Granül hücre - Granule cell

Purkinje hücrelerinin (A) ve granül hücrelerinin (B) güvercin beyinciğinden çizimi, Santiago Ramón y Cajal , 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid, İspanya.

Granül hücre adı , tek ortak özelliği hepsinin çok küçük hücre gövdelerine sahip olması olan bir dizi farklı nöron türü için kullanılmıştır . Granül hücreler içinde bulunan granüler tabaka arasında serebellum , dentat girus ve hipokampus , yüzeysel katman dorsal koklear çekirdeği , koku ampul ve serebral korteks .

Serebellar granül hücreler , insan beynindeki nöronların çoğunluğunu oluşturur . Bu granül hücreler , pontin çekirdeklerinden kaynaklanan yosunlu liflerden uyarıcı girdi alır . Serebellar granül hücreleri, Purkinje tabakası boyunca, Purkinje hücresi dendritik arborları boyunca yayılan paralel liflere dallandıkları moleküler tabakaya doğru çıkıntı yapar . Bu paralel lifler , bir nörotransmiter olarak glutamat kullanarak Purkinje hücrelerinin orta ve uzak dendritleri üzerinde binlerce uyarıcı granül hücre-Purkinje hücresi sinapsı oluşturur .

Serebral korteksin 4. tabaka granül hücreleri talamustan girdiler alır ve projeksiyonları supragranüler tabakalar 2-3'e ve aynı zamanda serebral korteksin infragranüler tabakalarına gönderir.

Yapı

Farklı beyin bölgelerindeki granül hücreler hem işlevsel hem de anatomik olarak çeşitlidir: tek ortak noktaları küçük olmalarıdır. Örneğin olfaktör ampul granül hücreleri GABAerjik ve aksonsuzdur, dentat girustaki granül hücreler ise glutamaterjik projeksiyon aksonlarına sahiptir . Bu iki granül hücre popülasyonu aynı zamanda yetişkin nörogenezi geçiren tek büyük nöronal popülasyondur , serebellar ve kortikal granül hücreler ise yapmaz. Granül hücreleri (olfaktör ampulünkiler hariç), dendrit , soma (hücre gövdesi) ve bir aksondan oluşan tipik bir nöron yapısına sahiptir .

Dendritler : Her granül hücrede, bir pençe ile biten 3 - 4 güdük dendrit bulunur. Dendritlerin her biri sadece yaklaşık 15 um uzunluğundadır.

Soma : Granül hücrelerinin tümü, yaklaşık 10 um'lik küçük bir soma çapına sahiptir.

Akson : Her granül hücre, Purkinje hücre dendritik ağacına tek bir akson gönderir. Akson son derece dar bir çapa sahiptir: ½ mikrometre.

Sinaps : 100–300.000 granül hücre aksonu , tek bir Purkinje hücresiyle sinaps yapar .

Granül hücreler arasındaki boşluk bağlantılarının varlığı, birden fazla nöronun birbirine bağlanmasına izin vererek, birden fazla hücrenin eşzamanlı olarak hareket etmesine ve granül hücre gelişiminin gerçekleşmesi için gerekli sinyal fonksiyonlarına izin vermesine izin verir.

serebellar granül hücre

Eşkenar dörtgen dudak tarafından üretilen granül hücreler, serebellar korteksin granül hücre tabakasında bulunur . Küçük ve çokturlar. Çok küçük bir soma ve pençe şeklinde sonlarla biten birkaç kısa dendrit ile karakterize edilirler. Olarak transmisyon elektron mikroskobu , bu hücrelerin sitoplazması ince bir jant tarafından kuşatılmaktadır bir koyu renk boyanmıştır çekirdeği ile karakterize edilir. Akson, paralel lifler oluşturmak üzere ayrıldığı moleküler katmana yükselir .

Dentat girus granül hücresi

Dentat girusun ana hücre tipi granül hücredir. Dentat girus granül hücresi, yaklaşık 10 μm genişliğinde ve 18μm yüksekliğinde eliptik bir hücre gövdesine sahiptir.

Granül hücre, karakteristik bir koni şeklinde dikenli apikal dendrit ağacına sahiptir . Dendrit dalları tüm moleküler katman boyunca uzanır ve dendritik ağacın en uzak uçları sadece hipokampal fissürde veya ventriküler yüzeyde biter . Granül hücreler, dentat girusun granüler hücre tabakasında sıkıca paketlenir.

Dorsal koklear çekirdek granül hücresi

Dorsal koklear çekirdekteki granül hücreler, iki veya üç kısa dendritli küçük nöronlardır ve terminallerde genişlemeler ile birkaç dala yol açarlar. Dendritler, serebellar granül hücrelerine benzer şekilde yosunlu lifleri almak için glomerül oluşturan pençe benzeri uçlarla kısadır . Aksonu, serebellar granül hücrelerine benzer şekilde paralel lifler oluşturduğu dorsal koklear çekirdeğin moleküler tabakasına yansır. Dorsal koklear granül hücreleri, gelişimsel olarak ilişkili olan ve bu nedenle serebellar granül hücresine benzeyen küçük uyarıcı internöronlardır .

Koku soğanı granül hücresi

Omurgalı koku ampulündeki ana içsel granül hücrede bir akson yoktur (aksesuar nöronda olduğu gibi). Her hücre, kısa merkezi dendritlere ve granül hücre katmanına genişleyen ve mitral hücre gövdesi katmanına giren tek bir uzun apikal dendrite yol açar . Dendrit dalları, koku alma yolundaki dendritler arasında dış pleksiform tabaka içinde son bulur . Memeli koku soğancığında granül hücreler, büyük dikenlerin varlığı nedeniyle hem sinaptik girdiyi hem de çıktıyı işleyebilir.

İşlev

Beyincik sinir yolları ve devreleri

Serebellar korteksteki farklı nöron türleri arasında var olan nöral bağlantıların çizgi film gösterimi.  Purkinje hücreleri, granül hücreler ve internöronlar dahil.
Beyincikteki sinir yolları ve devreleri . (+) uyarıcı sinapsları temsil ederken (-) engelleyici sinapsları temsil eder.

Serebellar granül hücreleri , pontin çekirdeklerden kaynaklanan 3 veya 4 yosunlu liflerden uyarıcı girdi alır . Yosunlu lifler, granül hücreler üzerinde, granül hücresinin bir aksiyon potansiyeli ateşlemesine neden olan uyarıcı bir bağlantı kurar.

Bir serebellar granül hücrenin aksonu, Purkinje hücrelerini innerve eden paralel bir lif oluşturmak üzere bölünür . Granül hücre aksonal sinapslarının büyük çoğunluğu paralel liflerde bulunur.

Paralel lifler, Purkinje katmanından , dallandıkları ve Purkinje hücresi dendritik arborsları boyunca yayıldıkları moleküler katmana gönderilir . Bu paralel lifler , Purkinje hücrelerinin dendritleri üzerinde binlerce uyarıcı Granül-hücre-Purkinje-hücresi sinapsları oluşturur .

Glutamat salındığı için bu bağlantı uyarıcıdır .

Paralel lifler ve yükselen akson, aynı granül hücre ateşinden eşzamanlı olarak sinapslar, bu da uyarıcı sinyallerle sonuçlanır. Serebellar kortekste çeşitli inhibitör nöronlar ( internöronlar ) bulunur. Serebellar kortekste bulunan tek uyarıcı nöronlar granül hücrelerdir.

Paralel bir lif ve bir Purkinje hücresi arasındaki sinapsın plastisitesinin motor öğrenme için önemli olduğuna inanılmaktadır . Serebellar devrelerin işlevi, tamamen granüler tabaka tarafından gerçekleştirilen işlemlere bağlıdır. Bu nedenle, granül hücrelerin işlevi, bir bütün olarak serebellar işlevi belirler.

Serebellar granül hücrelerinde yosunlu lif girişi

Granül hücre dendritleri ayrıca, Santiago Ramón y Cajal'ın yosunlu lifler olarak adlandırdığı belirgin miyelinsiz aksonlarla sinaps yapar Yosunlu lifler ve golgi hücrelerinin her ikisi de granül hücrelerle sinaptik bağlantılar kurar. Bu hücreler birlikte glomerülleri oluşturur.

Granül hücreleri ileri beslemeli inhibisyona tabidir : granül hücreler Purkinje hücrelerini uyarır, fakat aynı zamanda Purkinje hücrelerini inhibe eden GABAerjik internöronları da uyarır.

Granül hücreleri ayrıca geri besleme inhibisyonuna da tabidir : Golgi hücreleri, granül hücrelerden uyarıcı uyaranları alır ve sırayla, granül hücresine inhibe edici sinyaller gönderir.

Mossy fiber giriş kodları, granül hücreler arasındaki sinaptik iletim sırasında korunur , bu da innervasyonun alınan girişe özgü olduğunu gösterir. Granül hücreler sadece yosunlu liflerden gelen sinyalleri iletmekle kalmaz, daha ziyade uzay-zaman alanında gerekli olan çeşitli, karmaşık dönüşümleri gerçekleştirirler.

Her granül hücre, iki farklı yosunlu fiber girişinden bir girdi alıyor. Bu nedenle, aynı kaynaktan birden fazla girdi alan granül hücrenin aksine, girdi iki farklı yerden gelir.

Granül hücrelere sinyal gönderen yosunlu liflerdeki farklılıklar, granül hücrelerinin Purkinje hücrelerine çevirdiği bilgi türünü doğrudan etkiler. Bu çevirinin güvenilirliği, granül hücrelerdeki sinaptik aktivitenin güvenilirliğine ve alınan uyarının doğasına bağlı olacaktır. Bir granül hücrenin bir Yosunlu elyaftan aldığı sinyal , yosunlu elyafın kendisinin işlevine bağlıdır. Bu nedenle, granül hücreler, farklı yosunlu liflerden gelen bilgileri entegre edebilir ve yeni aktivite kalıpları oluşturabilir.

Serebellar granül hücrelere tırmanan lif girişi

Yosunlu fiber girdisinin farklı modelleri, granül hücrelerde, tırmanan fiber girdisi tarafından iletilen bir öğretme sinyali ile değiştirilebilen benzersiz aktivite modelleri üretecektir . David Marr ve James Albus , serebellumun uyarlanabilir bir filtre olarak çalıştığını ve duyusal girdinin doğasına dayalı olarak motor davranışını değiştirdiğini öne sürdüler.

Birden fazla (~200.000) granül hücre tek bir Purkinje hücresinde sinaps yaptığından, her paralel fiberin etkileri, tırmanan fiber girişinden gelen bir “öğretmen sinyaline” yanıt olarak değiştirilebilir.

Farklı granül hücrelerinin spesifik işlevleri

Beyincik granül hücreleri

David Marr , granül hücrelerin yosunlu fiber girdilerinin kombinasyonlarını kodladığını öne sürdü . Granül hücrenin yanıt verebilmesi için çoklu yosunlu liflerden aktif girdiler alması gerekir. Çoklu girdilerin kombinasyonu, serebellumun girdi modelleri arasında tek bir yosunlu fiberin izin verdiğinden daha kesin ayrımlar yapabilmesini sağlar. Serebellar granül hücreleri , beyinde bulunan GABA'nın ortam seviyeleri ile bağlantılı olarak uykuyu kontrol eden tonik iletkenlikleri düzenlemede de rol oynar .

Dentat granül hücreler

Hipokampustan dentat girus nöronlarının kaybı, uzamsal hafıza açıklarına neden olur. Bu nedenle, dentat granül hücrelerin uzamsal anıların ve epizodik anıların oluşumunda işlev gördüğü düşünülmektedir. Olgunlaşmamış ve olgun dentat granül hücrelerinin hafıza işlevinde farklı rolleri vardır. Yetişkinlerde doğan granül hücrelerinin desen ayrımında yer aldığı düşünülürken, eski granül hücrelerin hızlı desen tamamlamaya katkıda bulunduğu düşünülmektedir.

Dorsal koklear granül hücreleri

Birincil işitsel korteksteki piramidal hücreler, doğrudan koklear çekirdeğe projelendirilir. Bu, piramidal hücrelerin ikincil yönlendirme refleksini modüle ettiği ve granül hücre girişinin uygun yönlendirmeden sorumlu olduğu akustik irkilme refleksinde önemlidir . Bunun nedeni, granül hücreler tarafından alınan sinyallerin baş pozisyonu hakkında bilgi içermesidir. Dorsal koklear çekirdekte bulunan granül hücreler, çevremizdeki seslerin algılanmasında ve tepki verilmesinde rol oynar.

Koku soğanı granül hücreleri

Olfaktör ampuldeki en yaygın GABAerjik hücre tipi olan granül hücreler tarafından üretilen inhibisyon, olfaktör ampulün çıktısını şekillendirmede kritik bir rol oynar. GABAerjik granül hücreler tarafından alınan iki tür uyarıcı girdi vardır ; bir AMPA reseptörü tarafından aktive edilenler ve bir NMDA reseptörü tarafından aktive edilenler . Bu, granül hücrelerinin koku ampulündeki duyusal girdinin işlenmesini düzenlemesine izin verir. Koku ampul iletir beyne burundan bilgi koku ve koku uygun bir anlamda için gerekli olmaktadır. Koku soğancığındaki granül hücrelerinin de kokularla bağlantılı hatıraların oluşturulmasında önemli olduğu bulunmuştur.

İşlev için kritik faktörler

Kalsiyum

Kalsiyum dinamikleri, değişen membran potansiyeli , sinaptik plastisite , apoptoz ve gen transkripsiyonunun düzenlenmesi gibi granül hücrelerin çeşitli işlevleri için gereklidir . Olfaktör ampul granül hücre dikenlerinin presinaptik ve postsinaptik fonksiyonunu kontrol eden kalsiyum sinyallerinin doğası çoğunlukla bilinmemektedir.

Nitrik oksit

Granül nöronları, nitrik oksit sentazın nöronal izoformunun yüksek seviyelerine sahiptir . Bu enzim kalsiyumun varlığına bağlıdır ve nitrik oksit (NO) üretiminden sorumludur . Bu nörotransmitter , farklı granül hücrelerinin farklılaşmasını destekleyen granül hücre öncü proliferasyonunun negatif düzenleyicisidir. NO, granül hücreleri ve glia arasındaki etkileşimleri düzenler ve granül hücrelerini hasardan korumak için gereklidir. NO ayrıca nöroplastisite ve motor öğrenmeden sorumludur .

Hastalıktaki rolü

Dentat granül hücrelerinin değiştirilmiş morfolojisi

TrkB , dentat granül hücrelerinin normal sinaptik bağlantısının korunmasından sorumludur. TrkB ayrıca granül hücrelerinin spesifik morfolojisini (biyolojisini) düzenler ve bu nedenle nöronal gelişimi, nöronal plastisiteyi, öğrenmeyi ve epilepsi gelişimini düzenlemede önemli olduğu söylenir . Granül hücrelerinin TrkB düzenlemesi, hafıza eksikliklerini ve limbik epilepsiyi önlemede önemlidir. Bunun nedeni, dentat granül hücrelerinin sağlık ve hastalıkta entorinal-hipokampal devrenin işlevinde kritik bir rol oynamasıdır. Dentat granül hücreler, normal öğrenme ve hafıza için gerekli bir yapı olan hipokampusa bilgi akışını düzenlemek için yerleştirilmiştir .

Azalmış granül hücre nörogenezi

Hem epilepsi hem de depresyon , yetişkinlerde doğan hipokampal granül hücrelerinin bozulmuş bir üretimini gösterir. Epilepsi, hastalığın erken döneminde yeni hücrelerin artan üretimi - ancak anormal entegrasyonu - ve hastalığın geç döneminde azalan üretim ile ilişkilidir. Epilepsi gelişimi sırasında yetişkin tarafından oluşturulan hücrelerin anormal entegrasyonu, dentat girusun aşırı uyarıcı aktivitenin hipokampal piramidal hücrelere ulaşmasını önleme yeteneğini bozabilir ve böylece nöbetleri teşvik edebilir. Uzun süreli epileptik nöbet, dentat granül hücre nörogenezini uyarır. Bu yeni doğan dentat granül hücreler, epileptogenez ile bağlantılı hipokampal ağ plastisitesi ile sonuçlanan anormal bağlantılara neden olabilir .

Daha kısa granül hücre dendritleri

Alzheimer hastalarında granül hücre dendritleri daha kısadır. Ayrıca, dendritler Alzheimer hastası olmayan hastalardakine göre daha az dallıydı ve daha az dikene sahipti. Ancak granül hücre dendritleri senil plakların temel bir bileşeni değildir ve bu plakların dentat girustaki granül hücreler üzerinde doğrudan bir etkisi yoktur. Dentat granül hücrelerinin spesifik nörofibriler değişiklikleri, Alzheimer, Lewy cisimciği varyantı ve ilerleyici supranükleer felçten muzdarip hastalarda meydana gelir .

Referanslar

Dış bağlantılar