere ( Methanoarchaeota olarak da bilinir ) özgü 31 imza proteininin tanımlanmasına yol açmıştır . Bu proteinlerin çoğu metanojenez ile ilgilidir ve metanojenler için potansiyel moleküler belirteçler olarak hizmet edebilirler. Ek olarak, Archaeoglobus tarafından paylaşılan tüm metanojenlerde bulunan 10 protein , bu iki grubun ilişkili olduğunu düşündürmektedir. Filogenetik ağaçlarda metanojenler monofiletik değildir ve genellikle üç bölüme ayrılırlar. Bu nedenle, tüm metanojenler tarafından çok sayıda proteinin benzersiz paylaşılan varlığı, yanal gen transferlerinden kaynaklanıyor olabilir. Ek olarak, sülfür kaçakçılığı ile ilişkili daha yeni yeni proteinler metanojen arke ile ilişkilendirilmiştir. Metanojen sınıfı içindeki belirli cinsleri daha fazla ayırt etmek ve metanojenik metabolizma için yeni yolları ortaya çıkarmak için daha fazla proteomik analize ihtiyaç vardır.

Modern DNA veya RNA dizileme yaklaşımları, birkaç metanojen grubuna özgü birkaç genomik işaretçiyi aydınlatmıştır. Böyle bir bulgu Methanoculleus cinsinden dokuz metanojeni izole etti ve dokuz genomun hepsinde bulunan en az 2 trehaloz sentaz geni olduğunu buldu. Şimdiye kadar, gen sadece bu cinste gözlemlendi, bu nedenle arke Methanoculleus'u tanımlamak için bir işaretleyici olarak kullanılabilir. Dizileme teknikleri ilerledikçe ve veritabanları bol miktarda genomik veriyle dolduruldukça, daha fazla sayıda suş ve özellik tanımlanabilir, ancak birçok cins üzerinde yeterince çalışılmamıştır. Örneğin, halofilik metanojenler, kıyı sulak alan ekosistemlerinde karbon döngüsü için potansiyel olarak önemli mikroplardır, ancak çok fazla çalışılmamış gibi görünmektedir. Yakın tarihli bir yayın, sülfür bakımından zengin deniz suyunda bulunan Methanohalophilus cinsinden yeni bir suş izole etti. İlginç bir şekilde, bu suşun genomunun, bu cinsin diğer izole edilmiş suşlarından (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius) farklı olan çeşitli kısımlarını izole etmişlerdir. Bazı farklılıklar, yüksek oranda korunmuş bir genomu, kükürt ve glikojen metabolizmalarını ve viral direnci içerir. Diğer birçok durumda mikrop ortamıyla uyumlu genomik belirteçler gözlenmiştir. Böyle bir çalışma, hidrolik kırılma bölgelerinde bulunan metan üreten arkelerin dikey derinlikle değişen genomlara sahip olduğunu buldu. Yeraltı ve yüzey genomları, bireysel derinlik bölgelerinde bulunan kısıtlamalarla birlikte değişiklik gösterdi, ancak bu çalışmada ince ölçekli çeşitlilik de bulundu. Çevreyle ilgili faktörlere işaret eden genomik belirteçlerin genellikle münhasır olmadığını bilmek önemlidir. Metanojenik Thermoplasmata üzerinde yapılan bir araştırma, bu organizmaları insan ve hayvan bağırsak yollarında bulmuştur. Bu yeni tür, sulak alan toprakları gibi diğer metanojenik ortamlarda da bulundu, ancak sulak alanlarda izole edilen grup, insanda izole edilen aynı grupta mevcut olmayan anti-oksidasyon enzimlerini kodlayan daha fazla sayıda gene sahip olma eğilimindeydi. hayvan bağırsak yolu. Yeni metanojen türlerinin tanımlanması ve keşfedilmesiyle ilgili ortak bir sorun, bazen genomik farklılıkların oldukça küçük olabilmesi, ancak araştırma grubunun bunların tek tek türlere ayrılacak kadar farklı olduğuna karar vermesidir. Bir çalışma bir grup Methanocellales aldı ve karşılaştırmalı bir genomik çalışma yürüttü. Üç suş orijinal olarak aynı kabul edildi, ancak genomik izolasyona ayrıntılı bir yaklaşım, daha önce kabul edilen özdeş genomları arasında farklılıklar gösterdi. Gen kopya sayısında farklılıklar görüldü ve ayrıca genomik bilgiyle ilişkili metabolik çeşitlilik vardı.

Genomik imzalar, yalnızca birinin benzersiz metanojenleri ve çevresel koşullarla ilgili genleri işaretlemesine izin vermekle kalmaz; aynı zamanda bu arkelerin evriminin daha iyi anlaşılmasını sağlamıştır. Bazı metanojenler, oksik ortamlara karşı aktif olarak hafifletilmelidir. Metanojenlerde antioksidan üretimi ile ilgili fonksiyonel genler bulunmuştur ve bazı spesifik gruplar bu genomik özelliği zenginleştirme eğilimindedir. Zenginleştirilmiş antioksidan özelliklere sahip bir genom içeren metanojenler, bu genomik ilavenin Büyük Oksijenlenme Olayı sırasında meydana gelmiş olabileceğine dair kanıt sağlayabilir. Başka bir çalışmada, hayvan mide-bağırsak kanallarından izole edilen Thermoplasmatales soyundan üç suş, evrimsel farklılıklar ortaya çıkardı. Çoğu metanojen genomunda bulunan ökaryotik benzeri histon geni mevcut değildi, Thermoplasmatales ve ilgili soylarda atalara ait bir dalın kaybolduğuna dair kanıt bulamamıştı. Ayrıca, Methanomassiliicoccus grubu, metanojenezin ilk birkaç adımını kodlayan birçok ortak geni kaybetmiş gibi görünen bir genoma sahiptir. Bu genlerin, yeni bir metillenmiş metojenik yolu kodlayan genlerle değiştirildiği görülmektedir. Bu yol, çevreye özgü olmayan evrime işaret eden çeşitli ortam türlerinde rapor edilmiştir ve atalardan kalma bir sapmaya işaret edebilir.

Metabolizma

metan üretimi

Metanojenler örneğin H olarak substratlarından üretmek metan bilinmektedir 2 / CO 2 adı verilen bir işlemde asetat, format, metanol ve metilaminlerin metanogenez . Farklı metanojenik reaksiyonlar, benzersiz enzimler ve koenzimler tarafından katalize edilir . Reaksiyon mekanizması ve enerjileri bir reaksiyondan diğerine farklılık gösterse de, bu reaksiyonların tümü, ATP sentezini yönlendirmek için kullanılan iyon konsantrasyonu gradyanları oluşturarak net pozitif enerji üretimine katkıda bulunur . H için tam reaksiyon 2 / CO 2 methanogenesis olduğu:

(AG'= -134 kJ / mol kadar CH 4 )

H ile üretmek metan bu organizmalar üzerinde iyi çalışılmış 2 / CO 2 metanogenez içerir Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum'dan ve Methanobacterium wolfei . Bu organizmalar tipik olarak anaerobik ortamlarda bulunur.

H erken aşamasında 2 / CO 2 metanogenez, CO 2 bağlandığı için methanofuran (TF) ve formil-MF indirgenir. Bu endergonic indirgeyici işlem (AG '= + 16 kJ / mol kadar) H mevcudiyetine bağlıdır 2 ve formil-MF dehidrojenaz enzimi ile katalize edilmektedir.

Formil-MF'nin formil bileşeni daha sonra koenzim tetrahidrometanopterine (H4MPT) aktarılır ve formil transferaz olarak bilinen çözünür bir enzim tarafından katalize edilir . Bu, formil-H4MPT oluşumu ile sonuçlanır.

Formil-H4MPT daha sonra metenil-H4MPT'ye indirgenir. Methenil-H4MPT daha sonra tek aşamalı bir hidrolize ve ardından iki aşamalı metil-H4MPT'ye indirgenir. İki aşamalı geri dönüşümlü indirgeme, hidrit alıcısı kendiliğinden oksitlenen koenzim F 420 tarafından desteklenir . Oksitlenmiş kez F 420 ‘nin elektron kaynağı H elektronları kabul ederek doldurulan 2 . Bu adım, metilen H4MPT dehidrojenaz tarafından katalize edilir.

(Formil-H4MPT indirgemesi)
(Metenil-H4MPT hidrolizi)
(H4MPT azaltma)

Daha sonra, metil-M4MPT'nin metil grubu, bir metiltransferaz-katalizli reaksiyon yoluyla koenzim M'ye aktarılır.

H son adım 2 / CO 2 metan içeren metil-koenzim M redüktaz , N-7 mercaptoheptanoylthreonine fosfat (HS-HTP) ve koenzim: iki koenzimler F 430 . HS-HTP, elektronları metil-koenzim M'ye bağışlayarak metan ve karışık HS-CoM disülfid oluşumuna izin verir. F 430 ise redüktaza prostetik grup olarak hizmet eder. H 2 karışık disülfit bağışta elektronları HS-RAM ve yeniler M. koenzim

(Metan oluşumu)
(Koenzim M'nin rejenerasyonu)

Atık su arıtma

Metanojenler, anaerobik çürütücülerde atık suların yanı sıra sulu organik kirleticileri arıtmak için yaygın olarak kullanılmaktadır. Endüstriler, atık su ayrışması sırasında biyometanlaştırma yapma yetenekleri nedeniyle metanojenleri seçmiş ve böylece süreci sürdürülebilir ve uygun maliyetli hale getirmiştir.

Anaerobik çürütücüde biyolojik ayrışma, farklı mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilen dört aşamalı bir işbirliği eylemi içerir. İlk aşama, çözünmeyen polimerize organik maddenin Streptococcus ve Enterobacterium gibi anaeroblar tarafından hidrolizidir. İkinci aşamada, asitojenler atık sudaki çözünmüş organik kirleticileri yağ asitlerine parçalar . Üçüncü aşamada, asetojenler yağ asitlerini asetatlara dönüştürür . Son aşamada metanojenler, asetatları gaz halinde metana metabolize eder . Yan ürün metan sulu tabakayı terk eder ve çürütücü içinde atık su işlemeye güç sağlamak için bir enerji kaynağı olarak hizmet eder, böylece kendi kendini idame ettiren bir mekanizma oluşturur.

Metanojenler ayrıca atık su akışındaki organik madde konsantrasyonunu etkili bir şekilde azaltır. Örneğin, organik madde bakımından oldukça zengin olan tarımsal atık su , sucul ekosistem bozulmasının önemli bir nedeni olmuştur. Kimyasal dengesizlikler ötrofikasyon gibi ciddi sonuçlara yol açabilir . Anaerobik çürütme yoluyla, atık suyun arıtılması, su sistemlerinde beklenmedik çiçeklenmeleri önleyebilir ve çürütücüler içinde metanojenezi yakalayabilir . Bu, biyometanı enerji üretimi için tahsis eder ve güçlü bir sera gazı olan metanın atmosfere salınmasını önler.

Atık suyun organik bileşenleri büyük ölçüde değişir. Organik maddenin kimyasal yapıları, anaerobik sindirimi gerçekleştirmek için belirli metanojenleri seçer. Bir örnek, Methanosaeta cinsinin üyeleri, palmiye yağı değirmeni atıklarının (POME) ve bira atıklarının sindirimine hakimdir. Arıtmada organik içeriği azaltmak için daha yüksek çeşitlilikteki mikroorganizmaları dahil etmek için atık su arıtma sistemlerinin modernize edilmesi, mikrobiyoloji ve kimya mühendisliği alanında aktif araştırmalar altındadır. Mevcut yeni nesil Aşamalı Çok Fazlı Anaerobik reaktörler ve Yukarı Akış Çamur Yataklı reaktör sistemleri, yüksek yükleme atıksu girdisine, aşırı sıcaklık koşullarına ve olası engelleyici bileşiklere karşı koymak için yenilikçi özelliklere sahip olacak şekilde tasarlanmıştır.

Suşlar

Ayrıca bakınız

Referanslar