İber Yarımadası'nın genetik tarihi - Genetic history of the Iberian Peninsula

Diğer Avrupa, Batı Asya, Kuzey Afrika ve Batı Afrika popülasyonlarına karşı çeşitli çağdaş İber popülasyonları için 5 bileşenli karışım grafiği.
17 çağdaş İber popülasyonunun PCA grafiği.

Modern İberyalıların ( İspanyolca ve Portekizce'den oluşan) ataları , Avrupa'nın güneybatı köşesindeki İber Yarımadası'nın coğrafi durumuyla tutarlıdır . Güney Avrupa'nın geri kalanının çoğunda olduğu gibi, modern İberyalıların başlıca atalarının kökeni , Neolitik dönemde gelen Erken Avrupalı ​​Çiftçilerdir . Y-Kromozom Haplogroup R1b boyunca ortak büyük üstünlüğü Batı Avrupa (ağırlıklı olarak erkek) değişik dalgalardan hatırı sayılır girişine kanıtıdır Batı Bozkır çobanlar gelen Pontus-Hazar Bozkır sırasında Tunç Çağı benzer Sardunya , Iberia korunmuştum Batı coğrafi konumu nedeniyle Boğaziçi ve Kafkasya bölgesinden yerleşim yeridir ve bu nedenle İtalya ve güney Balkan Yarımadası'ndan daha düşük seviyelerde Batı Asya ve Orta Doğu katkısına sahiptir , bunların çoğu muhtemelen tarih öncesi zamanlardan ziyade tarihi zamanlarda, özellikle Roma döneminde gelmiştir. .

Malta ve İtalya'nın Sicilya adası dışında , İberya'nın çoğu, Avrupa'nın geri kalanında bulunandan daha yüksek Kuzey Afrika katkısı seviyelerine sahiptir (bu çalışmadan, kuzey Afrika soylarının İberya'nın tüm erkek gen havuzuna katkısının olduğu sonucuna varılmıştır). , kıta İtalyası ve Sicilya sırasıyla %5,6, %3,6 ve %6,6 olarak tahmin edilebilir, bu da büyük ölçüde Kartaca ve İslam dönemlerinde yerleşime atfedilir . Kanarya Adaları'nın Afrika takımadaları, takımadaların yerli Guanches'lerinden miras kalan daha büyük bir Kuzey Afrika genetik ayak izi göstermektedir . İspanya'nın farklı bölgeleri arasında ve hatta içinde önemli genetik farklılıklar bulunur; bu, tarihsel yörüngelerindeki geniş farklılıklar ve İspanya'nın iç coğrafi sınırları ile açıklanabilir. Bask bölgesi, İberya'da en az Doğu Akdeniz ve Kuzey Afrika soyuna sahiptir. Afrika etkisi, yarımadanın güney ve batı bölgelerinde zirveye ulaşırken, kuzeydoğuda (Katalonya ve Aragon) ve Bask bölgesinde önemli ölçüde azalmaktadır.

Popülasyon Genetiği: Yöntemler ve Sınırlamalar

Genetik çalışmalar yapan ilk bilim adamlarından biri, şimdi sonuçları sorgulanmasına rağmen, Luigi Luca Cavalli-Sforza idi . DNA'yı proxy ile analiz etmek için klasik genetik belirteçleri kullandı . Bu yöntem, belirli alelik özelliklerin, yani insan kanında bulunan proteinlerden polimorfizmlerin ( diğerlerinin yanı sıra ABO kan grupları , Rhesus kan antijenleri, HLA lokusları , immünoglobulinler , G-6-PD izoenzimleri gibi) frekanslarındaki farklılıkları inceler . Daha sonra, ekibi , bir özelliğin benzer frekanslarını paylaşan iki popülasyonun, özelliğin daha farklı frekanslarına sahip popülasyonlardan daha yakından ilişkili olduğu ilkesine dayanarak popülasyonlar arasındaki genetik mesafeyi hesapladı .

O zamandan beri, popülasyon genetiği önemli ölçüde ilerlemiştir ve doğrudan DNA analizi kullanan çalışmalar artık bol miktarda bulunmaktadır ve mitokondriyal DNA'yı ( mtDNA ), Y kromozomunun ( NRY ) veya otozomal DNA'nın yeniden birleşmeyen kısmını kullanabilir . MtDNA ve NRY DNA, onları genetik antropolojide özellikle yararlı kılan bazı benzer özellikleri paylaşır. Bu özellikler, genetik rekombinasyonun 'karıştırıcı' etkileri olmaksızın sırasıyla anneden yavruya ve babadan oğula mtDNA ve NRY DNA'nın doğrudan, değiştirilmemiş kalıtımını içerir . Ayrıca bu genetik lokusların doğal seçilimden etkilenmediğini ve baz çiftlerindeki değişikliklerden sorumlu ana sürecin mutasyon (hesaplanabilir) olduğunu varsayıyoruz.

Oysa Y-DNA ve mitokondriyal DNA haplogroups temsil eden ancak bir kişinin DNA havuzu küçük bir bileşeni, otozomal Dolayısıyla DNA, examinable genetik lokus yüzlerce, binlerce içeren genetik bileşimin daha eksiksiz bir görünüm verme avantajına sahiptir. Otozomal DNA rekombinasyona uğradığından, soy ilişkileri sadece istatistiksel olarak belirlenebilir. Tek bir kromozom, her gen için bir geçmiş kaydedebilir. Otozomal çalışmalar, mevcut popülasyonlar arasındaki ilişkileri göstermek için çok daha güvenilirdir, ancak birçok komplikasyona rağmen, mtDNA ve NRY DNA çalışmalarının vaat ettiği gibi geçmişlerini çözme olasılıklarını sunmaz.

Nükleer ve antik DNA analizleri

Nükleer DNA analizi , İspanyol ve Portekiz popülasyonlarının Batı Avrupa'daki diğer popülasyonlarla en yakından ilişkili olduğunu göstermektedir. Kuzey-güney yönündeki dikkate değer genetik benzerliğin aksine, doğu-batı yönünde önemli bir genetik farklılaşma ekseni vardır. İslami fetih ile ilişkili Kuzey Afrika katkısı, c. MS 860-1120.

2019'da tarih öncesi ve tarihi zamanları kapsayan 271 İberyalının örneklerini kullanan bir çalışma, İber genomik tarihinde aşağıdaki bükülme noktalarını önermektedir:

  1. Mezolitik : Batı Rusya, Gürcistan ve Ukrayna'nın Avrupa Bozkırlarından gelen avcı-toplayıcılar , İber Yarımadası'nın kuzeybatısına yerleşen ilk insanlardır.
  2. Neolitik : neolitik çiftçiler Anadolu'dan tüm İber Yarımadası'na yerleştiler .
  3. Kalkolitik : Orta Avrupa avcı-toplayıcılarının girişi ve Kuzey Afrika ile ara sıra temastan gelen bazı genlerin girişi .
  4. Tunç Çağı : Orta Avrupa'dan bozkır girişi.
  5. Demir Çağı : Orta Avrupa'dan Ek Bozkır gen akışı, - Bask halkının genetik havuzu bu noktadan itibaren çoğunlukla bozulmadan kalır.
  6. Roma dönemi : Orta ve Doğu Akdeniz'den genetik akış . Güney Iberia'da tespit edilen bazı ek Kuzey Afrika genleri girişi.
  7. Vizigot dönemi : algılanabilir giriş yok.
  8. Müslüman dönemi : Kuzey Afrika'dan gelen akım. Reconquista'nın ardından, Kuzey ve Güney İberya arasında daha fazla genetik yakınlaşma var.

Kuzey Afrika etkisi

Bir dizi çalışma, tarihsel Kuzey Afrika nüfus hareketlerinin modern İspanyol ve Portekiz popülasyonlarının genetik bileşimi üzerindeki Iberia'daki genetik etkisini belirlemeye odaklandı. İlk çalışmalar Cebelitarık Boğazı'nın tarih öncesi zamanlarda bir köprüden çok genetik bir bariyer görevi gördüğünü gösterirken , diğer çalışmalar İberyalılar arasında son zamanlarda Kuzey Afrika karışımının diğer Avrupa topluluklarına göre daha yüksek olduğuna işaret ediyor. son göç hareketleri, özellikle 8. yüzyılda İberya'nın Mağribi istilası. Otozomal DNA açısından, İber popülasyonlarında Afrika karışımı ile ilgili en son çalışma Nisan 2013'te Botigué ve ark. 119'u İspanyol ve 117 Portekizli olan 2000'den fazla Avrupalı, Mağrip, Katar ve Sahra Altı bireyi için genom çapında SNP verilerini kullanarak, İspanya ve Portekiz'in önemli düzeyde Kuzey Afrika atalarına sahip olduğu sonucuna varmıştır. Paylaşılan ataya ilişkin tahminler, bazı yerlerde ortalama %4'ten genel popülasyonda %10'a; Kanarya Adaları'nın popülasyonları, Kuzey Afrikalılarla ortak ataların %0 ila %96'sını oluşturuyordu, ancak Kanarya adaları, Afrika kıtasında bulunan bir İspanyol dışlama bölgesidir ve bu nedenle bu çıktı, İber nüfusunu temsil etmemektedir; bu aynı sonuçlar diğer batı veya güney Avrupa popülasyonlarında %2'yi geçmedi. Bununla birlikte, geçmiş otozomal çalışmaların ve Y-Kromozomu ve Mitokondriyal Haplotip frekanslarından (aşağıya bakınız) çıkarılanların aksine, Kanarya Adaları dışındaki herhangi bir Avrupa popülasyonunda önemli düzeyde Sahra Altı ataları tespit etmemektedir. Gerçekten de, Moorjani ve ark. Güney Avrupa'nın birçok yerinde Sahra altı soyunu %1-4 arasında buldu, "Avrupa'daki Afrika soyunun en yüksek oranı İberya'dadır (Portekiz %4,2±0,3 ve İspanya %1,4±0,3). mitokondriyal DNA ve Y kromozomları ve Auton ve arkadaşlarının Avrupa içinde, Güneybatı Avrupalıların Kuzey Afrikalılarla en yüksek haplotip paylaşımına sahip olduğu gözlemi üzerine."

Babanın Y-Kromozom DNA'sı açısından, son araştırmalar , ortalama %3 ile Avrupa'da tipik Kuzeybatı Afrika Y-kromozomu haplotip işaretleyici E-M81'in en büyük varlığına Iberia'nın sahip olmasıyla örtüşmektedir . ve Haplotype Va. Y-Kromozom atalarının tahminleri, 2008 yılında American Journal of Human Genetics'te yayınlanan ve İber yarımadasının her yerinden 1140 numune kullanılarak yapılan ve İberyalıların baba bileşimine %10,6 Kuzey Afrika atalarının bir oranını veren bir çalışma ile değişmektedir . . Güney Portekiz'den 659, Kuzey İspanya'dan 680, Endülüs'ten 37, anakara İtalya'dan 915 ve Sicilya'dan 93 örnekle yapılan benzer bir 2009 Y kromozomu çalışması, Portekiz, İspanya ve Sicilya (sırasıyla %7.1, %7.7 ve %7.5) İtalya yarımadasındakinden (%1.7) daha fazladır.

İber gen havuzunun diğer çalışmaları, Kuzey Afrika Atalarının önemli ölçüde daha düşük seviyelerini tahmin etti. Bosch et al. 2000 "Kuzeybatı Afrika popülasyonları İber Y kromozomlarının %7'sine katkıda bulunmuş olabilir". Cruciani ve ark. 2007, 81 popülasyondan 6,501 alakasız Y-kromozom örneği kullanarak şunları buldu: bütün erkekleri gen havuzuna soy Iberia (Pasiegos engelleme), kıta İtalya ve Sicilya "sırasıyla yüzde 5,6, 3,6 ve yüzde 6,6 oranında, olarak tahmin edilebilir. 2007'de yapılan bir çalışma, kuzey Afrika soylarının İberya'nın tüm erkek gen havuzuna katkısını %5.6 olarak tahmin etti." Genel olarak, (Bosch ve diğerleri 2007)'ye göre "... şu şekilde özetlenebilir: %5 güncel KB Afrika, %78 Üst Paleolitik ve sonraki yerel türevler (grup IX) ve %10 Neolitik" (H58, H71).

2003 Mitokondriyal DNA çalışmaları, İber Yarımadası'nın tipik olarak Kuzey Afrika Haplotip U6'nın daha yüksek seviyelerine ve ayrıca Portekiz'de Sahra Altı Afrika Haplogroup L'nin daha yüksek frekanslarına sahip olmasıyla örtüşmektedir. Yüksek frekanslar büyük ölçüde İber yarımadasının güneyi ve güneybatısında yoğunlaşmıştır, bu nedenle genel frekans Portekiz'de (%7,8) İspanya'dan (%1,9 ) daha yüksektir ve tüm yarımada için ortalama %3,8'dir. Batı Endülüs (%14,6) ve Córdoba (%8,3), Güney Portekiz (%10,7), Güney Batı Kastilya (%8) için gözlemlenen yüksek frekanslarla birlikte, yarımada genelinde önemli coğrafi farklılıklar vardır. Adams et al. ve diğer önceki yayınlar, Mağribi işgalinin esas olarak İberya'nın güney bölgelerinde küçük bir Yahudi , Saqaliba ve bir miktar Arap-Berberi genetik etkisi bıraktığını öne sürüyor .

En yeni ve kapsamlı genomik araştırmalar, Kuzey Afrika genetik atalarının İber Yarımadası'nın çoğunda %0 ila %11 arasında tanımlanabileceğini, ancak Bask Ülkesinde yok veya neredeyse yokken güney ve batıda en yüksek olduğunu ortaya koyuyor. ve kuzeydoğu.

Mevcut tartışmalar, U6 varlığının İber yarımadasına İslami genişlemeden mi yoksa önceki nüfus hareketlerinden mi kaynaklandığı ve Haplogroup L'nin köle ticaretiyle mi yoksa İslami genişlemeyle bağlantılı önceki nüfus hareketleriyle mi bağlantılı olduğu etrafında dönüyor. Iberia'daki Haplogroup L soylarının çoğunluğu, köken olarak Kuzey Afrika'dan ikincisine işaret ediyor. 2015 yılında Hernández ve ark. "Kuzey Afrika U6 soylarının 10 ky'de İberya'ya tahmini girişinin diğer L Afrika kladları ile iyi bir şekilde korele olduğu sonucuna varmıştır, bu da bazı U6 ve L soylarının Erken Holosen'de Afrika'dan İberya'ya birlikte hareket ettiğini ve çoğunluğun tarihi zamanlarda tanıtıldığını gösterir. "

haplogruplar

İber Yarımadası'ndaki Y-DNA haplogroup frekansları.

Y-Kromozom haplogrupları

Diğer Batı Avrupalılar gibi, İspanyollar ve Portekizliler arasında en sık görülen Y-DNA Haplogroup R1b'dir ve İspanya'nın çoğunda %70'in üzerinde bir oranda meydana gelir. R1b, özellikle Bask Ülkesi ve Katalonya'da %80'in üzerinde bir oranda baskındır. İberya'da, R1b'li erkeklerin çoğu, R-P312 alt sınıfına aittir (R1b1a1a2a1a2; 2017 itibariyle). R1b dışındaki haplogrupların dağılımı bir bölgeden diğerine büyük ölçüde değişir.

Portekiz'de bir bütün olarak R1b haplogrupları %70, Kuzeybatı bölgelerindeki bazı bölgeler %90'ın üzerine çıkıyor.

R1b Batı Avrupa'nın çoğunda hakim olmasına rağmen, R-DF27'nin (R1b1a1a2a1a2a) İberya'daki prevalansında önemli bir fark bulunur. Bu alt grup, Bask Ülkesinde erkek nüfusun %60'ından fazlasında ve Madrid, Alicante, Barselona, ​​Cantabria, Endülüs, Asturias ve Galiçya'da %40-48'inde bulunur. R-DF27, İber Yarımadası'ndaki toplam R1b'nin yarısından çok daha fazlasını oluşturur. Diğer haplogrupların ve R1b'nin alt dallarının üyeleri tarafından daha sonraki iç göç, genel prevalansını etkilemedi, ancak bu, Valensiya ve daha genel olarak sahildeki toplam R1b'nin sadece üçte ikisine düşüyor . R-DF27 ayrıca Fransa ve İngiltere'nin bazı bölgelerinde R1b'nin önemli bir alt kümesidir. R-S28/R-U152 (R1b1a1a2a1a2b) Kuzey İtalya, İsviçre ve Fransa'nın bazı bölgelerinde R1b'nin hakim alt koludur, ancak İberya'daki erkek nüfusunun %5.0'dan azını temsil eder. Orta Avrupa Çan Kabı kültürü , Hallstatt kültürü ve Tümülüs kültüründen eski örnekler bu alt gruba aitti. R-S28/R-U152, Sevilla , Barselona , Portekiz ve Bask Ülkesinde toplam nüfusun %10-20'sinde biraz önemlidir , ancak Cantabria ve Santander'de yalnızca %3.0 , Castille ve Leon'da %2.0 sıklıkta temsil edilmektedir. Valensiya'da %6 ve Endülüs'te %1'in altında . Sefarad Yahudileri I1 %0 I2*/I2a %1 I2 % 0 Haplogroup R 1a %5 R1b %13 G %15 Haplogroup J2 2 %25 J */J1 %22 E- M215 1b1b %9 T %6 Q %2

Haplogroup J , çoğunlukla subclades haplogroup J-M172 ise (J2), bazı bölgelerde 20% üzerinde seviyelerde bulunur haplogroup e tepe bazı alanlarda% 30 aşarak olsa - yaklaşık 10% arasında genel bir frekansa sahiptir. Genel olarak, E-M78 (2017'de E1b1b1a1) ve E-M81'in (2017'de E1b1b1b1a) her ikisi de yaklaşık %4,0, Haplogroup E- M123'ten (E1b1b1b2a1) %1,0 ve E- M96'nın bilinmeyen alt kladlarından %1,0. (E-M81'in Kuzey Afrika'dan nispeten tarihsel göçleri temsil ettiği yaygın olarak kabul edilir).

mitokondriyal DNA

Ana İber bölgelerindeki MtDNA haplogroup frekansları.

Avrupa'da mitokondriyal DNA haplogrupları (mtDNA) hakkında çok sayıda çalışma yapılmıştır . Y DNA haplogruplarının aksine, mtDNA haplogrupları çok fazla coğrafi desen göstermediler, ancak daha eşit bir şekilde her yerdeydiler. Uzaktaki Sami dışında , tüm Avrupalılar, H , U ve T haplogruplarının baskınlığı ile karakterize edilir . MtDNA gözlemlenebilir coğrafi yapılanması olmaması faktörleri, yani kültürler sosyo bağlı olabilir patrilocality ve eksikliği polyandry .

H1 ve H3 alt haplogrupları daha ayrıntılı bir çalışmaya tabi tutulmuştur ve Iberia c'den Magdalenian genişlemesi ile ilişkilendirilecektir . 13.000 yıl önce:

  • H1 Batı Avrupa mtDNA'sının önemli bir bölümünü kapsıyor, yerel zirvesine çağdaş Basklar (%27,8) arasında ulaşıyor ve diğer İberliler ve Kuzey Afrikalılar arasında yüksek bir sıklıkta ortaya çıkıyor . Sıklığı Avrupa'nın diğer birçok yerinde ( Fransa , Sardunya , Britanya Adaları , Alpler, Doğu Avrupa'nın büyük bölümleri ) %10'un üzerinde ve neredeyse tüm kıtada %5'in üzerindedir. H1b alt bölümü en çok Doğu Avrupa ve Kuzeybatı Sibirya'da yaygındır. Şimdiye kadar, H1 en yüksek frekans -% 61 - arasında bulunmuştur Tuareg arasında Fezzan bölgede Libya .
  • H3, Avrupa genomunun H1'den daha küçük bir kısmını temsil eder, ancak Basklar (%13,9), Galiçyalılar (%8.3) ve Sardunyalılar (%8.5 ) arasında tepe noktası ile biraz benzer bir dağılıma sahiptir . Ancak kıtanın kuzeydoğusuna doğru sıklığı azalır. Çalışmalar, haplogroup H3'ün AIDS ilerlemesine karşı oldukça koruyucu olduğunu ileri sürdü.
  • otozomal DNA

İspanyol Baskları ve Valensiyalı İspanyolları da içeren 2007 Avrupa çapında bir araştırma, İber popülasyonlarının diğer kıta gruplarından en uzak kümeleri oluşturduğunu buldu ve bu da İberya'nın en eski Avrupa soyuna sahip olduğunu ima etti. Bu çalışmada, Avrupa'daki en belirgin genetik tabakalaşmanın kuzeyden güneydoğuya doğru ilerlediği, diğer bir önemli farklılaşma ekseninin ise kıta boyunca doğu-batı yönünde ilerlediği bulundu. Ayrıca, farklılıklara rağmen, tüm Avrupalıların yakından ilişkili olduğunu buldu.

alt bölgeler

ispanya

İspanyol bölgelerinde Y-DNA haplogruplarının frekansları
Bölge Örnek boyut C E G ben J2 JxJ2 R1a R1b Notlar
Aragon 34 %6 %0 %18 %12 %0 %3 %56
Endülüs Doğu 95 %4 %3 %6 %9 %3 %1 %72
Endülüs Batı 73 %15 %4 %5 %14 %1 %4 %54
Asturias 20 %15 %5 %10 %15 %0 %0 %50
Basklar 116 %1 %0 %8 %3 %1 %0 %87
Castilla La Mancha 63 %4 %10 %2 %6 %2 %2 %72
Kastilya Kuzey-Doğu 31 %9 %3 %3 %3 %0 %0 %77
Kastilya Kuzey-Batı 100 %19 %5 %3 %8 %1 %2 %60
Katalonya 80 >%0 %3 %6 %3 %6 %0 %0 %81
Ekstremadura 52 %18 %4 %10 %12 %0 %0 %50
Galicia 88 %17 %6 %10 %7 %1 %0 %57
Valensiya 73 >%0 %10 %1 %10 %5 %3 %3 %64
Mayorka 62 %9 %6 %8 %8 %2 %0 %66
Minorka 37 %19 %0 %3 %3 %0 %3 %73
İbiza 54 %8 %13 %2 %4 %0 %0 %57
Sevilla 155 %7 %4 %12 %8 %3 %1 %60
huelva 22 %14 %0 %9 %14 %0 %0 %59
Cadiz 28 %4 %0 %14 %14 %4 %0 %51
Cordoba 27 %11 %0 %15 %15 %0 %0 %56
Malaga 26 %31 %4 %0 %15 %0 %8 %43
Leon 60 %10 %7 %3 %5 %2 %7 %62
Kantabria 70 %13 %9 %6 %3 %3 %4 %58

Portekiz

R1b.jpg

2015 yılında yayınlanan bir çalışmanın Özetinden alıntılar:

"[...] Portekiz örneğinde, önceki popülasyon genetiği çalışmaları, HVS-I ve HVS-II mitokondriyal çeşitliliğin genel portresini zaten ortaya çıkarmış, şimdi analiz edilen mitokondriyal bölgeyi güncellemek ve genişletmek için önemli hale gelmiştir. Buna göre, toplam Her bir hedef bölgenin çift sıralanması yoluyla veri kalitesini sağlamak için sıkı bir deneysel tasarım altında, Portekiz kıtasından 292 tam kontrol bölgesi dizisi elde edildi.* Ayrıca, haplogrup sınıflandırmasını detaylandırmak için H'ye özgü kodlama bölgesi SNP'leri incelendi ve tam mitogenomlar elde edildi U4 ve U5 haplogruplarına ait tüm sekanslar için Genel olarak, Portekiz anakarasında yüksek düzeyde mitokondriyal genetik çeşitlilik ile ilişkili tipik bir Batı Avrupa haplogrup veya Atlantik modal haplotip kompozisyonu bulundu.Ülke içinde hiçbir altyapı belirtisi tespit edilmedi. ekstra kodlama bölgesi SNP'lerinin yazılması, önceki sınıflandırmanın iyileştirilmesini veya onaylanmasını sağlamıştır. vakaların %96'sında EMMA aracı ile elde edilmiştir. Son olarak, 28 yeni U4 ve U5 mitogenom ile haplogrup U filogenisini genişletmek de mümkün oldu."

Atlas kalıcı haplotip (AMH) veya haplotip, 15 a, Y-kromozom haplotip arasında Y-STR mikro ilişkili varyasyonları Haplogrup R1b . Şu anda R1b'nin alt sınıflarını tanımlamak için kullanılan SNP'lerin çoğundan önce keşfedilmiştir ve buna yapılan referanslar bazı eski literatürde bulunabilir. En çok R1b1a2a1a(1) [L11] alt sınıfına karşılık gelir.

AMH, Atlantik Avrupa'daki insan erkekleri arasında en sık görülen haplotiptir . Aşağıdaki işaretleyici alellerle karakterize edilir :

  • DYS388 12
  • DYS390 24
  • DYS391 11
  • DYS392 13
  • DYS393 13
  • DYS394 14 (DYS19 olarak da bilinir)

Ayrıca bakınız

Referanslar