Heterodontozor -Heterodontosaurus

Heterodontozor
Zaman aralığı: Erken Jura ,200-190  Ma
Heterodontosaurus tucki kadrosu - California Üniversitesi Paleontoloji Müzesi - Berkeley, CA - DSC04696.JPG
Örnek SAM-PK-K1332, California Üniversitesi Paleontoloji Müzesi
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık: hayvanlar
filum: Kordata
klad : dinozor
Emir: Ornithischia
Aile: Heterodontosauridae
cins: Heterodontosaurus
Crompton & Charig, 1962
Türler:
H. tucki
Binom adı
Heterodontozor tucki
Crompton ve Charig, 1962
Eş anlamlı

Heterodontosaurus bir olan cins arasında heterodontosaurid dinozor sırasında yaşadığı Erken Jura 200-190.000.000 yıl önce. Bilinen tek üye türü olan Heterodontosaurus tucki , 1962 yılında Güney Afrika'da keşfedilen bir kafatasından yola çıkarak isimlendirilmiştir. Cins adı, alışılmadık, heterodont diş yapısına atıfta bulunarak "farklı dişli kertenkele" anlamına gelir; Belirli adı önce bulmak desteklenen onur GC Tuck. O zamandan beri, 1966'da neredeyse tam bir iskelet de dahil olmak üzere daha fazla örnek bulundu.

Küçük bir dinozor olmasına rağmen, Heterodontosaurus ailesinin en büyük üyelerinden biriydi, uzunluğu 1,18 m (3 ft 10 inç) ile muhtemelen 1,75 m (5 ft 9 inç) arasındaydı ve 2 ila 10 kg (4,4 inç) arasındaydı. ve 22,0 lb). Kafatası yandan bakıldığında uzun, dar ve üçgen şeklindeydi. Çenelerin önü azgın bir gagayla kaplıydı . Üç çeşit dişi vardı; üst çenede küçük, kesici dişleri andıran dişleri uzun, köpek benzeri dişler takip ediyordu . Dişleri keskiye benzer yanak dişlerinden bir boşluk ayırıyordu. Vücut uzun bir kuyruk ile kısaydı. Beş parmaklı ön ayaklar uzun ve nispeten sağlamken, arka uzuvlar uzun, ince ve dört parmaklıydı.

Heterodontosaurus , Heterodontosauridae ailesinin isimsiz ve en iyi bilinen üyesidir. Bu aile, ornithischian dinozorlar düzeni içinde bir bazal (veya "ilkel") grup olarak kabul edilirken, grup içindeki en yakın akrabalıkları tartışılmaktadır. Büyük dişlerine rağmen, Heterodontosaurus'un otçul veya en azından omnivor olduğu düşünülmektedir . Eskiden dört ayaklı hareket kabiliyetine sahip olduğu düşünülse de, şimdi iki ayaklı olduğu düşünülüyor . Diş değiştirme , akrabalarının aksine sporadik ve sürekli değildi. En az dört heterodontosaurid cins aynı bilinmektedir jeolojik oluşumlar olarak heterodontosaurus .

keşif tarihi

Afrika heterodontosaurid bölgeleri: Tyinindini, Voyizane ve Tushielaw, Heterodontosaurus buluntularını belirtir

Holotip numune arasında heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) İngiliz-Güney Afrika seferi sırasında keşfedildi Güney Afrika ve Basutoland (eski adı Lesoto 1961-1962'de). Bugün, Iziko Güney Afrika Müzesi'nde yer almaktadır . Bu ilçesinde, Tyinindini denilen bir mevkiinde, 1890 hakkında m (6201 ft) yükseklikte bir dağa kazılmış Transkei'de (bazen olarak anılacaktır Herschel olarak) Cape Eyaleti Güney Afrika. Numune, ezilmiş ancak neredeyse tamamlanmış bir kafatasından oluşur; Orijinal açıklamada bahsedilen ilişkili postkraniyal kalıntılar 2011 yılında bulunamamıştır. Hayvan, 1962 yılında paleontologlar Alfred Walter Crompton ve Alan J. Charig tarafından bilimsel olarak tanımlanmış ve adlandırılmıştır . Cins adı, farklı şekilli dişlere atıfta bulunur ve özel ad , keşif gezisini destekleyen Austin Motor Company'nin yöneticisi George C. Tuck'ı onurlandırır . Numune yayınlandığı tarihte tam olarak hazırlanmamıştı, bu nedenle sadece kafatasının ön kısımları ve alt çene tanımlandı ve yazarlar açıklamalarının ön olduğunu ve esas olarak hayvanı adlandırmaya hizmet ettiğini kabul etti. O zamanlar az sayıda erken ornithischian dinozoru bilindiği için önemli bir keşif olarak kabul edildi. Numunenin hazırlanması, yani kemiklerin kaya matrisinden serbest bırakılması, hematit içeren ince, çok sert, demirli bir tabaka ile kaplandıklarından çok zaman alıcıydı . Bu sadece numuneye zarar veren bir elmas testere ile çıkarılabilir .

SAM-PK-K1332'nin iskelet diyagramı

1966 yılında, ikinci bir örnek heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) 'de, Voyizane mevkiinde keşfedildi Elliot Oluşumunda ait STORMBERG Grubu üzerinde 1.770 m (5.807 ft) deniz seviyesinden kaya formasyonlarının, Krommespruit Dağı . Bu örnek, eklemlemede korunan (yani, kemikler birbirine göre doğal konumlarında korunan) hem kafatasını hem de iskeleti içeriyordu, kemiklerde çok az yer değiştirme ve bozulma vardı. Postkraniyal iskelet 1976'da paleontologlar Albert Santa Luca, Crompton ve Charig tarafından kısaca tanımlandı. Ön ayak kemikleri daha önce paleontolog Peter Galton ve Robert T. Bakker tarafından 1974'te bir makalede tartışılmış ve şekillenmişti , çünkü numunenin önemli olduğu düşünülüyordu. Dinosauria'nın monofiletik bir doğal grup olduğunu tespit ederken, o zamanlar Heterodontosaurus'u tanımlayan bilim adamları da dahil olmak üzere çoğu bilim insanı, Saurischia ve Ornithischia'nın iki ana düzeninin doğrudan ilişkili olmadığını düşünüyordu. İskelet, 1980 yılında tam olarak tanımlanmıştır. SAM-PK-K1332, bugüne kadar açıklanan en eksiksiz heterodontosaurid iskeletidir. Heterodontosaurus'un kafatasının daha ayrıntılı bir açıklaması uzun süredir söz verilmiş olmasına rağmen , 1997'de Charig'in ölümü üzerine yayınlanmamış kaldı. Kafatasının paleontolog David B. Norman ve meslektaşları tarafından tam olarak tanımlandığı 2011 yılına kadar değildi .

AM 4766 , gastralyasını vurgulayan senkrotron taramalı

Heterodontosaurus'a atıfta bulunulan diğer örnekler arasında bir genç kafatasının ön kısmı (SAM-PK-K10487), parçalı bir maksilla (SAM-PK-K1326), dişleri ve bitişik kemikleri olan bir sol maksilla (SAM-PK-K1334), tümü yer alır. ilkinin 2008 yılında bu cinse ait olduğu tespit edilmiş olmasına rağmen, 1966-1967 yıllarında yapılan keşif gezileri sırasında Voyizane mevkiinde toplanmıştır. Massospondylus , Heterodontosaurus olarak yeniden sınıflandırıldığı 2011 yılına kadar . Paleontolog Robert Broom , muhtemelen Güney Afrika'daki Clarens Formasyonu'nda , neredeyse tamamen sinaps fosillerinden oluşan bir koleksiyonun parçası olarak 1913'te Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'ne satılan kısmi bir kafatası keşfetti . Bu örnek (AMNH 24000) ilk olarak , aile hakkında ilk kapsamlı inceleme makalesi olan Heterodontosauridae hakkında 2012 monografisinde bildiren Sereno tarafından alt yetişkin bir Heterodontosaurus'a ait olarak tanımlandı . Bu derleme ayrıca Voyizane'den alınan kısmi bir postkraniyal iskeleti (SAM-PK-K1328) Heterodontosaurus olarak sınıflandırdı . Bununla birlikte, 2014 yılında Galton, bunun yerine Sereno tarafından aynı bölgeden kısmi bir kafatasına dayanarak adlandırılan ilgili cins Pegomastax'a ait olabileceğini öne sürdü . 2005 yılında, Eastern Cape Eyaletindeki Grahamstown yakınlarındaki bir dere yatağında yeni bir Heterodontosaurus örneği (AM 4766) bulundu ; çok eksiksizdi, ancak etrafındaki kayaları tamamen çıkarmak çok zordu. Bu nedenle örnek, iskeletin ortaya çıkarılmasına yardımcı olmak ve anatomisi ve yaşam tarzının araştırılmasına yardımcı olmak için 2016 yılında Avrupa Synchrotron Radyasyon Tesisinde tarandı , bazıları 2021'de yayınlandı.

1970 yılında paleontolog Richard A. Thulborn , Heterodontosaurus'un , 1924'te yine Güney Afrika'da keşfedilen bir örnekten L. angustidens türüyle adlandırılan Lycorhinus cinsinin küçük eşanlamlısı olduğunu öne sürdü . Tip türünü , dişlerindeki ve stratigrafisindeki küçük farklılıklar nedeniyle farklı bulduğu yeni kombinasyon Lycorhinus tucki olarak eski cinsin bir üyesi olarak yeniden sınıflandırdı . 1973'te Galton tarafından eşanlamlılığın eleştirisinden sonra , 1974'te üçüncü bir Lycorhinus türü olan Lycorhinus consors'un tanımında bu iddiayı yineledi. 1974'te Charig ve Crompton, Heterodontosaurus ve Lycorhinus'un aynı aileye, Heterodontosauridae'ye ait olduğu konusunda anlaştılar , ancak aynı fikirde değildiler. türdeş olarak kabul edilecek kadar benzer olduklarını. Ayrıca Lycorhinus angustidens holotip örneğinin parçalı doğasının ve kötü korunmasının, onu H. tucki ile tam olarak karşılaştırmayı imkansız hale getirdiğine dikkat çektiler . Tartışmaya rağmen, taraflardan hiçbiri L. angustidens holotipini ilk elden incelememişti, ancak bunu yaptıktan sonra paleontolog James A. Hopson ayrıca 1975'te Heterodontosaurus'un jenerik ayrılmasını savundu ve L. eşlerini kendi cinsi olan Abrictosaurus'a taşıdı .

Açıklama

Bir insana kıyasla boyut

Heterodontosaurus küçük bir dinozordu. En eksiksiz iskelet olan SAM-PK-K1332, yaklaşık 1.18 m (3 ft 10 inç) uzunluğunda bir hayvana aitti. Ağırlığı farklı çalışmalarda 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) ve 3,4 kg (7,5 lb) olarak tahmin edilmiştir. İskeletteki vertebral dikişlerin kapanması , örneğin bir yetişkin olduğunu ve muhtemelen tamamen büyüdüğünü gösterir. Eksik bir kafatasından oluşan ikinci bir örnek, Heterodontosaurus'un önemli ölçüde daha büyük olabileceğini gösterir - 1.75 m (5 ft 9 inç) uzunluğa ve yaklaşık 10 kg (22 lb) vücut kütlesine kadar. İki örnek arasındaki boyut farkının nedeni belirsizdir ve tek bir tür içindeki değişkenliği, eşeysel dimorfizmi veya iki ayrı türün varlığını yansıtıyor olabilir . Bu dinozor boyutu kıyasla olmuştur türkiye . Heterodontosaurus ailesinin bilinen en büyük üyeleri arasında oldu Heterodontosauridae . Aile, bilinen en küçük ornithischian dinozorlarından bazılarını içerir - örneğin, Kuzey Amerika Fruitadens , yalnızca 65 ila 75 cm (26 ila 30 inç) uzunluğa ulaştı.

2009'da boyundan kuyruğa yüzlerce uzun, ipliksi integument (bazen kıllarla karşılaştırıldığında ) ile korunan ilgili Tianyulong'un tanımını takiben , Heterodontosaurus da bu tür yapılarla tasvir edilmiştir, örneğin paleontologlar Gregory S. Paul ve Paul Sereno . Sereno, bir heterodontosaurun hayatta "çevik iki bacaklı bir kirpi " gibi görünebileceğini belirtti . Sereno tarafından yayınlanan restorasyon ayrıca burun üzerinde, nazal fossa (depresyon) üzerinde yer alan varsayımsal bir görüntü yapısına da sahipti .

Kafatası ve diş yapısı

SAM-PK-K1332'nin kafatası dökümü ve kafatası diyagramı rekonstrüksiyonu

Heterodontosaurus'un kafatası küçüktü ama sağlam bir şekilde inşa edilmişti. En eksiksiz iki kafatasının uzunluğu 108 mm (4 inç) ( holotip örneği SAM-PK-K337) ve 121 mm (5 inç) (örnek SAM-PK-K1332) olarak ölçüldü. Kafatası, yandan bakıldığında uzamış, dar ve üçgendi, en yüksek nokta , kafatasının burun ucuna doğru eğimli olduğu sagital tepeydi . Kafatasının arkası, kuadrat kemiğe dengelenmiş kanca benzeri bir şekilde sona erdi . Yörünge (göz açıklığı) büyük ve yuvarlak, ve büyük bir düz-benzeri kemik, palpebral açıklığın üst kısmına, çıkıntı geriye. Göz yuvasının altında, jugal kemik , yana doğru çıkıntı yapan bir çıkıntıya veya boynuz benzeri bir yapıya yol açtı. Jugal kemik ayrıca , alt çenenin hareketini yönlendirmek için pterygoid kemik üzerinde bir flanş ile birlikte bir yuva oluşturan bir "bıçak" oluşturdu . Ventral olarak, antorbital fossa, hayvanın etli yanağının bağlı olduğu belirgin bir kemik sırt ile sınırlandırılmıştır. Ayrıca, heterodontosaurların ve diğer bazal (veya "ilkel") orhithischianların, üst ve alt çeneler (yanaklar gibi) arasında cilt köprüsü oluşturmak yerine, kertenkelelerin yaptığı gibi (çenelerindeki benzerliklere dayanarak) dudak benzeri yapılara sahip oldukları öne sürülmüştür . Orantılı olarak büyük olan alt temporal fenestra yumurta şeklindeydi ve geriye doğru eğikti ve göz açıklığının arkasında yer alıyordu. Eliptik üst temporal fenestra sadece kafatasının üst kısmına bakıldığında görülebiliyordu. Sol ve sağ üst temporal fenestra, canlı hayvanda çene kasları için yanal bağlantı yüzeyleri sağlayacak olan sagital tepe ile ayrıldı.

Alt çene öne doğru sivrilmişti ve diş kemiği (alt çenenin ana kısmı) sağlamdı. Çenelerin ön dişsiz ile örtülmüştür keratin gaga (veya rhamphotheca). Üst gaga ön kapalı premaxilla kemik ve alt gaga kaplı predentary sırasıyla ornithischians üst ve alt çenenin önde gelen kemikler. Bu, bu yapılardaki pürüzlü yüzeylerle kanıtlanmıştır. Damak dardı ve öne doğru sivrilmişti. Dış burun deliği açıklıkları küçüktü ve bu açıklığın üst sınırı tamamen kemikle kapatılmış gibi görünmüyor. Kırılma nedeniyle değilse, boşluk kemik yerine bağ dokusu tarafından oluşturulmuş olabilir . Göz ve burun deliği açıklıkları arasında büyük bir çöküntü olan antorbital fossa, iki küçük açıklık içeriyordu. Burun üzerindeki bir çöküntü "nazal fossa" veya "sulkus" olarak adlandırılmıştır. Benzer bir fossa Tianyulong , Agilisaurus ve Eoraptor'da da görülür , ancak işlevi bilinmemektedir.

Üst ve alt çene dişlerini gösteren diyagramlar

Kafatasının olağandışı bir özelliği , cinsin adını aldığı, aksi halde esas olarak memelilerden bilinen farklı şekilli dişlerdi ( heterodonti ). Çoğu dinozorun (ve aslında çoğu sürüngenin ) çenelerinde tek tip diş vardır, ancak Heterodontosaurus'un üç dişi vardır . Burnun gagalı ucu dişsizdi, oysa üst çenedeki premaksillanın arka kısmında her iki tarafta üç diş vardı. İlk iki üst diş ve küçük koni şeklinde (kıyaslanabilirdi kesici dişler her iki tarafta üçüncü fazla büyütülmüş ise, belirgin şekillendirme,) köpekgiller -benzeri dişleri . Bu ilk dişler muhtemelen kısmen üst gaga tarafından kaplanmıştır. Alt çenedeki ilk iki diş de köpek dişlerini oluşturdu, ancak üst eşdeğerlerinden çok daha büyüktü.

Köpeklerin arka kenarlarında ince çentikler vardı, ancak yalnızca alt kısımları ön tarafta tırtıklıydı. Üst çenenin köpek dişlerinden büyük bir diastema (boşluk) ile ayrılan arka kısımlarının her iki yanında on bir uzun ve keski benzeri yanak dişleri sıralanmıştır . Yanak dişleri, orta dişler en büyük olmak üzere kademeli olarak büyüdü ve bu noktadan sonra küçüldü. Bu dişlerin iç kısımlarında ağır bir mine tabakası vardı ve aşınmaya ( hipsodonti ) uyarlanmıştı ve yuvalarına sıkıca gömülü uzun kökleri vardı. Alt çenedeki dişler, üst çenenin diasteması içindeki bir girintiye oturur. Alt çenedeki yanak dişleri genellikle üst çenedekilerle uyumluydu, ancak bunların mine yüzeyi dışa dönüktü. Üst ve alt diş sıraları, diğer ornithischianlarda da görülen bir "yanak girintisi" yaratan iç içe geçmiştir.

kafatası sonrası iskelet

Japonya'da yeniden inşa edilmiş iskelet

Boyun , iskeletin yandan görünümünde omur gövdelerinin şekliyle gösterildiği gibi, S şeklinde bir eğri oluşturacak olan dokuz servikal omurdan oluşuyordu . Ön servikal omurların vertebra gövdeleri paralelkenar şeklindedir , ortadakiler dikdörtgendir ve arkadakiler yamuk şeklindedir. Gövde kısaydı, 12 dorsal ve 6 kaynaşmış sakral omurdan oluşuyordu. Kuyruk vücuda göre uzundu; tam olarak bilinmemekle birlikte, muhtemelen 34 ila 37 kaudal omurdan oluşuyordu. Dorsal omurga, dördüncü dorsal omurdan başlayarak kemikleşmiş tendonlarla sertleştirildi . Bu özellik diğer birçok ornithischian dinozorda mevcuttur ve muhtemelen iki ayaklı hareket sırasında omurgaya etki eden bükme kuvvetlerinin neden olduğu strese karşı koyar. Diğer birçok ornithischian'ın aksine, Heterodontosaurus'un kuyruğu kemikleşmiş tendonlardan yoksundu ve bu nedenle muhtemelen esnekti .

Kürek kemiği , aksi takdirde sadece bilinen dinozor arasında ek bir eleman, suprascapula, ile kapatılmıştır Parksosaurus . Göğüs bölgesinde, Heterodontosaurus , theropodlarınkine benzeyen iyi gelişmiş bir çift göğüs plakasına sahipti , ancak diğer ornithischianların çok daha basit göğüs plakalarından farklıydı. Sternal plakalar, sternal kaburgalar olarak bilinen elemanlarla göğüs kafesine bağlandı. Diğer ornithischianların aksine, bu bağlantı hareketliydi ve vücudun nefes alırken genişlemesine izin veriyordu. Heterodontosaurus , gastraliye (sternal plakalar ile pelvisin pubisi arasındaki deride bulunan kemikli elementler) sahip olduğu bilinen tek ornithischian'dır . Gastralya, her biri yaklaşık dokuz element içeren iki uzunlamasına sıra halinde düzenlenmiştir. Pelvis uzundu ve bir ile, dar pubis daha gelişmiş ornithischians tarafından ele benzemiştir.

İlgili cins Tianyulong'a dayalı integument ile restorasyon

Ön ayaklar sağlam yapılı ve orantılı olarak uzundu, arka uzuvların uzunluğunun %70'ini ölçüyordu. Yarıçapı önkol uzunluğunun% 70 ölçülen üst kol (ön-kol kemiği). El büyüktü, humerusa yaklaşıyordu ve kavramak için donatılmış beş parmağa sahipti. İkinci parmak en uzunuydu, ardından üçüncü ve birinci parmak ( başparmak ) geliyordu . İlk üç parmak büyük ve güçlü pençelerle sona erdi. Dördüncü ve beşinci parmaklar kuvvetle küçülmüştü ve muhtemelen körelmişti . İlk parmaktan başlayarak her parmaktaki parmak kemiklerinin sayısını belirten falanks formülü 2-3-4-3-2 idi.

Arka uzuvlar uzun, inceydi ve ilki ( halluks ) yerle temas etmeyen dört parmakla sona eriyordu . Ornithischians için benzersiz bir şekilde, bacak ve ayağın birkaç kemiği kaynaşmıştı: tibia ve fibula üst tarsal kemiklerle ( astragalus ve kalkaneus ) kaynaşarak bir tibiotarsus oluştururken , alt tarsal kemikler metatarsal kemiklerle kaynaşarak bir tarsometatarsus oluşturdu . Bu takımyıldız, bağımsız olarak geliştiği modern kuşlarda da bulunabilir . Tibiotarsus, femurdan yaklaşık %30 daha uzundu . Toynaksı kemikler parmakların pençe benzeri vardı ve bunlar toynağa benzeri daha gelişmiş ornithischians olduğu gibi.

sınıflandırma

Heterodontosauridlerin zaman içindeki biyocoğrafik dağılımı

1962'de tanımlandığında, Heterodontosaurus , Dinosauria'nın (diğeri Saurischia'dır) iki ana takımından biri olan Ornithischia'nın ilkel bir üyesi olarak sınıflandırıldı. Yazarlar, onu en az bilinen cins Geranosaurus ve Lycorhinus'a benzer buldular , ikincisi dişleri nedeniyle o zamana kadar therapsid kök-memeli olarak kabul edildi . Ornithopodlarla bazı benzerlikler kaydettiler ve yeni cinsi geçici olarak bu gruba yerleştirdiler. Paleontologlar Alfred Romer ve Oskar Kuhn , 1966'da bağımsız olarak Heterodontosauridae ailesini Heterodontosaurus ve Lycorhinus dahil olmak üzere bir ornithischian dinozor ailesi olarak adlandırdılar . Bunun yerine Thulborn , bu hayvanları ayrı bir aile değil, hypsilophodontids olarak kabul etti . Bakker ve Galton, Heterodontosaurus'u , ornithischian dinozorların evrimi için önemli olarak kabul ettiler, çünkü el modeli ilkel saurischianlarla paylaşıldı ve bu nedenle her iki grup için de ilkel veya bazaldı. Bu iki grubun yerine "bağımsız evrimleşmiş inanıyordu bazı bilim adamları tarafından reddedilen thecodontian " archosaur atalarının ve onların benzerlikler yakınsak evrim nedeniyle olduğunu. Bazı yazarlar da heterodontosaurids arasında, bu tür soyundan / atası olarak bir ilişki önerdi fabrosaurids , hem varlık ilkel ornithischians yanı sıra ilkel ceratopsians gibi Psittacosaurus bu ilişkilerin niteliği tartışıldı olsa.

Sereno'ya göre, heterodontosauridlerde temel çiğneme uzmanlıklarının evrimi, 2012

1980'lere gelindiğinde, çoğu araştırmacı heterodontosauridleri farklı bir ilkel ornithischian dinozor ailesi olarak görüyordu, ancak düzen içindeki diğer gruplara göre belirsiz bir konuma sahipti. 21. yüzyılın başlarında olarak, hakim teoriler aile olduğunu idi kardeş grubu her iki Marginocephalia (içerir pachycephalosaurids ve ceratopsians) veya Cerapoda (eski grup artı ornithopods), ya da çoğu bazal itibaren bir radyasyonların ornithischians arasında , Genasauria'nın bölünmesinden önce (türetilmiş ornithischianları içerir). Heterodontosauridae, 1998 ve 2005 yıllarında Sereno tarafından bir dal olarak tanımlandı ve grup, her bir premaksillada üç veya daha az diş, bir diastema tarafından takip edilen kaniniform dişler ve gözün altında bir jugal boynuz gibi kafatası özelliklerini paylaşıyor. 2006 yılında, paleontolog Xu Xing ve meslektaşları clade adlı Heterodontosauriformes önceki yalnızca heterodontosaurs bildiğimiz bazı özellikler de bazal ceratopsia cinsi görüldü beri Heterodontosauridae ve Marginocephalia dahil, Yinlong .

Aile kurulduğundan beri birçok cins Heterodontosauridae olarak adlandırılmıştır, ancak Heterodontosaurus en eksiksiz bilinen cins olmaya devam etmektedir ve paleontolojik literatürde grup için birincil referans noktası olarak işlev görmüştür. Kladogram gösterileri altında Heterodontosauridae birbiriyle olan ilişkileri ve Sereno'da 2012 yılına analizi aşağıdaki gibidir:

Heterodontosauridae 

Ekinodon

Meyveler

Tianyulong

heterodonsaurina

likorhinus

pegomataks

manidenler

abriktozor

Heterodontozor

Model ve kafatası kalıbı (solda) ve kas sistemi de dahil olmak üzere bir kafatası kalıbı etrafında inşa edilen modelin yapısını gösteren hızlandırılmış video (sağda)

Heterodontosauridler Geç Triyas'tan Erken Kretase dönemine kadar varlığını sürdürdü ve en az 100 milyon yıl boyunca varlığını sürdürdü. Afrika, Avrasya ve Amerika'dan bilinirler, ancak çoğunluğu Güney Afrika'da bulunmuştur. Heterodontosauridler Erken Jura döneminde iki ana soya ayrılmış gibi görünmektedir ; biri düşük taçlı dişlere sahip , diğeri yüksek taçlı dişlere sahip ( Heterodontosaurus dahil ). Bu grupların üyeleri, bir zamanlar Laurasia'nın (kuzey kara kütlesi) bir parçası olan bölgelerde keşfedilen düşük tepeli grup ve Gondwana'nın (güney kara kütlesi) bir parçası olan alanlardan yüksek tepeli grup ile biyocoğrafik olarak bölünmüştür . 2012'de Sereno, ikinci grup üyelerini ayrı bir alt aile olan Heterodontosaurinae olarak etiketledi . Heterodontosaurus , asimetrik bir düzende düzenlenmiş çok ince mine gibi dişlerindeki ayrıntılar nedeniyle en çok türetilmiş heterodontosaurin gibi görünmektedir. Heterodontosaurinlerin benzersiz diş ve çene özellikleri, bitki materyalini etkili bir şekilde işlemek için uzmanlıklar gibi görünmektedir ve karmaşıklık seviyeleri, daha sonraki ornithischianlarınkiyle karşılaştırılabilir.

2017 yılında, paleontolog Matthew G. Baron ve meslektaşları tarafından , Heterodontosaurus'un iskeletleri ile erken dönem theropod Eoraptor arasındaki benzerlikler , ornithischianların Ornithoscelida adlı bir grupta theropodlarla birlikte gruplandırılması gerektiğini önermek için kullanıldı . Geleneksel olarak, theropodlar, Saurischia grubundaki sauropodomorflarla gruplandırılmıştır . 2020'de paleontolog Paul-Emile Dieudonné ve meslektaşları, Heterodontosauridae üyelerinin, kendi doğal gruplarını oluşturmayan, bunun yerine giderek Pachycephalosauria'ya yol açan bazal marginocephalians olduklarını ve bu nedenle bu grubun temel üyeleri olduklarını öne sürdüler. Bu hipotez , pachycephalosaurların hayalet soyunu azaltacak ve ornithopodların kökenlerini Erken Jura'ya geri çekecektir. Heterodontosaurinae alt ailesi, Heterodontosaurus , Abrictosaurus ve Lycorhinus'u içeren Pachycephalosauria içinde geçerli bir dal olarak kabul edildi .

paleobiyoloji

Diyet ve diş fonksiyonu

Diş-diş oklüzyonu (solda) sırasında çene hareketi için hipotezleri ve yan görünümde üst ve alt yanak dişi arasındaki oklüzyonu gösteren diyagram (sağda)

Heterodontosaurus genellikle otçul bir dinozor olarak kabul edilir . 1974'te Thulborn, dinozorun dişlerinin beslenmede önemli bir rol oynamadığını öne sürdü; daha ziyade, türdeşlerle savaşta, teşhir için, görsel bir tehdit olarak veya aktif savunma için kullanılmış olacaklardı. Benzer fonksiyonları modern genişlemiş dişleri görülür muntjacs ve cüce geyikgiller fakat kıvrık dişleri warthogs (kazma için kullanılır) benzemez.

Daha yakın tarihli birkaç çalışma, dinozorun omnivor olduğu ve ara sıra bir av sırasında dişlerini av öldürmek için kullandığı olasılığını artırdı . 2000 yılında Paul Barrett, ön-maksiller dişlerin şeklinin ve dişlerin ince tırtıklarının etçil hayvanları anımsattığını ve fakültatif etoburluğu ima ettiğini öne sürdü . Buna karşılık, munçağın dişlerinde tırtık yoktur. 2008'de Butler ve meslektaşları, genişlemiş dişlerin bireyin gelişiminin erken döneminde oluştuğunu ve bu nedenle cinsel dimorfizm oluşturamayacağını savundu. Bu nedenle, türdeşlerle savaş, olası bir işlev değildir, çünkü büyümüş dişler yalnızca bir savaş aracı olsaydı erkeklerde beklenirdi. Bunun yerine, beslenme veya savunma işlevleri daha olasıdır. Ayrıca Heterodontosaurus'un jugal patronlarını dövüş sırasında darbeler vermek için kullanmış olabileceği ve palpebral kemiğin gözleri bu tür saldırılara karşı koruyabileceği öne sürülmüştür . 2011 yılında Norman ve meslektaşları, nispeten uzun ve büyük, kıvrık pençelerle donatılmış kollara ve ellere dikkat çekti. Bu özellikler, hızlı koşmaya izin veren uzun arka uzuvlarla birleştiğinde, hayvanı küçük avları yakalayabilir hale getirebilirdi. Bir omnivor olarak, Heterodontosaurus , bitki örtüsünün kıt olduğu kurak mevsimde önemli bir seçim avantajına sahip olacaktı .

Çene kaslarının yeniden yapılandırılması ve gaganın keratin kılıfı

2012'de Sereno, tamamen veya en azından ağırlıklı olarak otçul bir diyet öneren birkaç kafatası ve diş yapısına dikkat çekti. Bunlar, azgın gaga ve özel yanak dişlerini (bitkileri kesmek için uygun) ve ayrıca çiğneme sırasında yiyecekleri ağızda tutmaya yardımcı olabilecek etli yanakları içerir . Çene kasları büyütüldü ve çene eklemi diş seviyesinin altına yerleştirildi. Çene ekleminin bu derin konumu, etobur dinozorlarda görülen makas benzeri ısırığın aksine, diş sırası boyunca eşit olarak yayılmış bir ısırmaya izin verirdi. Son olarak, Heterodontosauridae'nin ayrı üyelerinde dişlerin boyutu ve konumu çok farklıdır; beslemede belirli bir işlev bu nedenle olası görünmemektedir. Sereno heterodontosaurids günümüz ile karşılaştırılabilir olduğunu tahmin etti peccaries , kökler, yumru kökler, meyveler, tohumlar ve çimen gibi malzeme bitkinin çeşitli benzer dişleri ve besleme sahiptirler. Butler ve meslektaşları, Heterodontosaurus'un besleme aparatının sert bitki materyalini işlemek için özelleştiğini ve ailenin geç hayatta kalan üyelerinin ( Fruitadens , Tianyulong ve Echinodon ) muhtemelen hem bitkileri hem de omurgasızları içeren daha genel bir diyet sergilediğini öne sürdüler . Heterodontosaurus , küçük esneme açılarında güçlü bir ısırma ile karakterize edildi, ancak daha sonraki üyeler daha hızlı bir ısırmaya ve daha geniş aralıklara adapte oldu. Ornithischian çene mekaniği üzerine 2016 yılında yapılan bir araştırma, Heterodontosaurus'un göreceli ısırma kuvvetlerinin , daha türetilmiş Scelidosaurus'unkiyle karşılaştırılabilir olduğunu buldu . Çalışma, dişlerin bitki örtüsünü kırparken alt gagaya karşı otlayarak beslenmede rol oynayabileceğini öne sürdü.

Diş değiştirme ve aestivation

Diyagramlı çocuk kafatası AMNH 24000'in arka kısmı
AMNH 24000'de yedek dişleri ve aşınma yönü oryantasyonunu gösteren CT tarama videosu

Heterodontosaurus'un diğer dinozorlar ve sürüngenler için tipik olan sürekli diş değiştirmeyi gösterip göstermediği ve ne dereceye kadar gösterdiği sorusunu çevrelemiştir . 1974 ve 1978'de Thulborn, o zamanlar bilinen kafataslarında sürekli diş değişimi belirtisi bulunmadığını buldu: Bilinen kafataslarının yanak dişleri, aynı anda oluştuklarını gösterecek şekilde eşit şekilde aşınmıştır. Yeni sürmüş dişler yoktur. Daha fazla kanıt, alt dişlerin üst dişlerle dişler arası temasıyla oluşan dişlerin aşınma yüzeylerinden elde edildi. Aşınma yüzeyleri, tüm diş sırası boyunca sürekli bir yüzey oluşturacak şekilde birbiriyle birleştirildi. Bu yüzey, yiyecek alayının Fabrosaurus gibi ilgili dinozorlarda olduğu gibi basit dikey hareketlerle değil, çenelerin ileri geri hareketleriyle gerçekleştirildiğini göstermektedir . İleri ve geri hareketler ancak dişler eşit şekilde aşındığında mümkündür, bu da sürekli diş değiştirme olmaması durumunu tekrar güçlendirir. Aynı zamanda Thulborn, bu hayvanlar için düzenli bir diş değişiminin gerekli olduğunu vurguladı, çünkü sözde sert bitki materyalinden oluşan diyet dişlerin hızlı aşınmasına yol açacaktı . Bu gözlemler Thulborn'un Heterodontosaurus'un tüm diş setini düzenli olarak bir kerede değiştirmiş olması gerektiği sonucuna varmasına yol açtı . Böyle tam bir değiştirme, ancak hayvan beslenmediği zaman, estivation aşamaları içinde mümkün olabilirdi . Aestivation ayrıca, yiyeceklerin kıt olduğu sıcak ve kurak mevsimler de dahil olmak üzere, çöl benzeri olabilecek hayvanların varsayılan yaşam alanlarına da uygundur.

1980'de Hopson tarafından yürütülen kapsamlı bir analiz, Thulborn'un fikirlerini sorguladı. Hopson, dişlerdeki aşınma faset modellerinin aslında ileri geri çene hareketlerinden ziyade dikey ve yanal olduğunu gösterdiğini gösterdi. Ayrıca Hopson, diş aşınmasının derecesinde sürekli diş değiştirmeyi gösteren değişkenlik göstermiştir. O yaptı tanındıktan sonra o Röntgen görüntüleri bu bireysel gerçekten sürmemiş yedek dişlerini yoksun olduğunu gösterdi en eksiksiz numunenin. Hopson'a göre bu, yalnızca gençlerin dişlerini sürekli değiştirdiğini ve yetişkinliğe ulaştıklarında bu sürecin durduğunu gösterdi. Thulborn'un aestivation hipotezi, kanıt yetersizliğinden dolayı Hopson tarafından reddedildi.

2006'da Butler ve meslektaşları , genç kafatası SAM-PK-K10487'nin bilgisayarlı tomografi taramalarını gerçekleştirdiler . Bu araştırmacıları şaşırtacak şekilde, bu erken ontogenetik aşamada bile henüz sürmeyen yedek dişler mevcuttu. Bu bulgulara rağmen, yazarlar, gençlerin yetişkin bireylerle aynı diş morfolojisini gösterdiği için diş değişiminin gerçekleşmiş olması gerektiğini savundular - diş sürekli olarak büyüseydi bu morfoloji değişecekti. Sonuç olarak, Butler ve meslektaşları, Heterodontosaurus'taki diş değiştirmenin , ilgili dinozorlardan daha sporadik olması gerektiğini öne sürdüler . Heterodontosaurus'ta sürmemiş yedek dişler , Norman ve meslektaşlarının SAM-PK-K1334 örneğinin üst çenesini tanımladıkları 2011 yılına kadar keşfedilmedi. Sereno tarafından 2012'de açıklanan bir başka çocuk kafatası (AMNH 24000) de sürmemiş yedek dişler verdi. Bu keşiflerin gösterdiği gibi, Heterodontosaurus'ta diş değişimi epizodikti ve diğer heterodontosauridlerde olduğu gibi sürekli değildi. Sürmemiş dişler, bazal ornithischianlarda tipik diş morfolojisi olan lateral görünümde üçgendir. Bu nedenle, tamamen sürmüş dişlerin karakteristik keski benzeri şekli, üst ve alt çenelerin dişleri arasındaki diş-diş temasından kaynaklanmıştır.

Hareket, metabolizma ve solunum

SAM-PK-K1332 örneğinin el ve ayak kemiklerini gösteren fotoğraflar ve diyagramlar

Bugün çoğu araştırmacının kabul etse heterodontosaurus bir iki ayaklı koşucu, daha önceki bazı çalışmalarda kısmi veya tam önerdi dört ayaklı lokomosyonunu. 1980'de Santa Luca, son zamanlarda dört ayaklı hayvanlarda da bulunan ve güçlü bir kol kas sistemine işaret eden ön uzuvların çeşitli özelliklerini tanımladı: Bunlar, büyük bir olekranon (ulnanın en üst kısmını oluşturan kemikli bir çıkıntı) içerir ve kaldıraç kolunu genişletir . kolun ön kısmı. Humerus medial epikondil güçlü için bağlantı noktaları öngörülerek genişletildi fleksör önkol kaslarının. Ayrıca, pençelerdeki çıkıntılar , yürüme sırasında elin öne doğru atılmasını arttırmış olabilir. Santa Luca'ya göre, Heterodontosaurus yavaş hareket ederken dört ayaklıydı , ancak çok daha hızlı, iki ayaklı bir koşuya geçebildi. Paleontologlar Teresa Maryańska ve Halszka Osmólska , 1985'te Santa Luca'nın hipotezini desteklediler; ayrıca, en eksiksiz bilinen örnekte dorsal omurganın aşağı doğru kuvvetli bir şekilde büküldüğünü belirtmişlerdir. 1987'de Gregory S. Paul, Heterodontosaurus'un zorunlu olarak dört ayaklı olabileceğini ve bu hayvanların hızlı hareket için dörtnala koşacaklarını öne sürdü . 1990'da David Weishampel ve Lawrence Witmer ve 2004'te Norman ve meslektaşları, pençelerin ve omuz kuşağının morfolojisine dayanan yalnızca iki ayaklı hareket lehine tartıştılar . Santa Luca tarafından önerilen anatomik kanıtlar, yiyecek arama için uyarlamalar olarak tanımlandı; sağlam ve güçlü kollar kökleri kazmak ve açık böcek yuvalarını kırmak için kullanılmış olabilir.

Karşılaştırılması sternum kaburga arasında ornithodirans (sol) ve hipotezi aşamalı evrimi Ornithischian solunum cihazı (sağ)

Çoğu çalışma, dinozorları , günümüzün memelileri ve kuşlarıyla karşılaştırılabilir yüksek bir metabolizmaya sahip endotermik (sıcak kanlı) hayvanlar olarak kabul eder. 2009 yılında yapılan bir çalışmada, Herman Pontzer ve meslektaşları çeşitli dinozorların aerobik dayanıklılığını hesapladılar . Heterodontosaurus , ılımlı koşu hızlarında bile, bir ektoterm (soğukkanlı) hayvan için mümkün olan maksimum aerobik yetenekleri aşmış olurdu , bu da bu cinste endotermiye işaret ederdi.

Dinozorlar muhtemelen modern kuşlarda bulunan ve hareketsiz bir akciğeri havalandıran bir hava kesesi sistemine sahipti . Hava akımı, hareketli sternum kaburgalarının ve gastralya varlığının izin verdiği göğsün kasılması ile oluşturuldu. Hava keselerinin uzantıları da kemikleri işgal ederek, postkraniyal iskelet pnömatikliği olarak bilinen bir durum olan kazılar ve odacıklar oluşturdu. Ornithischianlar, Heterodontosaurus hariç, hareketli sternal kaburgalardan ve gastralyadan yoksundu ve tüm ornithischianlarda ( Heterodontosaurus dahil ) postkraniyal iskelet pnömatikliği yoktu. Bunun yerine, ornithischians, diğer dinozorlarda bulunmayan ön kasık süreci (APP) olan pubisin öne çıkan bir ön uzantısına sahipti. İyi korunmuş bir Heterodontosaurus örneğinin (AM 4766) synchrotron verilerine dayanarak , Viktor Radermacher ve meslektaşları, 2021'de, ornithischianların solunum sisteminin diğer dinozorlarınkinden büyük ölçüde farklı olduğunu ve Heterodontosaurus'un bir ara aşamayı temsil ettiğini savundu . Bu yazarlara göre, ornithischianlar nefes almak için göğsü kasma yeteneğini kaybettiler ve bunun yerine akciğeri doğrudan havalandıran ve puberoperitoneal kas olarak adlandırdıkları bir kasa güvendiler . Pelvisin APP'si bu kas için bağlanma bölgesini sağlardı. Heterodontosaurus'un yeni başlayan bir APP'si vardı ve ornithischian olmayan dinozorlara kıyasla gastralyası azaldı, bu da göğüs kasılması daha az önemli hale gelirken pelvisin zaten solunumla ilgili olduğunu gösteriyor.

Büyüme ve önerilen cinsel dimorfizm

SAM-PK-K10487, genç bir kafatası

Bireyoluşun veya yetişkine yavru gelen bireyin gelişimi, kötü tanınır heterodontosaurus çocuk örnekleri azdır olarak. Çocuk kafatası SAM-PK-K10487 tarafından gösterildiği gibi, hayvan büyüdükçe göz yuvaları orantılı olarak küçüldü ve burun uzadı ve ek dişler içeriyordu. Diğer bazı dinozorlar için de benzer değişiklikler bildirilmiştir. Bununla birlikte, dişlerin morfolojisi yaşla değişmedi, bu da gençlerin diyetinin yetişkinlerinkiyle aynı olduğunu gösteriyor. Genç kafatasının uzunluğunun 45 mm (2 inç) olduğu öne sürüldü. Yetişkin bireylerle benzer vücut oranları varsayıldığında, bu gencin vücut uzunluğu 450 mm (18 inç) olurdu. Aslında, yavru hayvanlar genel olarak orantılı olarak daha büyük kafalar gösterdiğinden, birey muhtemelen daha küçük olurdu.

1974'te Thulborn, büyük heterodontosaurid dişlerinin ikincil bir cinsiyet özelliğini temsil ettiğini öne sürdü . Bu teoriye göre, yalnızca yetişkin erkek bireyler tam gelişmiş dişlere sahip olacaktı; ilgili Abrictosaurus'un tamamen dişleri olmayan holotip örneği, bir dişiyi temsil edecekti. Bu hipotez, 2006'da paleontolog Richard Butler ve meslektaşları tarafından sorgulandı ve çocuk kafatası SAM-PK-K10487'nin erken gelişim durumuna rağmen dişlere sahip olduğunu savundu. Bu durumda ikincil cinsiyet özellikleri beklenmez. Ayrıca, bilinen hemen hemen tüm Heterodontosaurus kafataslarında dişler bulunur ; ancak cinsel dimorfizmin varlığı, dişleri olan ve dişleri olmayan bireyler arasında 50:50'lik bir oran olduğunu düşündürür. Tek istisna, Abrictosaurus'un holotip örneğidir ; bu bireyde diş eksikliği, bu özel cinsin bir uzmanlığı olarak yorumlanır.

Paleoçevre

AM 4766 ve 65 örneklerinin stratigrafik bağlam ve yer haritaları

Heterodontosaurus , yaklaşık 200-190  milyon yıl önce , Alt Jura'nın Hettang ve Sinemuriyen yaşlarına tarihlenen Üst Elliot Formasyonu ve Clarens Formasyonu da dahil olmak üzere Karoo Üst Grubu'nun oluşumlarında bulunan fosillerden bilinmektedir . Başlangıçta, Heterodontosaurus'un Üst Triyas döneminden olduğu düşünülüyordu . Üst Elliot Formasyonu kırmızı/mor çamurtaşı ve kırmızı/beyaz kumtaşından oluşurken, biraz daha genç olan Clarens Formasyonu beyaz/krem renkli kumtaşından oluşur. Clarens Formasyonu, fosiller açısından Üst Elliot Formasyonu'na göre daha az zengindir; çökeltileri de sıklıkla uçurumlar oluşturarak fosil avcılarının erişimini kısıtlar. Üst Elliot Formasyonu, Güney Afrika'daki şu anda daha kuru iklime bir adaptasyon olabilecek Alt Elliot Formasyonu'ndan daha hafif yapılı görünen hayvanlarla karakterize edilir. Her iki oluşum da, temnospondil amfibiler , kaplumbağalar, lepidosaurlar , aetosaurlar , crocodylomorphs ve memeli olmayan cynodonts dahil olmak üzere bol miktarda omurgalı fosilleri ile ünlüdür .

Bu oluşumlardan diğer dinozorlar arasında genasaur Lesothosaurus , bazal sauropodomorph Massospondylus ve theropod Megapnosaurus bulunur . Alt Elliot Formasyonu, herhangi bir kaya biriminin bilinen en büyük heterodontosaurid çeşitliliğini gösterir; yanında heterodontosaurus , içerdiği Lycorhinus , abrictosaurus ve Pegomastax . Ailenin bir başka üyesi olan Geranosaurus , Clarens Formasyonu'ndan bilinmektedir. Yüksek heterodontosaurid çeşitliliği, araştırmacıları, rekabetten kaçınmak için farklı türlerin farklı gıda kaynaklarıyla beslenmiş olabileceği sonucuna varmalarına yol açmıştır ( niş bölme ). Son derece özel diş yapısı ile Heterodontosaurus sert bitki materyali için uzmanlaşmış olabilirken , daha az uzmanlaşmış Abrictosaurus ağırlıklı olarak daha yumuşak bitki örtüsü tüketmiş olabilir. Kaya dizisi içindeki tek tek heterodontosaurid örneklerinin konumu iyi bilinmemekte, bu türlerden kaçının gerçekten yaşıt olduğunu ve hangi türlerin ayrı zamanlarda var olduğunu belirlemeyi zorlaştırmaktadır .

Referanslar

Atıfta bulunulan eserler

Dış bağlantılar