lobopodia - Lobopodia

lobopodia
Geçici aralık: Kambriyen Serisi 2-Erken Pensilvanya Onychophora , Tardigrada ve Euarthropoda taksonları, Yakın Zamana kadar hayatta kalır.
Çeşitli lobopodların yeniden inşası.  1: Microdictyon sinicum, 2: Diania cactiformis, 3: Collinsovermis monstruosus, 4: Luolishania longicruris, 5: Onychodictyon ferox, 6: Hallucigenia sparsa, 7: Aysheaia pedunculata, 8: Antennacanthopodia gracilis, 9: Facivermis, 10: yunina, Panicus, 11: Jianshanopodia decora, 12: Hallucigenia fortis
Çeşitli lobopodiyenlerin yeniden inşası. 1: Microdictyon sinicum , 2: Diania cactiformis , 3: Collinsovermis monstruosus , 4: Luolishania longicruris , 5: Onychodictyon Ferox , 6: Hallucigenia sparsa , 7: Aysheaia pedunculata , 8: Antennacanthopodia gracilis , 9: Facivermis yunnanicus , 10: Paucipodia inermis , 11: Jianshanopodia decora , 12: Hallucigenia fortis
bilimsel sınıflandırmaBu sınıflandırmayı düzenle
Krallık: hayvanlar
Kölelik: ömetazoa
klad : ParaHoxozoa
klad : bilaterya
klad : nefrozoa
(rütbesiz): Protostomi
süperfilum: Ekdizozoa
(rütbesiz): panartropoda
filum: "Lobopodia"
Snodgrass 1938
Dahil edilen gruplar
Kladist olarak dahil edilmiş ancak geleneksel olarak hariç tutulmuş taksonlar

Taç grubu Euarthropoda

Eş anlamlı
Genel morfolojiyi gösteren , Aysheaia pedunculata'nın tam fosili .

Lobopodians , gayri grubun üyeleri Lobopodia (dan Yunan veya resmen dikilen filumunu "künt ayak" anlamına gelen) Lobopoda Cavalier-Smith (1998), olan panarthropods güdük bacakları adında lobopods olarak da kullanılabilecek bir terim bu grubun da ortak adı. Lobopodların tanımı literatürler arasında farklılık gösterse de, genellikle Aysheaia ve Hallucigenia gibi bir grup yumuşak gövdeli, solucan benzeri fosil panarthropod'a atıfta bulunur .

En eski tama yakın fosil lobopodlar, Alt Kambriyen'e tarihlenmektedir ; bazıları Ordovisiyen , Silüriyen ve Karbonifer Lagerstätten'den de bilinmektedir . Bazıları , Kambriyen tabakalarında yaygın olarak karbonlu veya mineralize mikrofosiller olarak korunan sertleştirilmiş pençeler, plakalar veya dikenler taşır .

Tanımlar

Panarthropoda içinde lobopodiyenlerin çeşitli tanımları .

Lobopod kavramının kapsamı yazardan yazara değişir. En genel ve en sınırlı anlamı, lobopodlara sahip Kambriyen solucan benzeri panarthropod taksonlarının bir takımını ifade eder - örneğin, Aysheaia , Hallucigenia ve Xenusion , geleneksel olarak " xenusians " veya " xenusiids " ( Xenusia sınıfı ) olarak birleşmiş üyeler. . Dinocaridid cins Pambdelurion ve Kerygmachela da nihayetinde "gilled lobopodians" veya "gilled lobopod" olarak anılacaktır lobopodians, olarak kabul edilebilir. Bu tür tanımlara göre, "Lobopodia" yalnızca soyu tükenmiş taksonlardan oluşur ve yaygın olarak gayri resmi, parafiletik bir sınıf olarak kabul edilir ve mevcut üç panarthropod filumunun taç grubuna karşılık gelir: Onychophora (kadife solucanlar), Tardigrada (su ayıları) ve Arthropoda (eklem bacaklılar) .

Lobopodların alternatif, daha geniş bir tanımı, aynı zamanda lobopodöz uzuvları da taşıyan iki panarthropod grubu olan mevcut filum Onychophora ve Tardigrada'yı da içerecektir . "Lobopodia" ayrıca Arthropoda'nın olası bir kız kardeşine atıfta bulunabilir ve yalnızca Tardigrada ve Onychophora'dan oluşur. Lobopodia bazen , daha sonra kabuklu eklembacaklıların oldukça uzmanlaşmış bir taksonu olduğu ortaya çıkan bir parazitik panarthropod grubu olan Pentastomida'yı da içeriyordu . En geniş tanım, monofiletik superphylum Lobopodia'nın Panarthropoda'ya eşdeğer olduğunu önermektedir .

temsili takson

Aysheaia pedunculata ve Hallucigenia sparsa , hem en ikonik hem de ilk tanımlanan lobopodlardan ikisi.

İyi bilinen cinsler arasında, örneğin, Aysheaia Kanada keşfedildi, Burgess Shale'deki ve Hallucigenia Chenjiang hem bilinen Maotianshan şist ve Burgess Shale'deki. Aysheaia pedunculata , lobopodlar için görünüşte temel bir morfolojiye sahiptir - örneğin, önemli ölçüde halkalı kütikül, terminal ağız açıklığı, özelleşmiş neredeyse ön uzantılar ve terminal pençeleri olan güdük lobopodlar. Hallucigenia sparsa , karmaşık bir yorumlama geçmişine sahip olmasıyla ünlüdür - başlangıçta uzun, uzunbacak benzeri bacaklar ve gizemli etli sırt çıkıntıları ile yeniden yapılandırılmıştır ve uzun zamandır doğanın en çeşitli ve tuhaf bedenle deney yapma biçiminin başlıca örneği olarak kabul edilmiştir. Kambriyen döneminde tasarımlar. Bununla birlikte, daha fazla keşif, bu yeniden yapılanmanın hayvanı baş aşağı yerleştirdiğini gösterdi: "dikenleri" sırt dikenleri olarak yorumlamak, etli "sırt" çıkıntılarının aslında uzun lobopodlar olduğunu açıkça ortaya koydu. Daha yakın zamanlarda yeniden yapılanma, hayvanın ön ve arka uçlarını bile değiştirdi: daha önce bir kafa olduğu düşünülen soğanlı baskının, aslında anüsünden dışarı atılan bağırsak içeriği olduğunu ortaya çıkardı.

Microdictyon , Hallucigenia'yı andıran lobopodianların türsel cinsinin yanı sıra başka bir karizmatiktir, ancak dikenler yerine, genellikle eklemsiz bulunan ve küçük kabuklu fosillerin (SSF)bir örneği olarak bilinen ağ benzeri plaka çiftleri taşıyordu. Xenusion , Kambriyen Evre 2'ye kadar uzanan, tanımlanmış lobopodlar arasında en eski fosil kaydına sahiptir. Luolishania , birden fazla çift özel uzantıya sahip ikonik bir lobopodi örneğidir. Solungaç lobopodları Kerygmachela ve Pambdelurion , lobopodlar ile eklembacaklılar arasındaki ilişkiye ışık tutuyor, çünkü hem lobopodyen yakınlıkları hem de eklembacaklı kök grubuyla bağlantılı karakterleri var.

morfoloji

Lobopodların çoğu sadece birkaç santimetre uzunluğundadır, bazı cinsler ise 20 santimetreden fazla büyümüş olabilir. Gövdeleri halkalıdır , ancak halkalanmanın varlığı pozisyon veya taksonlar arasında farklılık gösterebilir ve bazen yakın aralıkları ve fosil materyaller üzerindeki düşük kabartma nedeniyle ayırt edilmesi zordur. Gövde ve uzantılar enine kesitte daireseldir.

Kafa

Anterior bölümü Onychodictyon ferox kafa yapıları gösteren,.
Baş bölgesini (sol üst) gösteren, sağlam ön uzantıdan (sağda) ve diş sıralı farenksten (sol altta) oluşan Jianshanopodia decora fosili .

Genellikle zayıf koruma nedeniyle, kafa bölgesinin ayrıntılı rekonstrüksiyonu sadece bir avuç lobopodian türü için mevcuttur. Bir lobopodian'ın başı az ya da çok soğanlıdır ve bazen bir çift ön-oküler, muhtemelen protoserebral uzantıya sahiptir - örneğin, gövde lobopodlarından bireyselleştirilmiş birincil antenler veya iyi gelişmiş ön uzantılar ( Antennacanthopodia hariç, , bir yerine iki çift baş uzantısı olan). Ağız parçaları, diş sıralarından veya konik hortumlardan oluşabilir. Gözler, Luolishania (= Miraluolishania ), Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia , Facivermis ve daha az kesin olarak Aysheaia'da gösterildiği gibi bir veya çok sayıda basit ocelli çifti ile temsil edilebilir . Ancak böyle gilled lobopodians içinde Kerygmachela , gözler olmuştu olabilir nispeten karmaşık yansıtıcı yamalar vardır bileşik doğada.

Gövde ve lobopod

Paucipodia inermis , özelliksiz, farklılaşmamış gövde bölgesine sahip bir lobopodian.
Luolishania longicruris , gövde segmentleri ve lobopodlar arasında net bir ayrım gösterir.

Gövde uzundur ve çok sayıda vücut bölümünden ( somitler ) oluşur, her biri teknik olarak lobopodlar veya lobopodöz uzuvlar olarak adlandırılan bir çift bacak taşır. Segment sınırları, bazı türlerde heteronom halkalanmalarla (yani halkalanma yoğunluğunun değişimi segmental sınırların konumuna karşılık gelir) belirtilmesine rağmen, eklembacaklılarınki gibi dışsal olarak önemli değildir. Gövde bölümleri, düğümler (örn. Hadranax , Kerygmachela ), papilla (örn. Onychodictyon ), omurga/plaka benzeri skleritler (örn. zırhlı lobopodlar) veya yan kanatlar (örn. Gövde bir çift lobopod (örneğin Aysheaia , Hallucigenia sparsa ) veya kuyruk benzeri uzantı (örneğin Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ) ile sonlanabilir .

Lobopodlar esnektir ve gevşek bir şekilde koni şeklindedir, vücuttan pençeli veya pençesiz uçlarına doğru incelir. Pençeler, varsa, bir kancaya veya hafifçe kavisli bir omurgaya benzeyen şekle sahip sert yapılardır. Pençe taşıyan bir lobopodda genellikle iki pençe bulunur, ancak sayı 1 (örneğin luolishaniids'in arka lobopodları) ile 2'den fazla (örneğin Tritonychus'ta 3, Aysheaia'da 7) arasında değişebilir ve segmental veya taksonomik birlikteliğine bağlıdır. Bazı cinslerde, lobopodlar dikenler (örneğin Diania ), etli çıkıntılar (örneğin Onychodictyon ) veya tüberküller (örneğin Jianshanopodia ) gibi ek yapılar taşıyabilir . Lobopodların bilinen üyelerinde, eklembacaklıların kök grubuna ait olanlar için bile (örneğin solungaç lobopodlar ve sibiridler) hiçbir eklembacaklılık belirtisi (sertleşmiş dış iskelet gelişimi ve panarthropod uzantılarında segmental bölünme) yoktur . Diania bir yanlış yorumlama olarak kabul edilir.

Gövde somitleri arasındaki farklılaşma (tagmoz) , ön lobopodlarının çok sayıda çiftinin arkadaki muadillerine zıt olarak önemli ölçüde ince (hallucigenidler) veya setoz (luolishaniidler) olduğu halüsijenidler ve luolishaniidler dışında, nadiren meydana gelir .

İç yapılar

Fosilleşmiş arka gövde bölgesi Jianshanopodia decora , lobopods, bağırsak diverculae ve lob benzeri terminal uzantısı izlerini göstermektedir.

Lobopodluların bağırsakları genellikle düzdür, farklılaşmamıştır ve bazen fosil kayıtlarında üç boyutlu olarak korunur. Bazı örneklerde bağırsağın tortu ile dolu olduğu bulunmuştur. Bağırsak, lobopodiyenin gövdesinin tüm uzunluğunu kaplayan ve genişliği çok fazla değişmeyen - en azından sistematik olarak olmayan - merkezi bir tüpten oluşur. Ancak bazı gruplarda, özellikle solungaç lobopodlar ve sibiridlerde, bağırsaklar, seri olarak tekrarlanan böbrek şeklindeki bağırsak divertikülleri (sindirim bezleri) çiftleriyle çevriliydi. Bazı örneklerde, lobopod bağırsağının parçaları üç boyutlu olarak korunabilir. Bu, bağırsakların fosfat içeriği %1'in altında olduğu için, genellikle 3 boyutlu bağırsak korumasından sorumlu olan fosfatizasyondan kaynaklanamaz; içeriği kuvars ve muskovit içermektedir. Temsili Paucipodia'nın bağırsağı , vücudun merkezinde en geniş olan genişlikte değişkendir. Vücut boşluğundaki konumu sadece gevşek bir şekilde sabitlenmiştir, bu nedenle esneklik mümkündür.

Kerygmachela'nın gözleri (koyu mavi), beyni (açık mavi) ve sindirim sistemi (sarı) .

Yedek ve çoğunlukla belirsiz fosil kanıtları nedeniyle lobopodiyenlerin nöral anatomisi hakkında fazla bir şey bilinmiyor. Paucipodia , Megadictyon ve Antennacanthopodia'da olası sinir sistemi izleri bulundu . Lobopodian nöral yapıların birinci ve şimdiye kadar sadece teyit delil gilled lobopodian geliyor Kerygmachela Park ve ark. 2018 - bu sadece protocerebrum bir beyin oluşturma deneyimini (frontalmost serebral sunar ganglion ait panarthropods doğrudan, gözler ve frontal ekleri sinirlerin bağlanmak bütün yanı sıra lobopodians başının protocerebral soy önermek edildi) Panarthropoda .

Bazı kaybolmamış ise ecdysozoan gibi Yırtıcı deniz solucanları ve onychophorans , dış dairesel kas tabakası ve iç uzunlamasına kas tabakası vardır. Onikoforanlar ayrıca, diğer ikisi arasında iç içe geçmiş eğik kaslardan oluşan üçüncü bir ara katmana sahiptir. Solungaçlı lobopodian Pambdelurion'un kas yapısı benzer anatomiyi gösteriyor, ancak lobopodian Tritonychus'unkiler tam tersi bir model gösteriyor; boyuna olan en dıştaki kaslar ve dairesel kaslardan oluşan en içteki tabakadır.

Kategoriler

Dış morfolojiye dayalı olarak, lobopdianlar farklı kategoriler altına düşebilir - örneğin, " xenusiid " veya "xenusian" olarak genel solucan benzeri taksonlar ; "zırhlı lobopodlar" olarak sclerite ile xenusiid; ve "solungaç lobopodlar" olarak hem sağlam ön uzantıları hem de yan kanatları olan taksonlar. Bazıları başlangıçta taksonomik bir anlam altında tanımlanmıştır (örneğin Xenusia sınıfı), ancak bunların hiçbiri daha sonraki çalışmalarda genel olarak monofiletik olarak kabul edilmemiştir .

Zırhlı lobopodlar

Fosil Microdictyon sinicum sclerite ve gövde ve lobopods izi çiftleri gösteren.
Diania cactiformis , sayısız dikenle kaplı zırhlı bir lobopodian.

Zırhlı lobopodlar , gövdelerinde omurga veya plakalar (örneğin Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) veya lobopodlar (örneğin Diania ) gibi tekrarlanan skleritleri taşıyan xenusiid lobopodlara atıfta bulundu . Buna karşılık, skleritleri olmayan lobopodlar, "zırhsız lobopodiler" olarak adlandırılabilir. Skleritlerin işlevi koruyucu zırh ve/veya kas bağlanma noktaları olarak yorumlandı. Bazı durumlarda, hayvanın sadece küçük kabuklu fosillerin (SSF) bileşeni olarak temsil edilen parçalanmış skleritleri korunmuştur . Zırhlı lobopodians onychophoran ilgili olarak önermek ve hatta temsil edebilir clade önceki bazı çalışmalarda, ancak daha sonra çalışmalarda onların filogenetik pozisyonları tartışmalıdır. ( metne bakınız )

solungaçlı lobopodlar

Solungaçlı lobopodlar Pambdelurion (sol üstte) ve Kerygmachela (sağ altta).

Lobopod afinitelerine sahip dinokaridler ( annülasyon ve lobopodlar gibi ortak özellikler nedeniyle) "Gilled lobopodlar" veya "Gilled lobopodlar" olarak adlandırılır. Bu formlar, her hat segmenti üzerindeki bir çift kanat spor gibi, ama daha fazla türetilmiş dinocaridids aksine arthropodization, aksi takdirde hiçbir belirti, Radiodonta sağlam ve sertleştiği ön uzantıları vardır. Gilled lobopodians en az iki cinsi kapsar: Pambdelurion ve Kerygmachela . Opabinia da daha geniş anlamda bu kategoriye girebilir, ancak bu cinste lobopodların varlığı kesin olarak kanıtlanmamıştır. Omnidens , bir sadece bilinen bir cins Pambdelurion ağız cihazının benzeri, aynı zamanda bir gilled lobopodian olabilir. Vücut kanatları hem yüzen uzantılar hem de solungaçlar olarak işlev görmüş olabilir ve muhtemelen radyodonların dorsal kanatçıkları ve Euarthropoda'nın çıkışları ile homologdur . Bu cinslerin gerçek lobopodlar olup olmadığı hala bazıları tarafından tartışılıyor. Bununla birlikte, radyodontlara göre sadece bazal olan kök grup eklembacaklıları olarak yaygın olarak kabul edilirler.

Siberion ve benzeri taksonlar

Sibirid lobopodları Siberion (sol üst), Megadictyon (orta alt) ve Jianshanopodia (sağ üst).

Siberion , Megadictyon ve Jianshanopodia ,bazı literatürlere göresiberidler ( Siberiida takımı ), jianshanopodianlar veya "dev lobopodlar"olarak gruplandırılabilir. Genellikle geniş (vücut uzunluğu 7 ila 22 santimetre arasında değişen) ksenusiid lobopodlardır, geniş gövdeli, pençe kanıtı olmayan kalın gövdeli lobopodlar ve en önemlisi bir çift sağlam ön uzantılıdır. Olası bir istisna olan Siberion dışında,solungaç lobopod ve bazal öarthropod gibi sindirim bezleri de vardır. Anatomileri, tipik xenusiidler ve solungaç lobopodlar arasındaki geçiş formlarını temsil eder ve sonunda onları eklembacaklı kök grubunun en temel pozisyonunun altına yerleştirir.

paleoekoloji

Bir yeniden düzenleme süspansiyonu besleme lobopodian Ovatiovermis cribratus bu çapa kendisine lobopods posterior 3 çift kullanırken, gıda parçacıkları toplamak için lobopods anterior 6 çiftini gösteren.
Nektonik bir yırtıcı olarak solungaç lobopodian Pambdelurion whittingtoni'nin yeniden inşası .

Lobopodians, çok çeşitli ekolojik nişleri işgal etmiş olabilir . Çoğunun farklılaşmamış uzantıları ve düz bir bağırsağı olsa da, bu da basit bir tortuyla beslenme yaşam tarzını düşündürürken, gelişmiş sindirim bezleri ve büyük boyutlu solungaç lobopodları ve sibiridler, daha büyük gıda maddelerini tüketmelerine izin verebilir ve sağlam ön uzantıları, bir yırtıcı yaşam tarzı. Diğer taraftan, örneğin, luolishaniids Luolishania ve Ovatiovermis ayrıntılı tüy gibi muhtemelen için 'sepetleri' oluşan lobopods sahip süspansiyon veya filtre besleme . Kavisli terminal pençeleri olan lobopodlar, bazı lobopodlara maddelere tırmanma yeteneği vermiş olabilir.

Lobopodianların fizyolojisi hakkında fazla bir şey bilinmiyor . Lobopodianların diğer ekdizozoan taksonlar gibi tüy döktüğüne dair kanıtlar vardır , ancak sertleşen skleritin ana hatları ve süslemesi ontogeny sırasında değişmemiştir . Solungaçlı lobopodların vücut kanatlarındaki solungaç benzeri yapılar ve Jianshanopodia'nın lobopodlarındaki dallanmış uzantılar solunum fonksiyonunu ( solungaçları ) sağlayabilir . Pambdelurion benzer bir şekilde kendi lobopods hareketlerini kontrol edebilir onychophorans .

Dağıtım

Kambriyen döneminde, lobopodlar önemli derecede biyolojik çeşitlilik sergilediler . Ordovisiyen ve Silüriyen dönemlerinin her birinden bir tür bilinmektedir, bunlardan birkaçı Karbonifer'den (Mazon Deresi) bilinmektedir - bu, Kambriyen sonrası tortularda istisnai lagerstatten eksikliğini temsil eder.

filogeni

Ekdizozoa
siklonöral

Priapulida Ottoia rekonstrüksiyonu.jpg , Nematoda CelegansGoldsteinLabUNC.jpg ve akrabaları

panartropoda

(Lobopodian takson tartışmalı)

Antenkantopodia Antennacanthopodia.jpg

Taç grubu Onychophora Kadife solucan.jpg

(Lobopodian takson tartışmalı)

Taç grubu Tardigrada Milnesium tardigradumun aktif durumdaki SEM görüntüsü -journal.pone.0045682.g001-2.png

(Lobopodian takson tartışmalı)

Megadictyon 20191118 Megadictyon bkz.  haikouensis.png ve Jianshanopodia 20191215 Jianshanopodia decora.png

Pambdelurion 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png ve Kerygmachela 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png

Opabinia 20191108 Opabinia regalis.png

radyodonta 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png

öartropoda PlatycryptusUndatusFemale.jpg Scolopendra subspinipes mutilans DSC 1438.jpg Uzun burunlu bit edit.jpg

Lobopodyanlar ve diğer Ecdysozoan taksonları arasındaki nötralize filogeni . Mevcut panarthropod taksonları kalın harflerle yazılmıştır . Mevcut panarthropod filumlarının toplam grubu arasındaki ilişki çözülmemiştir.

Lobopodianlar üzerindeki genel filogenetik yorum, on yılların ötesinde önemli ölçüde değişti. Görev değişikliği yalnızca yeni fosil kanıt, hem de yeni dayanmayan embriyolojik , Nöroanatomik ve genomik (örneğin, gen ekspresyonu , Filogenomik ) kaybolmamış gözlenen bilgiler panarthropod takson.

Onların, göre onychophoran (pençeleri örneğin halka halka kütikül, lobopodous apendiks) -benzeri morfoloji, lobopodians geleneksel paleozoic onychophorans mevcut bir grup olduğu düşünülürdü. Bu yorum, eklembacaklılar ve tardigrad benzeri karakterlere sahip lobopodların keşfinden sonra kusurluydu , lobopodlar ve onikoforanlar arasındaki benzerliğin, onikofora özel karakterler ( sinapomorfiler ) yerine daha derin panarthropod ata özelliklerini ( plesiomorfiler ) temsil ettiğini öne sürüyor . Örneğin, İngiliz paleontolog Graham Budd , Lobopodia'yı, Onychophora ve Arthropoda filumlarının ortaya çıktığı, Aysheaia ile ataların planına benzer ve Kerygmachela ve Pambdelurion gibi, dinokarididler yoluyla eklembacaklılara geçişi temsil eden bir geçişi temsil eden bir bazal dereceyi temsil ettiğini görür . bir eklembacaklı vücut planına yol açacaktır. Aysheaia'nın yüzey süslemesi, eğer palaeoscolecid skleritlerle homologsa , onu siklonöral dış gruplarla bağlayan daha derin bir bağlantıyı temsil edebilir . Daha sonraki birçok çalışma bu fikri takip ediyor ve genişletiyor, genellikle üç panarthropod filumunun hepsinin kök soylarında lobopodlara sahip olduğu konusunda hemfikir. Lobopodlar bu nedenle parafiletiktir ve eklembacaklıların, onikoforanların ve tardigradların son ortak atasını içerir.

Kök grup eklembacaklıları olarak

Diğer panarthropod kök gruplarıyla karşılaştırıldığında, eklembacaklı kök grubunun lobopodian üyelerine ilişkin öneri nispeten tutarlıdır - Megadictyon ve Jianshanopodia gibi siberiidler en temel konumu işgal etti, sonra solungaç lobopodlar Pambdelurion ve Kerygmachela dalını aldı ve sonunda Opabinia'dan oluşan bir klad oluşumuna yol açtı , Radiodonta ve Euarthropoda (taç grubu eklembacaklılar). Eklembacaklı kök grubu içindeki konumları, çok sayıda eklembacaklı yer planı ve ara formlar (örneğin, eklembacaklı benzeri sindirim bezleri, radyodont benzeri ön uzantılar ve dorso-ventral ek yapılar, eklembacaklı biramöz uzantılara bağlantı) ile gösterilir. Gen ekspresyonu destek eklembacaklı kulakçık ve onychophoran lobopods arasındaki homoloji, sönmüş bazal euarthropods arasında multipodomerous uzantıları (örn ile anele lobopodous bacaklarda evrimleşmiş modern az bölümlü arthropodized uzantıların anlaşılacağı - eklembacaklıların Lobopodian soy da kaybolmamış taksonlara genomik çalışmalar ile takviye fuxianhuiids ) bir ara formu temsil edebilir. Öte yandan, lobopodların ve dinokaridlerin birincil antenleri ve ön uzantıları, öartropodların labrum /hipostom kompleksine homolog olabilir , bu onların protoserebral kökenleri ve mevcut eklembacaklıların labrumunun gelişimsel modeli tarafından bir fikir desteği.

Kalın ve dikenli bacakları olan zırhlı bir lobopod cinsi olan Diania'nın, görünüşe göre eklembacaklılara benzer (eklem bacaklı) gövde uzantılarına dayanan eklembacaklı kök grubu içinde ilişkili olduğu düşünülmüştür. Bununla birlikte, orijinal açıklama tarafından sağlanan veriler, şüphelenilen filogenik ilişkilerle tutarlı olmadığı için bu yorum sorgulanabilir. Daha fazla yeniden inceleme, Diania'nın bacaklarındaki şüpheli eklembacaklılarınbir yanlış yorumlamaolduğunu bile ortaya çıkardı- omurga sertleşmiş olsa da, Diania'nın bacaklarınıngeri kalan kütikülüyumuşaktı (sertleşmemiş veya skleritlenmemiş), herhangi bir pivot eklem kanıtı yoktu ve Eklem zarı, bacakların sadece geniş aralıklı halkalara sahip lobopodlar olduğunu öne sürüyor. Bu nedenle, yeniden inceleme sonunda uzantılar üzerindeki artropodizasyon (sklerotizasyon, segmentasyon ve artikülasyon) kanıtlarını ve Diania ile eklembacaklılararasındaki temel ilişkiyi reddeder .

Kök grup onikoforanlar olarak

Antennacanthopodia gracilis , bir lobopodian, bir kök grup onikoforan olduğu öne sürüldü.

Antennacanthopodia , kök grup onikoforanın bir üyesi olarak yaygın olarak kabul edilirken , daha önce onikoforan ile ilişkili olduğu düşünülen diğer xenusiid cinslerinin konumu tartışmalıdır - daha ileri çalışmalarda, bunların çoğunun ya kök grup onikoforanlar veya bazal panarthropodlar olduğu öne sürülmüştür, birkaç türle ( Aysheaia veya Onychodictyon ferox ) bazen kök grup tardigratları olduğunu düşündürür. 2014'te yapılan bir araştırma, Hallucigenia'nın , pençelerine dayanan, üst üste binen iç yapılara sahip olan, mevcut bir onikoforanınkilere benzeyen kök grup onikoforanlar olduğunu göstermektedir . Bu yorum, yapılar panarthropod plesiomorphy sunabileceğinden, daha sonraki çalışmalar tarafından sorgulandı .

Kök grup tardigratları olarak

Tardigrad kök grubunun lobopodian taksonu belirsizdir. Aysheaia veya Onychodictyon Ferox olmuştu (yüksek pençe sayısına göre mümkün olan elemanı olmak önermek Aysheaia ön bakan pençeleri (iki canlı içinde) ile birlikte) ve / veya terminal lobopods. Her ne kadar geniş çapta kabul görmese de, Tardigrada'nın kendisinin, eklembacaklıların kök grubu arasındaki en temel panarthropod veya dalı temsil ettiğine dair öneriler bile var.

Kök gruplu panarthropodlar olarak

Hangi lobopodların, mevcut panarthropod filumunun son ortak atasından hemen önce dallanmış olan panarthropod kök grubunun üyelerini temsil ettiği açık değildir. Aysheaia , görünüşte temel morfolojisine dayanarak bu pozisyonu işgal etmiş olabilir; diğer çalışmalar daha çok luolishaniid ve hallucigenid'i önerirken, kök grup onikoforanların üyeleri olarak da çözülmüş iki lobopod taksonu.

Tanımlanan cins

Aysheaia pedunculata fosili .
Fosil Microdictyon sinicum .
Aslında Caryosyntrips'in ön uzantısı olabilecek " Mureropodia apae " fosili bkz. kamuru .
Facivermis'in rekonstrüksiyonu, uzuvsuz posterior bölgeye sahip olağandışı bir lobopodian.

2018 itibariyle, 20'den fazla lobopod cinsi tanımlanmıştır. Fosil malzemeler lobopodians olarak tanımlanan Mureropodia apae ve Aysheaia prolata parçalandığını olarak kabul edilir ön uzantıları arasında radiodonts Caryosyntrips ve Stanleycaris sırasıyla. Miraluolishania olduğu öne sürüldü eşanlamlı bir Luolishania bazı çalışmalarda. Gizemli Facivermis'in daha sonra, oldukça uzmanlaşmış bir luolishaniid lobopodian cinsi olduğu ortaya çıktı.

Referanslar