Koinofili - Koinophilia
| Bir serinin parçası |
| Evrimsel Biyoloji |
|---|
|
Koinofili , cinsel seçilim sırasında hayvanların tercihen işlevsellik, görünüm ve davranış dahil olmak üzere minimum olağandışı veya mutant özelliklere sahip eşler aradığını öne süren evrimsel bir hipotezdir . Koinophilia, cinsel organizmaların türler halinde kümelenmesini ve Darwin'in İkilemi tarafından açıklanan diğer sorunları açıklamayı amaçlamaktadır . Terim Yunanca, koinos , "ortak", "paylaşılan" ve philia , "sevgi" sözcüklerinden türetilmiştir .
Doğal seçilim , yararlı kalıtsal özelliklerin dezavantajlı emsalleri pahasına daha yaygın hale gelmesine neden olur . Koinofili hipotezi, bu nedenle, eşeyli üreyen bir hayvanın, nadir veya olağandışı özelliklere sahip bireylerden kaçınmasının ve ortak veya ortalama özelliklerin baskınlığını gösteren bireylerle çiftleşmeyi tercih etmesinin bekleneceğini öne sürer. Garip, tuhaf veya tuhaf özelliklere sahip mutantlardan kaçınılacaktır çünkü kendilerini görünüm, işlevsellik veya davranış değişiklikleri olarak gösteren mutasyonların çoğu dezavantajlıdır. Yeni bir mutasyonun faydalı olup olmadığına (veya öngörülemeyen bir gelecekte avantajlı olabileceğine) karar vermek imkansız olduğundan, koinofilik hayvanlar, çok nadiren potansiyel olarak faydalı mutasyondan kaçınma pahasına hepsinden kaçınır. Böylece koinophilia, ayırt etme kabiliyeti yanılmaz olmasa da oturmasını elverişsiz arkadaşları arasından, iyi bir stratejidir bir eş seçerken . Koinofilik bir seçim, yavruların geçmişte türün tüm üyelerine iyi hizmet etmiş olan bir dizi özellik ve niteliği miras almasını sağlar.
Koinofili, asortatif çiftleşmenin "beğenmeyi tercih eder" çiftleşme modelinden farklıdır . Benzeri tercih edilirse, lökistik hayvanlar (beyaz tavus kuşları gibi) cinsel olarak birbirlerine çekilir ve lösistik bir alt tür ortaya çıkar. Koinophilia, bunun olası olmadığını tahmin ediyor, çünkü lösistik hayvanlar, türünün diğer tüm üyeleriyle aynı şekilde ortalamaya çekiliyorlar. Lösistik olmayan hayvanlar lösizmden etkilenmediği için, az sayıda lösistik birey eş bulur ve lösistik soylar nadiren oluşur.
Koinophilia, cinsel yaratıkların türlere neredeyse evrensel olarak kanalize edilmesi, türler arasındaki geçiş formlarının nadirliği (hem mevcut hem de fosil türler arasında), evrimsel durağanlık , noktalı dengeler ve işbirliğinin evrimi için basit açıklamalar sağlar . Koinophilia da katkıda bulunabilecek bakım ait eşeyli üreme çok daha basit olan eski haline getirilmesini engelleyen, üreme eşeysiz formu .
Koinofili hipotezi, Judith Langlois ve çalışma arkadaşlarının bulgularıyla destekleniyor. İki insan yüzünün ortalamasının, bu ortalamanın türetildiği yüzlerden herhangi birinden daha çekici olduğunu buldular. Ortalama alma sürecinde ne kadar çok yüz (aynı cinsiyet ve yaştan) kullanılırsa , ortalama yüz o kadar çekici ve çekici hale geldi. Bu ortalamalık çalışması, güzel bir yüzü neyin oluşturduğunun bir açıklaması olarak koinofiliyi destekler .
Türleşme ve noktalı dengeler
Darwin'den bu yana biyologlar, evrimin , yetişkin üyeleri olağanüstü derecede birbirine benzeyen ve diğer türlerin üyelerinden belirgin şekilde farklı görünen türleri nasıl ürettiği konusunda kafaları karıştı . Örneğin aslanlar ve leoparlar , aynı genel çevrede yaşayan ve hemen hemen aynı avı avlayan, ancak oldukça farklı görünen büyük etoburlardır. Soru, ara maddelerin neden var olmadığıdır.
Bu, günümüz türleri arasında (örneğin aslanlar, leoparlar ve çitalar arasında) geçiş veya ara formların neredeyse tamamen yokluğuna atıfta bulunan iki boyutlu bir sorunun "yatay" boyutudur.
"Dikey" boyut fosil kayıtlarıyla ilgilidir. Fosil türleri, kıtaların kaymasına, büyük iklim değişikliklerine ve kitlesel yok oluşlara rağmen, son derece uzun jeolojik zaman periyotlarında sıklıkla dikkate değer ölçüde kararlıdır. Formda bir değişiklik meydana geldiğinde, jeolojik açıdan ani olma eğilimindedir, yine fenotipik boşluklar (yani ara formların yokluğu) üretir, ancak şimdi, daha sonra genellikle uzun süreler boyunca birlikte var olan ardışık türler arasında. Dolayısıyla fosil kayıtları, evrimin, sözde noktalı dengelerde uzun evrimsel durgunluk dönemleri ile serpiştirilmiş patlamalar halinde gerçekleştiğini göstermektedir . Bunun neden böyle olduğu, Darwin'in sorunu ilk fark ettiğinden beri evrimsel bir muamma olmuştur .
Koinofili, türleşmenin hem yatay hem de dikey tezahürlerini ve genel bir kural olarak neden ilgili hayvanların tüm dış görünüşlerini kapsadığını açıklayabilir. Koinofili tüm dış görünüşü etkilediğinden, melez bir grubun üyeleri her ayrıntıda birbirine benzemeye yönlendirilir. Her melezleme grubu, kendi karakteristik görünümünü hızla geliştirecektir. Bir gruptan başka bir gruba giren bir birey, sonuç olarak, farklı olarak tanınacak ve çiftleşme mevsimi boyunca ayrımcılığa uğrayacaktır. Koinofili tarafından indüklenen üreme izolasyonu, bu nedenle, nihayetinde, hibridizasyona karşı fizyolojik, anatomik ve davranışsal engellerin ve dolayısıyla nihayetinde tam türleşmenin geliştirilmesinde ilk önemli adım olabilir. Koinofili bundan sonra, türün görünüşünü ve davranışını olağandışı veya tanıdık olmayan formların (göç veya mutasyonla ortaya çıkabilecek) istilasına karşı savunacak ve böylece noktalı dengelerin bir paradigması (veya türleşme probleminin "dikey" yönü) olacaktır.
Koinofilik koşullar altında evrim
Arka plan
Evrim, çok kısa bir jeolojik zaman diliminde, sadece birkaç on binlerce yıla yayılan evcilleştirilmiş hayvan ve bitkilerin, genetik bilgisi çok az olan veya hiç olmayan insanlar tarafından yaratılmasının gösterdiği gibi, son derece hızlı olabilir. Örneğin mısır , Zea mays , yaklaşık 7 000 ila 12 000 yıl önce başlayarak Meksika'da sadece birkaç bin yılda yaratıldı . Bu, uzun vadeli evrim hızının neden teorik olarak mümkün olandan çok daha yavaş olduğu sorusunu gündeme getiriyor .
Evrim, türlere veya gruplara dayatılır. Lamarckist bir şekilde planlanmamıştır veya bunun için çaba gösterilmemiştir . Sürecin bağlı olduğu mutasyonlar rastgele olaylardır ve taşıyıcının işlevselliğini veya görünümünü etkilemeyen " sessiz mutasyonlar " dışında , bu nedenle genellikle dezavantajlıdır ve gelecekte yararlı olma şansları yok denecek kadar azdır. küçük. Bu nedenle, bir tür veya grup, çok çeşitli genetik varyasyonların birikimi yoluyla yeni bir çevreye uyum sağlayabilmek suretiyle fayda sağlayabilirken, bu mutasyonları küçük, öngörülemeyen bir azınlığa kadar taşımak zorunda olan bireylerin zararınadır . sonuçta böyle bir adaptasyona katkıda bulunurlar. Bu nedenle, gelişme yeteneği , diğerlerinin yanı sıra George C. Williams , John Maynard Smith ve Richard Dawkins tarafından itibarsızlaştırılan bir grup uyarlamasıdır . çünkü kişinin menfaatine değildir.
Sonuç olarak, cinsel bireylerin garip veya olağandışı özelliklere sahip eşlerden kaçınarak mutasyonları döllerine iletmekten kaçınmaları beklenir. Bu nedenle, taşıyıcılarının dış görünüşünü ve alışkanlıklarını etkileyen mutasyonlar, nadiren sonraki ve sonraki nesillere aktarılacaktır. Bu nedenle, nadiren doğal seçilim tarafından test edileceklerdir. Geniş bir eş seçimine sahip büyük bir popülasyondaki evrimsel değişim, bu nedenle, sanal olarak durma noktasına gelecektir. Bir popülasyonda birikebilen mutasyonlar, taşıyıcılarının dış görünüşü ve işlevselliği üzerinde gözle görülür bir etkisi olmayan mutasyonlardır (bu nedenle " sessiz " veya " nötr mutasyonlar " olarak adlandırılırlar ).
evrimsel süreç
Koinofilinin fenotipik değişim üzerinde uyguladığı kısıtlama , evrimin ancak potansiyel eşlerin ciddi bir kıtlığının bir sonucu olarak mutant eşlerden kaçınılamaması durumunda gerçekleşebileceğini düşündürmektedir. Bu, büyük olasılıkla küçük adalar, uzak vadiler, göller, nehir sistemleri, mağaralar gibi küçük sınırlı topluluklarda veya buzullaşma dönemlerinde veya ani evrim patlamalarının beklenebileceği kitlesel yok oluşları takiben meydana gelir . Bu koşullar altında, yalnızca eş seçimi ciddi şekilde kısıtlanmakla kalmaz, aynı zamanda popülasyon darboğazları , kurucu etkiler , genetik sürüklenme ve akrabalı yetiştirme , izole edilmiş popülasyonun genetik bileşiminde hızlı, rastgele değişikliklere neden olur. Ayrıca, aynı izolatta kapana kısılmış ilgili bir türle hibridizasyon, ek genetik değişikliklere neden olabilir. Bunun gibi izole bir popülasyon , genetik karışıklıklarından sağ çıkarsa ve daha sonra boş bir niş haline veya rakiplerine göre avantajlı olduğu bir niş içine genişlerse, yeni bir tür veya alt tür ortaya çıkacaktır. Jeolojik açıdan bu ani bir olay olacak. Mutant eşlerden kaçınmanın yeniden başlaması, bundan sonra, bir kez daha evrimsel durgunlukla sonuçlanacaktır.
Bu nedenle, evrimsel bir ilerlemenin fosil kayıtları , tipik olarak, aniden ortaya çıkan ve sonuçta yüzbinlerce veya milyonlarca yıl sonra, dış görünüşte herhangi bir değişiklik olmaksızın ortadan kaybolan türlerden oluşur. Grafiksel olarak, bu fosil türleri, uzunlukları her birinin ne kadar süredir var olduğunu gösteren yatay çizgilerle temsil edilir. Çizgilerin yataylığı, grafikte gösterilen fosil türlerinin her birinin değişmeyen görünümünü göstermektedir. Her türün varlığı sırasında, rastgele aralıklarla yeni türler ortaya çıkar ve her biri, görünüşlerinde bir değişiklik olmaksızın ortadan kaybolmadan önce yüz binlerce yıl sürer. Bu eşzamanlı türlerin akrabalık derecesi ve soy çizgilerini belirlemek genellikle imkansızdır. Bu, homininlerin en yakın primat akrabalarımız olan şempanzelerin evrimine yol açan çizgiden ayrıldığı zamandan modern insanın evrimini gösteren aşağıdaki şemada gösterilmektedir .
fenotipik çıkarımlar
Popülasyon darboğazlarının , evrimi besleyen varyasyonun muhtemelen birincil üreticileri olduğu şeklindeki bu öneri, evrimin genellikle aralıklı, nispeten büyük ölçekli morfolojik adımlarla, sürekli bir dizi ince dereceli evrimsel durgunluk yerine, uzun süreli evrimsel durgunluk dönemleriyle serpiştirilmiş olarak gerçekleşeceğini öngörür. değişir. Ancak, daha fazla tahminde bulunur. Darwin , bir türü karakterize eden, paylaşılan biyolojik olarak yararsız tuhaflıkların ve uyumsuzlukların evrimsel bir tarihin işaretleri olduğunu vurguladı - örneğin, onu eleştirenlerin iddia ettiği gibi , bir kuşun kanadı de novo olarak tasarlanmış olsaydı beklenmeyecek bir şeydi . Mevcut model, bir organizmanın evrimsel mirasını yansıtan kalıntılara ek olarak, belirli bir türün tüm üyelerinin, kurucu etkiler , genetik sürüklenme ve diğer genetik özellikler yoluyla birikmiş keyfi, rastgele özellikler gibi izole geçmişlerinin damgasını da taşıyacağını öngörür. küçük, izole topluluklarda cinsel üremenin sonuçları . Böylece bütün aslanlar, Afrika ve Asya, bir adaptasyon açısından açıklamak veya bir erken gelen izi olarak zordur kuyrukları, sonunda kürk son derece karakteristik siyah tutam var kedi , ya da daha eski atası. Günümüzün çok çeşitli kuş türlerinin benzersiz, genellikle renk ve desen açısından zengin tüyleri, benzer bir evrimsel bilmece sunar. Bu zengin çeşitlilikteki fenotip dizisi, çok çeşitli evrimsel kalıntıların toplulukları veya benzersiz bir şekilde evrimleşmiş uyarlamalar kümeleri olarak değil, daha sonra koinofili tarafından savunulan izolatların ürünleri olarak daha kolay açıklanabilir.
Bu Asya aslanının kuyruğunun ucundaki siyah kürk tutamını evrimsel bir kalıntı veya adaptasyon olarak açıklamak zordur. Ancak tüm aslanlarda görülür.
Arasında “gözlük” gözlüklü Yelkovankuşunun , Procellaria conspicilaata , bu türün açıklanamayan bir acayipliklere temsil eder.
Eşsiz tüyleri ortak chaffinch , Fringilla coelebs , açıkça türler tanımlar, ama onun adaptif rolü esrarengiz bir.
_m.jpg)
işbirliğinin gelişimi
İşbirliği , bireylere bağımsız ajanlar olarak hareket etmekten daha fazla fayda sağlayan herhangi bir grup davranışıdır.
Ancak bencil bireyler, grup etkinliğine katılmayarak, ancak yine de faydalarından yararlanarak diğerlerinin işbirliğinden yararlanabilir. Örneğin, av sürüsüne katılmayan ve risklerini paylaşmayan ama yine de ganimeti paylaşan bencil bir birey, sürünün diğer üyelerine göre uygunluk avantajına sahiptir. Bu nedenle, bir grup işbirlikçi birey, eşdeğer bir bencil bireyler grubundan daha uygun olsa da, işbirlikçi bir topluluk arasına serpiştirilmiş bencil bireyler, her zaman ev sahiplerinden daha uygundur. Ortalama olarak, ev sahiplerinden daha fazla yavru yetiştirecekler ve nihayetinde onların yerini alacaklar.
Bununla birlikte, bencil bireyler, sapkın ve olağandışı davranışları nedeniyle dışlanır ve eş olarak reddedilirse, o zaman evrimsel avantajları, evrimsel bir sorumluluk haline gelir. İşbirliği daha sonra evrimsel olarak kararlı hale gelir .
Diyetlerin ve çevre koşullarının etkileri
Laboratuvarda yeni türlerin en iyi belgelenmiş kreasyonları 1980'lerin sonlarında gerçekleştirildi. William Rice ve GW Salt , açık/karanlık ve ıslak/kuru gibi üç farklı habitat seçeneğine sahip bir labirent kullanarak meyve sinekleri Drosophila melanogaster yetiştirdi . Her nesil labirentin içine yerleştirildi ve sekiz çıkıştan ikisinden çıkan sinek grupları, kendi gruplarında birbirleriyle üremek üzere ayrıldı. Otuz beş kuşaktan sonra, iki grup ve yavruları, güçlü habitat tercihleri nedeniyle üreme açısından izole edildi: sadece tercih ettikleri alanlarda çiftleştiler ve bu nedenle diğer alanları tercih eden sineklerle çiftleşmediler. Bu tür girişimlerin tarihi Rice ve Hostert'te (1993) anlatılmıştır.
Diane Dodd , Drosophila pseudoobscura meyve sineklerinde birkaç nesilden sonra onları farklı ortamlara, nişasta veya maltoz bazlı ortamlara yerleştirerek üreme izolasyonunun nasıl gelişebileceğini göstermek için bir laboratuvar deneyi kullandı .
Dodd'un deneyi, diğer meyve sineği ve yiyecek türleri de dahil olmak üzere, diğer birçokları için kolaydı.
Leş karga ( Corvus corone ) ve başlıklı karga ( Corvus CORNIX ) olan coğrafi dağılımı Avrupa'da birlikte şemada gösterilmiş olup, iki yakın ilişkili türlerdir. Bu dağılımın , ana popülasyonun izolatlara bölünmesine neden olan Pleistosen sırasındaki buzullaşma döngülerinden kaynaklanmış olabileceğine ve ardından iklim ısındığında aralıklarını yeniden genişleterek ikincil temasa neden olabileceğine inanılmaktadır . Jelmer W. Poelstra ve çalışma arkadaşları, temas bölgesinden değişen mesafelerdeki popülasyonlardaki her iki türün neredeyse tüm genomlarını sıralayarak, iki türün hem DNA'larında hem de ifadelerinde (RNA biçiminde) genetik olarak özdeş olduğunu buldular. için ekspresyon olmaması genomunun küçük bir kısmı (<% 0.28) kendi gövdesi üzerindeki hafif tüy renk veren başlıklı karga bölgesi (kuş kromozom 18 üzerinde yer alan). Bu nedenle, iki tür yaşayabilir bir şekilde melezleşebilir ve bunu bazen temas bölgesinde yaparlar, ancak temas bölgesinin bir tarafındaki tamamen siyah leş kargaları neredeyse yalnızca diğer tamamen siyah leş kargalarıyla çiftleşirken, aynı şey kapüşonlular arasında meydana gelir. temas bölgesinin diğer tarafında kargalar. Bu nedenle, hibridizasyonu engelleyen şeyin yalnızca iki türün dış görünüşü olduğu açıktır. Yazarlar bunu , avantajı net olmayan ve mutantlar arasındaki karşılıklı çekim yoluyla yeni soyların ve hatta muhtemelen türlerin akışlarının hızlı bir şekilde ortaya çıkmasına yol açabilecek olan sınıflandırıcı çiftleşmeye bağlamaktadır . Bunun yerine, Unnikrishnan ve Akhila, koinofilinin, bu tür hibridizasyona karşı fizyolojik, anatomik veya genetik engellerin olmamasına rağmen, temas bölgesi boyunca hibridizasyona direnç için daha kesin bir açıklama olduğunu öne sürüyor .
Resepsiyon
William B. Miller, koinofili teorisinin yakın tarihli kapsamlı bir incelemesinde (2013) , cinsel hayvanların türler halinde gruplandırılması, bunların fosil kayıtlarında uzun süreler boyunca değişmeyen kalıcılığı ve fenotipik boşluklar için kesin açıklamalar sağladığına dikkat çekiyor. Hem fosil hem de mevcut türler arasında, faydalı mutasyonların nihayetinde popülasyonun tamamına veya bir kısmına yayıldığı (gen genin evrimleşmesine neden olarak) yaygın olarak kabul edilen görüşten büyük bir ayrılığı temsil eder . Darwin , bu sürecin tür üretmeye yönelik doğal veya kaçınılmaz bir eğilimi olmadığını kabul etti. Bunun yerine popülasyonlar hem zaman hem de uzayda sürekli bir geçiş halinde olacaktır . Herhangi bir anda, popülasyondaki çeşitli menşe noktalarından kendilerine ulaşmış veya ulaşmamış olabilecek çeşitli sayıda faydalı özelliklere sahip bireylerden oluşacaktır ve nötr özellikler, genetik sürüklenme gibi rastgele mekanizmalar tarafından belirlenen bir saçılıma sahip olacaktır. .
Ayrıca, koinofilinin üreme izolasyonunun fizyolojik, anatomik ve genetik nedenlerinin nasıl ortaya çıktığına dair hiçbir açıklama sağlamadığını da belirtiyor. Koinofili tarafından ele alınan yalnızca davranışsal üreme izolasyonudur . Ayrıca, koinofilinin bitkilere ve gametlerini bir araya gelip kaynaşmak için çevreye boşaltan bazı deniz canlılarına nasıl uygulanabileceğini görmek de zor, öyle görünüyor ki, tamamen rastgele (belirli sınırlar içinde). Bununla birlikte, birkaç uyumlu donörden gelen polen, stigmatayı tozlaştırmak için kullanıldığında, donörler tipik olarak eşit sayıda tohuma sahip olmazlar. Marshall ve Diggle, çiçekli bitkilerde aslında bir tür rastgele olmayan tohum babalığının varlığının söz konusu olmadığını belirtmektedir. Bunun nasıl gerçekleştiği bilinmiyor. Polen seçimi, polen tanesinin haploid genomunun %50'sinin tüpünün ovüle doğru büyümesi sırasında eksprese edildiğini hesaba katarsak olasılıklardan biridir.
Bazı, özellikle kuş türlerinin dişilerinin , tavus kuşunun kuyruğu gibi abartılı erkek süs eşyalarına yönelik bariz tercihi , koinofili kavramıyla kolayca uzlaştırılamaz.