Allopatrik türleşme - Allopatric speciation

Türleşme (den Antik Yunanca ἄλλος ) (ALLOS  'öteki' ve πατρίς (Patris)  'vatan') - olarak da adlandırılır coğrafi türleşme , vicariant türleşme , ya da daha önce isim halter modeli - bir moddur Türleme oluşur biyolojik popülasyonlar , gen akışını önleyecek veya buna müdahale edecek ölçüde coğrafi olarak birbirlerinden izole olurlar .

Kıtaların hareketi ve dağların, adaların, su kütlelerinin veya buzulların oluşumu gibi çeşitli coğrafi değişiklikler ortaya çıkabilir . Tarım veya gelişmeler gibi insan faaliyetleri de tür popülasyonlarının dağılımını değiştirebilir. Bu faktörler, bir bölgenin coğrafyasını önemli ölçüde değiştirebilir ve bir tür popülasyonunun izole alt popülasyonlara ayrılmasına neden olabilir. Vekili popülasyonlar daha sonra farklı seçici baskılara maruz kaldıkça genetik değişikliklere uğrarlar , genetik sürüklenme yaşarlar ve ayrılmış popülasyonların gen havuzlarında farklı mutasyonlar biriktirirler . Engeller, üreme izolasyonuna yol açan iki popülasyon arasında genetik bilgi alışverişini engeller . Eğer iki popülasyon bir araya gelirse çoğalamazlar - etkin bir şekilde türleşme. Gibi diğer izolasyon faktörler nüfus dağıtılması giden göç türleşmeyi neden olabilir (bir okyanus ada Örneğin, dağılma ve bir türün izolasyon) ve adı allopatrik çeşitlemenin bir özel durum olarak kabul edilir olabilir peripatrik çeşitleme .

Allopatrik türleşme tipik olarak iki ana modele bölünür: vicarance ve peripatrik. Her iki model de nüfus büyüklükleri ve coğrafi izolasyon mekanizmaları nedeniyle birbirinden farklıdır. Terimleri allopatry ve vikaryantlar genellikle kullanılan biyocoğrafyanın arasındaki ilişkiyi tanımlamak için organizmaların aralıkları anlamlı ölçüde üst üste gelen ama hemen her birine bitişik olan diğer-birlikte ortaya çıkarlar veya yalnızca bir temas dar bölge içinde meydana gelmez. Tarihsel olarak, türleşme modlarına atıfta bulunmak için kullanılan dil, doğrudan biyocoğrafik dağılımları yansıtıyordu. Bu nedenle, allopatri, sempatinin (aynı alan içindeki türleşme) karşıtı olan coğrafi bir dağılımdır . Ayrıca, allopatrik, vicarant ve coğrafi türleşme terimleri bilimsel literatürde sıklıkla birbirinin yerine kullanılır. Bu makale, diğerleri arasında peripatrik, merkezkaç gibi özel durumlar dışında benzer bir temayı takip edecektir.

Doğanın gözlemlenmesi, dinamik bir süreç olarak işlediği için "baştan sona" allopatrik türleşmeye tanık olmakta zorluklar yaratır. Bundan türlerin tanımlanmasında, izolasyon engellerinin tanımlanmasında, üreme izolasyonunun ölçülmesinde ve diğer birçok konuda çeşitli sorunlar ortaya çıkar . Bununla birlikte, sözel ve matematiksel modeller, laboratuvar deneyleri ve ampirik kanıtlar, doğada allopatrik türleşmenin oluşumunu ezici bir şekilde desteklemektedir. Üreme izolasyonunun genetik temelinin matematiksel modellemesi, allopatrik türleşmenin inandırıcılığını destekler; oysa Drosophila ve diğer hayvan ve bitki türlerinin laboratuvar deneyleri üreme izolasyonunun doğal seçilimin bir yan ürünü olarak geliştiğini doğrulamıştır .

Vicariance modeli

Bir nüfus coğrafi bir engelle ayrılır; üreme izolasyonu gelişir, bu da iki ayrı türle sonuçlanır.

Vicarant evrim kavramı ilk olarak yirminci yüzyılın ortalarında Leon Croizat tarafından geliştirildi . 1960'larda levha tektoniğinin kabulü ile birlikte tutarlılık gösteren Vicariance teorisi, 1950'lerin başında, Amerika ve Afrika'daki benzer bitkilerin varlığına, orijinal olarak sahip oldukları sonucuna vararak bir açıklama bulan Venezüellalı bu botanikçi tarafından geliştirildi. iki kıta birbirinden ayrılmadan önce tek bir nüfustu.

Şu anda, vekaleten türleşme, yaygın olarak türleşmenin en yaygın biçimi olarak kabul edilmektedir; ve allopatrik türleşmenin birincil modelidir. Vicariance, tek bir taksonun veya bütün bir biyotanın coğrafi aralığının , gen alışverişine dışsal bir engel oluşturarak süreksiz popülasyonlara ( ayrık dağılımlar ) ayrıldığı bir süreçtir : yani, bir Türler. Bu dış engeller genellikle aşağıdakiler gibi çeşitli jeolojik kaynaklı, topografik değişikliklerden kaynaklanır: dağların oluşumu ( orojenez ); nehirlerin veya su kütlelerinin oluşumu; buzullaşma ; kara köprülerinin oluşturulması veya ortadan kaldırılması ; kıtaların zaman içindeki hareketi ( tektonik plakalarla ); veya gökyüzü adaları dahil ada oluşumu . Vicariant engeller tür popülasyonlarının dağılımını değiştirebilir. Uygun veya uygun olmayan habitat , küresel iklim değişikliği veya hatta büyük ölçekli insan faaliyetleri (örneğin, tarım, inşaat mühendisliği gelişmeleri ve habitat parçalanması ) sonucunda ortaya çıkabilir, genişleyebilir, daralabilir veya yok olabilir . Bu tür faktörler, bir bölgenin coğrafyasını önemli ölçüde değiştirebilir ve bir tür popülasyonunun izole alt popülasyonlara ayrılmasına neden olabilir. Vekil popülasyonlar daha sonra genotipik veya fenotipik sapmaya uğrayabilir : (a) popülasyonların gen havuzlarında farklı mutasyonlar ortaya çıkar , (b) farklı seçici baskılara maruz kalırlar ve/veya (c) bağımsız olarak genetik sürüklenmeye maruz kalırlar . Dışsal engeller, iki popülasyon arasında genetik bilgi alışverişini engeller ve yaşadıkları ekolojik olarak farklı habitatlar nedeniyle potansiyel olarak farklılaşmaya yol açar ; seçici basınç daha sonra her zaman tam üreme izolasyonuna yol açar . Bundan başka, bir türün eğilimi de kalmasına ekolojik niş (bakınız filogenetik niş tutuculuk , aynı zamanda, birbirlerinden izole popülasyonlarında bir rol oynayabilir değişen çevre koşullarına yeni soy gelişimini tahrik yoluyla).

Allopatrik türleşme, bir gen akışı sürekliliğinde uç nokta olarak temsil edilebilir . Bu nedenle, allopatrideki popülasyonlar arasındaki gen akışı seviyesi , gen değişim hızına eşit olduğu yerde olacaktır . Simpatri olarak (panmixis), ise parapatrik türleşmenin , bazı bilim adamları yalnızca coğrafi moduna göre bir sınıflandırma şeması mutlaka türleşmenin karmaşıklığını yansıtmamaktadır iddia rağmen, tüm sürecini temsil eder. Allopatry genellikle varsayılan veya "boş" türleşme modeli olarak kabul edilir, ancak bu da tartışılır.

üreme izolasyonu

Üreme izolasyonu, allopatride genetik farklılığı yönlendiren birincil mekanizma olarak işlev görür ve farklı seçim ile çoğaltılabilir . Pre-zigotik ve post-zigotik izolasyon, genellikle allopatrik türleşme için en çok belirtilen mekanizmalardır ve bu nedenle, bir allopatrik türleşme olayında hangi formun ilk önce evrimleştiğini belirlemek zordur. Pre-zigotik, herhangi bir döllenme eyleminden önce (iki popülasyonu bölen çevresel bir bariyer gibi) bir bariyerin varlığını ifade ederken, post-zigotik, döllenmeden sonra popülasyonlar arası başarılı geçişin önlenmesini (infertil üretimi gibi) ifade eder. hibrit ). Allopatride ayrılan tür çiftleri genellikle zigotik öncesi ve sonrası izolasyon mekanizmaları sergilediklerinden, türlerin yaşam döngüsündeki en erken aşamaların araştırılması, ayrışmanın zigotik öncesi veya zigotik sonrası bir faktörden kaynaklanıp kaynaklanmadığını gösterebilir. Bununla birlikte, bir tür çifti zaman içinde sürekli olarak birbirinden ayrıldığından, spesifik mekanizmayı kurmak doğru olmayabilir. Örneğin, bir bitki bir kromozom duplikasyonu olayı yaşarsa , üreme gerçekleşir, ancak steril hibritler ortaya çıkar - bir post-zigotik izolasyon biçimi olarak işlev görür. Daha sonra, yeni oluşan tür çifti, üreme için zigotik öncesi engeller yaşayabilir, çünkü seçim, her tür üzerinde bağımsız olarak hareket eder ve sonuçta melezleri imkansız kılan genetik değişikliklere yol açar. Araştırmacının bakış açısından, mevcut izolasyon mekanizması geçmişteki izolasyon mekanizmasını yansıtmayabilir.

Güçlendirme

Allopatrik türleşmede, bir tür popülasyonu coğrafi bir bariyerle ayrılır, bu sayede üreme izolasyonu iki ayrı tür üreterek gelişir. Bundan, yakın zamanda ayrılmış bir popülasyon tekrar temas ederse, düşük uygunluklu melezler oluşabilir, ancak takviye, türleşme sürecini tamamlamak için hareket eder.

Takviye, türleşmede tartışmalı bir faktör olmuştur. İki popülasyon arasında gen akışı gerektirdiğinden, sempatik türleşme çalışmalarında daha sık başvurulur . Bununla birlikte, takviye aynı zamanda allopatrik türleşmede de rol oynayabilir, bu sayede üreme bariyeri kaldırılır ve önceden izole edilmiş iki popülasyon yeniden birleştirilir. İkincil temas üzerine , bireyler ürer ve düşük uygunluklu melezler yaratırlar . Melezlerin özellikleri, bireyleri, popülasyonlar arasında zigotik öncesi izolasyonun artmasıyla, eş seçiminde ayrım yapmaya iter. Melezlerin kendilerinin muhtemelen kendi türleri haline gelebileceğini öne süren bazı argümanlar öne sürüldü: melez türleşme olarak bilinir . Güçlendirme, gen akışı mevcut olduğu ve canlı melezler oluşturulabildiği sürece türleşmenin tüm coğrafi modlarında (ve diğer coğrafi olmayan modlarda) bir rol oynayabilir. Yenilmez melezlerin üretimi, çoğu tanımın bir türleşme olayının tamamlanması olduğu bir üreme karakteri yer değiştirme biçimidir .

Araştırmalar, türler arası eş ayrımcılığının, saf allopatrik popülasyonlarda olduğundan daha fazla sempatik popülasyonlar arasında meydana geldiği gerçeğini iyi bir şekilde ortaya koymuştur ; ancak, gözlemlenen kalıpları açıklamak için başka faktörler önerilmiştir. Klasik bir allopatrik türleşme olayından daha az sıklıkta olsa da, allopatride pekiştirmenin doğada meydana geldiği gösterilmiştir ( takviye yoluyla türleşme kanıtı ). Mevcut filogenetik modeller geçmiş gen akışını önerebileceğinden , takviyenin allopatrik türleşmedeki rolünü yorumlarken büyük bir zorluk ortaya çıkar . Bu, allopatrideki olası ilk farklılığı maskeler ve hem allopatrik hem de sempatik türleşme süreçlerini sergileyen "karma modlu" bir türleşme olayını gösterebilir.

Matematiksel modeller

Üreme izolasyonunun genetik temeli bağlamında geliştirilen matematiksel senaryolar, genetik sürüklenme, seçilim, cinsel seçilim veya bu üçünün çeşitli kombinasyonlarının etkilerine göre hem prezigotik hem de postzigotik izolasyonu modeller . Masatoshi Nei ve meslektaşları, yalnızca genetik sürüklenme yoluyla nötr , stokastik bir türleşme modeli geliştiren ilk kişilerdi . Hem seçilim hem de sürüklenme, coğrafi olarak ayrılmış iki popülasyonun üreme izolasyonunu geliştirebileceği gerçeğini destekleyerek postzigotik izolasyona yol açabilir - bazen hızla meydana gelir. Balıkçıların cinsel seçilimi , her bir popülasyon arasında seçici baskılarda (avlanma riskleri veya habitat farklılıkları gibi) küçük farklılıklar varsa üreme izolasyonuna da yol açabilir. (Aşağıdaki İleri Okuma bölümüne bakın). Uzaklığa göre üreme izolasyonu ile ilgili matematiksel modeller, popülasyonların fiziksel, coğrafi mesafe ile doğrudan ilişkili olan artan üreme izolasyonu yaşayabileceğini göstermiştir. Bu, halka türlerinin modellerinde örneklenmiştir ; bununla birlikte, halka türlerinin özel bir durum olduğu, uzaklığa göre üreme izolasyonunu temsil ettiği ve bunun yerine parapatrik türleşmeyi gösterdiği öne sürülmüştür - çünkü parapatrik türleşme bir kline boyunca meydana gelen türleşmeyi temsil eder .

Diğer modeller

Allopatrik türleşme ile ilgili çeşitli alternatif modeller geliştirilmiştir. Bir tür popülasyonunun küçük bir alt kümesinin coğrafi olarak izole edildiği peripatrik türleşme de dahil olmak üzere, vicarant türleşmenin özel durumları ayrıntılı olarak incelenmiştir; ve merkezkaç türleşme, bir türün menzilinin genişlemesi ve daralmasıyla ilgili alternatif bir peripatrik türleşme modeli. Geliştirilmiş olan diğer minör allopatrik modeller de aşağıda tartışılmaktadır.

peripatrik

Peripatrik türleşmede, merkezi bir popülasyonun çevresinde küçük, izole edilmiş bir popülasyon, ikisi arasındaki gen akışının azalması veya ortadan kaldırılması nedeniyle üreme izolasyonu geliştirir.

Peripatrik türleşme, izole edilmiş bir periferik popülasyondan yeni bir türün oluşturulduğu bir türleşme modudur. Bir türün küçük bir popülasyonu izole edilirse ( örneğin bir okyanus adasındaki kuş popülasyonu), seçilim ana popülasyondan bağımsız olarak popülasyon üzerinde etkili olabilir. Hem coğrafi ayrım hem de yeterli zaman göz önüne alındığında, türleşme bir yan ürün olarak ortaya çıkabilir. Allopatrik türleşmeden üç önemli özellikle ayırt edilebilir: 1) izole edilmiş popülasyonun büyüklüğü, 2) yeni ortamlara yayılma ve kolonizasyon tarafından dayatılan güçlü seçim ve 3) genetik sürüklenmenin küçük popülasyonlar üzerindeki potansiyel etkileri . Bununla birlikte, her iki modelin de popülasyonlar arasında gen akışının olmadığını varsaydığı gerçeğinden dolayı, dolaylı açıklamalar çağrılabileceğinden, peripatrik türleşmenin oluşup oluşmadığını belirlemek araştırmacılar için genellikle zor olabilir. İzole edilen popülasyonun büyüklüğü önemlidir, çünkü yeni bir habitatı kolonize eden bireyler muhtemelen orijinal popülasyonun genetik varyasyonunun sadece küçük bir örneğini içerir. Bu, güçlü seçici baskılar nedeniyle ayrışmayı teşvik eder ve soyundan gelen popülasyonda bir alelin hızlı bir şekilde sabitlenmesine yol açar . Bu, genetik uyumsuzlukların gelişme potansiyeline yol açar. Bu uyumsuzluklar üreme izolasyonuna neden olarak hızlı türleşme olaylarına yol açar. Peripatry modelleri, çoğunlukla doğadaki tür dağılım modelleri tarafından desteklenmektedir. Okyanus adaları ve takımadalar , peripatrik türleşmenin meydana geldiğine dair en güçlü ampirik kanıtı sağlar.

Merkezkaç

Merkezkaç türleşme , peripatrik türleşmenin değişken, alternatif bir modelidir. Bu model, üreme izolasyonuna yol açan genetik yeniliğin kökeni nedeniyle peripatrik türleşme ile çelişir. Bir türün popülasyonu bir coğrafi yayılma ve daralma dönemi yaşadığında, geride küçük, parçalanmış, çevresel olarak izole edilmiş popülasyonlar bırakabilir. Bu izole edilmiş popülasyonlar, daha büyük ebeveyn popülasyondan genetik varyasyonun örneklerini içerecektir. Bu varyasyon, daha yüksek bir ekolojik niş uzmanlaşma olasılığına ve üreme izolasyonunun evrimine yol açar. Merkezkaç türleşme, bilimsel literatürde büyük ölçüde göz ardı edilmiştir. Yine de, araştırmacılar tarafından modeli destekleyen, çoğu henüz çürütülmemiş çok sayıda kanıt ortaya konmuştur. Bir örnek mümkündür menşe merkezi içinde Hint-Batı Pasifik .

mikroallopatrik

Mikroallopati, küçük bir coğrafi ölçekte meydana gelen allopatrik türleşmeyi ifade eder. Doğadaki mikroallopatrik türleşme örnekleri tarif edilmiştir. Rico ve Turner , Malavi Gölü'ndeki Pseudotropheus callainos'un ( Maylandia callainos ) göl içi allopatrik diverjansını sadece 35 metre ile ayırdı. Gustave Paulay alt familyası içinde türlerin dair kanıt bulduklarını Cryptorhynchinae microallopatrically üzerinde speciated gelmiş Rapa ve çevresindeki adacıklar . Bir sympatrically dağıtılan üçlü dalış böceği ( Paroster ) türlerin akiferlerden yaşayan Avustralya'nın arasında Yilgarn bölgesinde muhtemel bir 3,5 km mesafede microallopatrically speciated gelmiş 2 alanda. Terim ilk olarak Hobart M. Smith tarafından bir coğrafi çözünürlük seviyesini tanımlamak için önerildi . Sempatik bir popülasyon düşük çözünürlükte mevcut olabilir, oysa daha yüksek bir çözünürlükle ( yani popülasyon içinde küçük, lokalize bir ölçekte) bakıldığında "mikroallometrik"tir. Ben Fitzpatrick ve meslektaşları, bu orijinal tanımın "coğrafi ve ekolojik kavramları karıştırdığı için yanıltıcı olduğunu" iddia ediyor.

İkincil kontaklı modlar

Ekolojik türleşme allopatrik, sempatik veya parapatrik olarak ortaya çıkabilir; tek şart, farklı ekolojik veya mikro-ekolojik koşullara uyum sonucunda ortaya çıkmasıdır. Ekolojik allopatri, takviye ile bağlantılı olarak ters sıralı bir allopatrik türleşme şeklidir . İlk olarak, farklı seçim, tam gen akışının engellenmesi nedeniyle genetik farklılıkların geliştiği pre-zigotik engellerden ortaya çıkan allopatrik olmayan bir popülasyonu ayırır. Allo-parapatrik ve allo-sympatric terimleri, allopatride ayrışmanın meydana geldiği ancak türleşmenin yalnızca ikincil temas üzerine gerçekleştiği türleşme senaryolarını tanımlamak için kullanılmıştır. Bunlar, etkili bir şekilde güçlendirme modelleri veya "karma mod" türleşme olaylarıdır.

gözlemsel kanıt

Güney Amerika'nın endemizm alanları ; büyük nehirler tarafından büyük ölçüde ayrılmıştır.
Charis cleonus grubundaki türlerin bir kladogramı , biyocoğrafik aralıkları veya her türü gösteren bir Güney Amerika haritasının üzerine bindirilmiş.

Allopatrik türleşme yaygın bir türleşme modu olarak kabul edildiğinden, bilimsel literatür varlığını belgeleyen çalışmalarla doludur. Biyolog Ernst Mayr , 1942 ve 1963 yıllarında dönemin çağdaş literatürünü özetleyen ilk kişiydi. Verdiği örneklerin çoğu kesinliğini koruyor; bununla birlikte, modern araştırmalar, moleküler filogenetik ile coğrafi türleşmeyi destekler ve bu da ilk araştırmacıların erişemeyeceği bir sağlamlık düzeyi ekler. Allopatrik türleşmenin (ve genel olarak türleşme araştırmasının) en son kapsamlı tedavisi Jerry Coyne ve H. Allen Orr'un 2004 tarihli Speciation yayınıdır . Vicarant türleşme kavramına destek veren altı ana argümanı listelerler:

  • Yakından ilişkili tür çiftleri, çoğu zaman, coğrafi veya iklimsel bir bariyerle ayrılmış, birbirine bitişik coğrafi aralıklarda bulunur.
  • Genç tür çiftleri (veya kardeş türler), bilinen bir engel olmadan bile, genellikle allopatride ortaya çıkar.
  • Birkaç ilgili tür çiftinin bir aralığı paylaştığı durumlarda, hibridizasyon bölgeleri sergileyen sınırlarla bitişik desenlerde dağıtılırlar .
  • Coğrafi izolasyonun şüpheli olduğu bölgelerde türler kardeş çiftler sergilemezler.
  • Bilinen mevcut veya tarihsel coğrafi engellere karşılık gelen, uzaktan ilişkili bir dizi tür arasındaki genetik farklılıkların korelasyonu.
  • İki tür çifti arasındaki coğrafi mesafe arttıkça üreme izolasyonu da artar. (Bu genellikle mesafeye göre üreme izolasyonu olarak anılır .)

Endemizm

Allopatrik türleşme, Dünya'da bulunan birçok biyocoğrafik ve biyoçeşitlilik modeliyle sonuçlandı: adalarda, kıtalarda ve hatta dağlar arasında.

Adalar genellikle endemik türlere ev sahipliği yapar - yalnızca bir adada bulunur ve dünyanın başka hiçbir yerinde bulunmaz - neredeyse tüm taksonlar en yakın kıtadaki bir türle ortak ataları paylaşan izole adalarda yaşar . Elbette ada endemikleri ile çeşitlilik arasında tipik bir ilişki vardır ; yani, bir adanın çeşitliliği (tür zenginliği) ne kadar büyükse, endemizmdeki artış da o kadar büyük olur. Artan çeşitlilik, türleşmeyi etkin bir şekilde yönlendirir. Ayrıca, bir adadaki endemiklerin sayısı, adanın ve bölgesinin göreceli izolasyonu ile doğrudan ilişkilidir. Bazı durumlarda, adalarda türleşme hızla meydana geldi.

Dağılma ve yerinde türleşme, Hawaii'deki organizmaların kökenlerini açıklayan etkenlerdir. Hawaii biyotasında çeşitli coğrafi türleşme modları kapsamlı bir şekilde incelenmiştir ve özellikle anjiyospermlerin ağırlıklı olarak allopatrik ve parapatrik modlarda türleştiği görülmektedir .

Adalar, endemik türlere sahip tek coğrafi konum değildir. Güney Amerika, allopatrik olarak dağılmış tür gruplarının topluluklarını temsil eden endemizm alanları ile kapsamlı bir şekilde incelenmiştir . Charis kelebekleri , diğer kelebek türlerinin, amfibilerin , kuşların, keselilerin , primatların , sürüngenlerin ve kemirgenlerin filogenilerine karşılık gelen belirli bölgelerle sınırlı, birincil bir örnektir . Model, bu gruplar arasında tekrarlanan vicarant türleşme olaylarını gösterir. Nehirlerin , Amazon havzasındaki yüksek çeşitlilik oranlarını açıklamak için kullanılan nehir bariyeri hipotezinden farklı olarak, Charis'in önündeki coğrafi engeller olarak bir rol oynayabileceği düşünülmektedir - bu hipotez tartışmalı olsa da. Dağılma aracılı allopatrik türleşmenin de Neotropikler boyunca çeşitlendirmenin önemli bir itici gücü olduğu düşünülmektedir .

Allopatrik türleşme dağ topografyasından kaynaklanabilir. İklim değişiklikleri, türleri vadiler veya tepeler gibi irtifa bölgelerine sürükleyebilir. Renkli bölgeler dağılımları gösterir. Uygun habitatlardaki değişiklik nedeniyle dağılımlar değiştiğinden, üreme izolasyonu yeni bir türün oluşumunu tetikleyebilir.

Hem adalarda hem de kıtalarda daha yüksek rakımlarda artan endemizm kalıpları küresel düzeyde belgelenmiştir. Topografik yükselti arttıkça türler birbirinden izole olur; genellikle dereceli bölgelere daralır. "Dağın tepesindeki adalar" üzerindeki bu izolasyon, gen akışına engeller yaratarak allopatrik türleşmeyi teşvik eder ve endemik türlerin oluşumunu üretir. Dağ oluşumu ( orojenez ) biyolojik çeşitlilik ile doğrudan ilişkilidir ve doğrudan etkiler. Örneğin , Himalaya dağlarının oluşumu ve Qinghai-Tibet Platosu , Lepisorus eğrelti otları gibi çok sayıda bitki ve hayvanın türleşmesini ve çeşitlenmesini sağlamıştır ; gliptosternoid balıklar ( Sisoridae ); ve Rana chensinensis tür kompleksi. Artış Ayrıca vicariant türleşmesini tahrik etmiştir Macowania Güney Afrika'nın içinde papatya Drakensberg ile birlikte dağlarda Dendrocincla Güney Amerika içinde woodcreepers Andes . Laramien orojenez sırasında Geç Kretase bile vicariant türleşmesini ve radyasyonlar neden dinozorlar Kuzey Amerika'da.

Adaptif radyasyon , Charles Darwin tarafından gözlemlenen Galapagos ispinozları gibi , genellikle popülasyonlar arasındaki hızlı allopatrik türleşmenin bir sonucudur. Bununla birlikte, Galapagos ispinozları durumunda, Hawaii'nin bal sürüngenleri gibi diğer ada radyasyonları arasında sınırlı coğrafi ayrılma vakalarını temsil eder ve muhtemelen ekolojik türleşme tarafından yönlendirilir .

Panama Kıstağı

Panama Kıstağı'nın (kırmızı daire) kapanmasıyla izole edilen (mavi ve yeşil) tür popülasyonlarının kavramsal bir temsili . Kapanışla birlikte, Kuzey ve Güney Amerika birbirine bağlandı ve türlerin (mor) alışverişine izin verdi. Gri oklar , kapanmayla sonuçlanan tektonik plakaların kademeli hareketini gösterir .

Jeolojik kanıtlar , Panama kıstağının yaklaşık olarak 2,7 ila 3,5 mya'lık nihai kapanışını desteklerken, bazı kanıtlar 13 ila 15 mya arasında daha erken bir geçici köprünün mevcut olduğunu düşündürmektedir. Son kanıtlar , Kuzey ve Güney Amerika'ya ve Kuzey Amerika'dan üç ana darbede meydana gelen fosil ve mevcut türlerin dağılması ( Amerikan biyotik değişiminin bir parçası) ile Isthmus'un daha eski ve daha karmaşık bir ortaya çıkışına giderek daha fazla işaret ediyor . Ayrıca, Eciton ordu karıncaları gibi her iki kıtanın karasal biyotik dağılımlarındaki değişiklikler, daha eski bir köprüyü veya bir dizi köprüyü destekler. Kıstağın daha yakın zamanlaması ne olursa olsun, biyologlar Pasifik ve Karayip tarafındaki türleri "evrimdeki en büyük doğal deneylerden biri" olarak adlandırılan şekilde inceleyebilirler. Ek olarak, çoğu jeolojik olayda olduğu gibi, kapanmanın hızlı bir şekilde gerçekleşmesi muhtemel değildi, bunun yerine dinamik olarak - milyonlarca yıl boyunca deniz suyunun kademeli olarak sığlaşması.

Alpheus cinsinde karides yakalama çalışmaları, allopatrik bir türleşme olayının doğrudan kanıtını sağlamıştır, çünkü filogenetik rekonstrüksiyonlar, Alpheus'un 15 çift kardeş türünün ilişkilerini destekler , her bir çift kıstağa bölünmüştür ve moleküler saat tarihlemesi, bunların 3 ile 15 arasındaki ayrılmalarını destekler. milyon yıl önce. Yakın zamanda ayrılan türler sığ mangrov sularında yaşarken, daha eski ayrılmış türler daha derin sularda yaşar ve bu da kıstağın kademeli olarak kapanmasıyla ilişkilidir. Allopatrik bir sapma için destek, neredeyse tam üreme izolasyonu gösteren tür çiftleri üzerindeki laboratuvar deneylerinden de gelir.

Pasifik ve Atlantik taraflarında benzer akrabalık ve dağılım kalıpları, aşağıdakiler gibi diğer tür çiftlerinde bulunmuştur:

sığınak

Buz çağları, omurgalı türleri arasında türleşmeyi kolaylaştırmada önemli roller oynamıştır. Bu sığınak kavramı, sayısız tür grubuna ve bunların biyocoğrafik dağılımlarına uygulanmıştır.

Buzullaşma ve müteakip geri çekilme , Kuzey Amerika sapıkları ( Sarı karınlı , Kızıl enseli ve Kızıl göğüslü ) gibi birçok kuzey orman kuşunda türleşmeye neden oldu ; cins olarak warblers dendroica ( S. townsendii , S. occidentalis ve S. virens ), Oreothlypis ( O. Virginiae , O. ridgwayi ve O. ruficapilla ) ve Oporornis ( O tolmiei ve O. Philadelphia hemen sınıflandırılan Geothlypis cinsi ); Tilki serçeleri (alt türler P. (i.) unalaschensis , P. (i.) megarhyncha , ve P. (i.) schistacea ); Vireo ( V. plumbeus , V. cassinii ve V. solitarius ); tiran sinekkapanları ( E. occidentalis ve E. difficilis ); Baştankaralar ( S. rufescens'in ve P. hudsonicus ); ve ardıç ( C bicknelli ve C Minimus ).

Allopatrik türleşmenin özel bir durumu olarak, Kuzey Amerika kırmızısı ( Picea rubens ) ve siyah ( Picea mariana ) ladin veya çayır köpekleri gibi habitat parçalanması nedeniyle küçük popülasyonlar izole edildiğinden, buzul sığınaklarındaki izolasyon örnekleri için peripatrik türleşme sıklıkla çağrılır. Cynomys mexicanus ve C. ludovicianus .

süper türler

Kırmızı gölgelendirme, bonobo'nun ( Pan paniscus ) menzilini gösterir . Mavi gölge, Ortak şempanzenin ( Pan troglodytes ) menzilini gösterir . Bu, allopatrik türleşmeye bir örnektir çünkü doğal bir bariyerle ( Kongo Nehri ) bölünürler ve ortak bir habitatları yoktur. Diğer Pan alt türleri de gösterilir.

Çok sayıda tür çifti veya tür grubu bitişik dağılım paternleri gösterir, yani coğrafi olarak farklı bölgelerde yan yana bulunur. Çoğu zaman, çoğu hibrit bölgeler içeren sınırları paylaşırlar. Bitişik türlerin ve üst türlerin bazı örnekleri ( yakın ilişkili allopatrik olarak dağılmış türler kompleksine atıfta bulunan gayri resmi bir sıralama, ayrıca allospecies olarak da adlandırılır ) şunları içerir:

Kuşlarda, bölgedeki tüm kuş türlerinin yüzde 66'sını oluşturan Melanezya'daki 105 üst tür gibi bazı alanlar yüksek oranda üst tür oluşumuna eğilimlidir . Patagonya , orman kuşlarının 17 süper türüne ev sahipliği yaparken, Kuzey Amerika'da hem kara hem de tatlı su kuşlarının 127 süper türü vardır. Sahraaltı Afrika 486 sahiptir ötücü 169 superspecies halinde gruplandırılmış kuşları. Avustralya'da da çok sayıda kuş üst türü vardır ve tüm kuş türlerinin yüzde 34'ü üst türler halinde gruplandırılmıştır.

Laboratuvar kanıtları

Sırasıyla sert maltoz ve nişasta ortamlarında iki vekil meyve sineği dizisinin yetiştirildiği bir deneyin basitleştirilmesi . Deney 8 popülasyon ile tekrarlandı; 4'ü maltozlu ve 4'ü nişastalı. Farklı ortamlara karşılık gelen her popülasyon için uyarlamalardaki farklılıklar bulundu. Daha sonraki araştırmalar, popülasyonların davranışsal izolasyonu bu uyarlanabilir farklılıktan pleiotropik bir yan ürün olarak geliştirdiğini buldu . Bu pre-zigotik izolasyon formu, türleşmenin gerçekleşmesi için bir ön koşuldur.

Allopatrik türleşme üzerine yapılan deneyler genellikle karmaşıktır ve bir tür popülasyonunu basitçe ikiye bölmez. Bunun nedeni bir dizi tanımlayıcı parametredir: üreme izolasyonunun ölçülmesi, numune boyutları (üreme izolasyon testlerinde gerçekleştirilen eşleşmelerin sayısı), darboğazlar, deneylerin uzunluğu, izin verilen nesil sayısı veya yetersiz genetik çeşitlilik. Üreme izolasyonunu ölçmek için çeşitli izolasyon indeksleri geliştirilmiştir (ve genellikle laboratuvar türlendirme çalışmalarında kullanılır), örneğin burada (indeks ve indeks ):

                              

Burada, ve sayısını temsil heterogameticity içinde çiftleşmelerin ve temsil homogametic çiftleşmesi . ve bir nüfus ve ve ikinci nüfustur. Negatif bir değer, negatif asortif çiftleşmeyi, pozitif bir değer, pozitif asortif çiftleşmeyi (yani üreme izolasyonunu ifade eder) belirtir ve boş bir değer (sıfır), popülasyonların rastgele çiftleşme yaşadığını gösterir .

Deneysel kanıtlar, üreme izolasyonunun seçilimin bir yan ürünü olarak geliştiği gerçeğini sağlam bir şekilde ortaya koymuştur. Üreme izolasyonunun, pleiotropiden ( yani , birden fazla özelliği kodlayan genler üzerinde etkili olan dolaylı seçilim) -genetik otostop olarak adlandırılan şeyden- kaynaklandığı gösterilmiştir . Laboratuvar deneylerinin doğada meydana gelen uzun ölçekli allopatrik türleşme sürecini doğru bir şekilde yansıtıp yansıtamayacağına ilişkin sınırlamalar ve tartışmalar mevcuttur. Doğadaki türleşme oranlarının çok daha büyük olduğu düşünüldüğünden , deneyler genellikle beklenenden çok daha az olan 100 neslin altına düşer . Ayrıca, özellikle Drosophila'daki üreme izolasyonunun evrimi ile ilgili oranlar , laboratuvar ortamlarında uygulanandan önemli ölçüde yüksektir. Daha önce sunulan Y indeksi kullanılarak , 25 allopatrik türleşme deneyinin (aşağıdaki tabloya dahil edilmiştir) bir araştırması, üreme izolasyonunun tipik olarak sürdürülen kadar güçlü olmadığını ve laboratuvar ortamlarının allopatrik türleşmeyi modellemek için pek uygun olmadığını bulmuştur. Bununla birlikte, sayısız deney, bazıları 100'den az nesilde olmak üzere, vicariansta zigotik öncesi ve zigotik sonrası izolasyonu göstermiştir.

Aşağıda, allopatrik türleşme üzerinde yürütülen laboratuvar deneylerinin ayrıntılı olmayan bir tablosu bulunmaktadır. İlk sütun, atıfta bulunulan çalışmada kullanılan türleri belirtir; burada "Özellik" sütunu, o türde lehte veya aleyhte seçilen belirli karakteristiklere atıfta bulunur. "Nesiller" sütunu, gerçekleştirilen her deneydeki nesil sayısını ifade eder. Birden fazla deney oluşturulmuşsa, nesiller noktalı virgül veya tire ile ayrılır (aralık olarak verilir). Bazı çalışmalar, deneyin yapıldığı bir süre sağlar. "Seçim tipi" sütunu, çalışmanın geçici türleşmeyi mi yoksa peripatrik türleşmeyi mi modellediğini gösterir (bu açıkça olmayabilir). Doğrudan seçim , üreme izolasyonunu teşvik etmek için dayatılan seçilime atıfta bulunurken dolaylı seçilim, doğal seçilimin pleiotropik bir yan ürünü olarak meydana gelen izolasyonu ifade eder; oysa ıraksak seçim, her bir allopatrik popülasyonun zıt yönlerde bilinçli olarak seçilmesini gerektirir ( örneğin , daha fazla kıl içeren bir satır ve daha az kıl içeren diğer satır). Bazı çalışmalar, genetik sürüklenmeyi modelleme veya kontrol etme deneyleri gerçekleştirdi. Üreme izolasyonu, zigotik öncesi, zigotik sonrası, ikisi birden veya hiç gerçekleşmedi. Yürütülen çalışmaların birçoğunun, bu tablonun yansıtmadığı bir çözünürlüğü olan birden fazla deney içerdiğini belirtmek önemlidir.

Allopatrik türleşmenin laboratuvar çalışmaları
Türler Kişisel özellik ~Nesiller (süre) Seçim türü Drift okudu üreme izolasyonu Yıl ve Referans
Drosophila
melanogaster
Kaçış yanıtı 18 Dolaylı; farklı Evet zigotik öncesi 1969
hareket 112 Dolaylı; farklı Numara zigotik öncesi 1974
Sıcaklık, nem 70-130 Dolaylı; farklı Evet zigotik öncesi 1980
DDT uyarlaması 600 (25 yıl, +15 yıl) doğrudan Numara zigotik öncesi 2003
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7 Doğrudan, farklı zigotik öncesi 1974
40; 50 doğrudan; farklı zigotik öncesi 1974
hareket 45 doğrudan; farklı Numara Hiçbiri 1979
doğrudan; farklı zigotik öncesi 1953
36; 31 doğrudan; farklı zigotik öncesi 1956
EDTA uyarlaması 3 deney, her biri 25 Dolaylı Numara zigotik sonrası 1966
8 deney, her biri 25 doğrudan 1997
Karın çitası

sayı

21-31 doğrudan Evet Hiçbiri 1958
Sternoplevral zincir numarası 32 doğrudan Numara Hiçbiri 1969
Phototaxis , geotaxis 20 Numara Hiçbiri 1975 1981
Evet 1998
Evet 1999
doğrudan; farklı zigotik öncesi 1971 1973 1979 1983
D. simülasyonlar Scutellar kıllar , gelişme hızı, kanat genişliği;

kuruma direnci , doğurganlık , etanol direnci;

kur gösterimi , yeniden çiftleşme hızı, lek davranışı ;

pupa yüksekliği, kümelenmiş yumurtlama, genel aktivite

3 yıl Evet zigotik sonrası 1985
D. paulistorum 131; 131 doğrudan zigotik öncesi 1976
5 yıl 1966
D. willistoni pH adaptasyonu 34–122 Dolaylı; farklı Numara zigotik öncesi 1980
D. psödoobscura karbonhidrat kaynağı 12 Dolaylı Evet zigotik öncesi 1989
Sıcaklık adaptasyonu 25-60 doğrudan 1964 1969
Fototaksi, jeotaksi 5-11 Dolaylı Numara zigotik öncesi 1966
zigotik öncesi 1978 1985
Evet 1993
Sıcaklık fotoperiyodu ; Gıda 37 Iraksak Evet Hiçbiri 2003
D.pseudoobscura &

D. persimilis

22; 16; 9 doğrudan; farklı zigotik öncesi 1950
4 deney, her biri 18 doğrudan zigotik öncesi 1966
D. mojavensis 12 doğrudan zigotik öncesi 1987
Geliştirme zamanı 13 Iraksak Evet Hiçbiri 1998
D. adiastola Evet zigotik öncesi 1974
D. silvestris Evet 1980
musca domestika Geotaksis 38 Dolaylı Numara zigotik öncesi 1974
Geotaksis 16 doğrudan; farklı Numara zigotik öncesi 1975
Evet 1991
Bactrocera cucurbitae Geliştirme zamanı 40–51 Iraksak Evet zigotik öncesi 1999
zea mayası 6; 6 doğrudan; farklı zigotik öncesi 1969
D. grimshawi

Tarih ve araştırma teknikleri

Erken türleşme araştırmaları tipik olarak coğrafi dağılımları yansıtıyordu ve bu nedenle coğrafi, yarı coğrafi ve coğrafi olmayan olarak adlandırıldı. Coğrafi türleşme, allopatrik türleşme teriminin günümüzdeki kullanımına karşılık gelir ve 1868'de Moritz Wagner , Separationstheorie terimini kullandığı kavramı ilk öneren kişidir . Onun fikri daha sonra Ernst Mayr tarafından , öncelikle coğrafi olarak izole edilmiş küçük popülasyonlara odaklandığı için bir kurucu etki türleşmesi olarak yorumlandı.

Evrimsel bir biyolog ve doğal seçilimin öneminin güçlü bir savunucusu olan Edward Bagnall Poulton , 1903'te "sempatik türleşme" terimini ortaya atan süreçte türleşmeyi teşvik etmede coğrafi izolasyonun rolünü vurguladı.

Charles Darwin'in Türlerin Kökeni adlı yayınında gerçek bir coğrafi temelli türleşme modelini tanıyıp tanımadığı konusunda tartışmalar vardır . Bölüm 11, "Coğrafi Dağılım"da Darwin, göçün önündeki coğrafi engelleri tartışıyor, örneğin "her türden engeller veya serbest göçün önündeki engeller, çeşitli bölgelerin üretimleri arasındaki farklılıklarla yakın ve önemli bir şekilde ilişkilidir [ dünyanın]". FJ Sulloway, Darwin'in türleşme konusundaki konumunun en azından "yanıltıcı" olduğunu ve daha sonra Wagner ve David Starr Jordan'ı Darwin'in sempatik türleşmeyi en önemli türleşme modu olarak gördüğüne inandırmış olabileceğini iddia ediyor. Yine de Darwin, Wagner'in coğrafi türleşme kavramını hiçbir zaman tam olarak kabul etmedi.

1994 yılında Ernst Mayr

David Starr Jordan, 20. yüzyılın başlarında allopatrik türleşmeyi teşvik etmede önemli bir rol oynadı ve teoriyi desteklemek için doğadan çok sayıda kanıt sağladı. Çok daha sonra, biyolog Ernst Mayr, 1942 tarihli yayınladığı Systematics and the Origin of Species, from a Zooologist ve daha sonraki 1963 tarihli yayını Animal Species and Evolution'da o zamanki çağdaş literatürü özetleyen ilk kişi oldu . Jordan'ın eserleri gibi, onlar da, bugün geniş çapta kabul gören allopatrik türleşmenin oluşumunu belgeleyen, doğrudan doğa gözlemlerine dayanıyordu. Bu araştırmadan önce, Theodosius Dobzhansky 1937'de Genetics and the Origin of Species'i yayınladı ve burada türleşmenin nasıl meydana gelebileceğinin genetik çerçevesini formüle etti.

Diğer bilim adamları, doğada allopatrik olarak dağılmış tür çiftlerinin varlığına dikkat çektiler; örneğin Joel Asaph Allen ("Ürdün Yasası" terimini icat etti, bu sayede yakından ilişkili, coğrafi olarak izole edilmiş türler genellikle fiziksel bir bariyerle bölünmüş olarak bulundu) ve Robert Greenleaf Leavitt ; ancak Wagner, Karl Jordan ve David Starr Jordan'ın evrimsel bir kavram olarak allopatrik türleşmenin oluşumunda büyük rol oynadığı düşünülmektedir ; Mayr ve Dobzhansky'nin modern evrimsel sentezin oluşumuna katkıda bulunduğu yer .

20. yüzyılın sonlarında allopatrik türleşmenin matematiksel modellerinin gelişimi görüldü, bu da coğrafi izolasyonun iki popülasyonun üreme izolasyonu ile sonuçlanabileceğine dair açık teorik akla yatkınlığa yol açtı.

1940'lardan beri allopatrik türleşme kabul edildi. Günümüzde, doğada meydana gelen en yaygın türleşme biçimi olarak kabul edilmektedir. Bununla birlikte, hem parapatrik hem de sempatik türleşmenin her ikisi de doğada meydana gelen makul türleşme biçimleri olarak kabul edildiğinden, bu tartışmasız değildir. Bazı araştırmacılar, pozitif allopatrik türleşme olaylarının raporlanmasında bir yanlılık olduğunu bile düşünüyor ve 2009'da yayınlanan 73 türleşme makalesini inceleyen bir çalışmada, diğer türleşme modları olarak kabul edilen gözlemlenen örüntüler için birincil açıklama olarak allopatrik türleşmeyi öneren sadece yüzde 30'u. mümkün.

Çağdaş araştırma, bir türleşme olayının modunu belirlemek için büyük ölçüde çok sayıda kanıta dayanır; yani, moleküler tekniklere dayalı filogenetik ilişki ile bağlantılı olarak coğrafi dağılım kalıplarını belirlemek. Bu yöntem 1986 yılında John D. Lynch tarafından etkin bir şekilde tanıtılmış ve birçok araştırmacı bu ve benzeri yöntemleri kullanarak aydınlatıcı sonuçlar vermiştir. Coğrafi dağılımın filogenetik verilerle korelasyonu, ekoloji ve biyocoğrafyada uzmanlaşmış diğer biyologların yanı sıra Joel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolino tarafından geliştirilen vicarance biyocoğrafyası adı verilen bir biyocoğrafya alt alanını da ortaya çıkardı . Benzer şekilde, çeşitli yaklaşımlar veya bunların kombinasyonları kullanılarak bir türün geçmişte hangi türleşme moduna girdiğini belirlemek için tam analitik yaklaşımlar önerilmiş ve uygulanmıştır: tür düzeyinde filogeniler, menzil örtüşmeleri, kardeş tür çiftleri arasındaki menzil boyutlarında simetri ve coğrafi bölge içindeki tür hareketleri. aralıklar. Moleküler saat tarihleme yöntemleri de genellikle fosil veya jeolojik kayıtları yansıtan sapma sürelerini doğru bir şekilde ölçmek için kullanılır (örneğin, Panama Kıstağı'nın kapanmasıyla ayrılan karidesler veya Cyclamen cinsi içindeki türleşme olayları gibi ). Günümüzde kullanılan diğer teknikler, popülasyonlar arasındaki gen akışı ölçümlerini, ekolojik niş modellemeyi ( Myrtle ve Audubon'un ötleğenleri durumunda veya Ekvador'daki dendrobatid kurbağalar arasında yer alan çevresel aracılı türleşmede olduğu gibi ) ve monofiletik grupların istatistiksel testlerini kullanmıştır . Biyoteknolojik ilerlemeler , türlerin evrimsel tarihini ekoloji ile ilişkilendirerek ve filogenetik kalıpları açıklığa kavuşturarak , büyük ölçekli, çok bölgeli genom karşılaştırmalarına (örneğin, atasal insanlar ve şempanzeler arasında meydana gelen olası allopatrik türleşme olayı gibi) izin vermiştir .

Referanslar

daha fazla okuma

Üreme izolasyonunun matematiksel modelleri