Kafadanbacaklıların evrimi - Evolution of cephalopods

Kafadan bacaklılar ilk olan, uzun jeolojik geçmişe sahip nautiloids sonlarında bulunan Kambriyen tabakalarının ve sözde kök grup temsilcileri erken Kambriyen içinde takdim lagerstätten .

Sınıf, Orta Kambriyen'de gelişti ve Ordovisyen döneminde, Paleozoik ve Mezozoik denizlerde çeşitlilik ve baskın hale gelmek için çeşitlenme darbeleri geçirdi . Small Shelly fosiller gibi Tommotia kez erken Kafadanbacaklılarda olarak yorumlanabilir, ancak bugün bu minik fosiller olarak tanınan skleritler büyük hayvanların ve Orta Kambriyen dönemine erken kabul kafadan tarih. Kambriyen sırasında, kafadanbacaklılar en çok sığ kıyıya yakın ortamlarda bulunur, ancak daha derin sularda da bulunmuştur. Kafadanbacaklıların "şüphesiz" tryblidiid monoplacophoran clade içinden ortaya çıktıkları düşünülüyordu . Bununla birlikte, genetik çalışmalar, bunların daha bazal olduğunu, Scaphopoda'ya kardeş bir grup oluşturduklarını, ancak diğer tüm büyük yumuşakça sınıflarına göre bazal olduklarını göstermektedir. Bununla birlikte, Mollusca'nın iç filogenisi, yoruma oldukça açıktır - bkz. yumuşakça filogenisi .

Geleneksel köken görüşleri

Nectocaris , kafadanbacaklıların kökenlerine ilişkin geleneksel görüşle uzlaştırılması zor olan, varsayılan bir erken kafadanbacaklı (Smith, 2013'ten)

Kafadanbacaklıların bir zamanlar kavisli, sivrilen bir kabuğa sahip monoplacophoran benzeri bir atadan evrimleştiği ve gastropodlarla (salyangozlar) yakından ilişkili olduğu düşünülüyordu . Erken kabuklu kafadanbacaklı Plectronoceras'ın bazı gastropodlara benzerliği bu görüşü desteklemek için kullanılmıştır. Bir siphuncle'ın gelişimi, bu erken formların kabuklarının, hayvan zeminde sürünürken onları desteklemek ve kabukları dik tutmak için gazla dolu (böylece yüzer) hale gelmesine izin vermiş ve gerçek kafadanbacaklıları varsayılan atalardan ayırmıştır. Bir sifunklesi olmayan Knightoconus gibi . Negatif yüzdürme (yani yüzebilme yeteneği) daha sonra gelirdi, bunu Plectronocerida'da yüzme ve sonunda daha türetilmiş kafadanbacaklılarda jet tahriki izlerdi . Bununla birlikte, odacıklı kabuklar bir dizi yumuşakçada - monoplacophoranlar ve gastropodların yanı sıra kafadanbacaklılar - bulunduğundan, bir fosil kabuğunu kafadanbacaklılarla kesin olarak birleştirmek için bir sifon gereklidir. Odacıklı karındanbacaklılar, sifonkülün olmaması, düzensiz bölme aralıkları, kabuğun katmanlaşması ve (daha genç veya metamorfoza uğramamış kayalarda) mikro yapısı ve kabuğun nispeten kalın genişliği ile kafadanbacaklı kabuklarından ayırt edilebilir. Bu tür en eski kabuklar, gerçekten bir monoplacophoran afiniteye sahip olsalardı beklenecek olan kas izlerine sahip değildir. Ek olarak, kabuğu olmayan ve "türetilmiş" kafadanbacaklılar tarzında jet itiş gücüne sahip gibi görünen Nectocaris pteryx'in keşfi, kafadanbacaklıların özelliklerinin geliştiği sıra sorusunu karmaşıklaştırdı - tabii ki kafadanbacaklı değil, kafadanbacaklı olması şartıyla. bir eklembacaklı .

Erken kabuk kaydı

Dan Fosil orthoconic nautiloid Ordovisyen arasında Kentucky ; gösteren bir iç kalıp siphuncle ve yarı dolu camerae , hem kaplanmış.

Erken kafadanbacaklıların kökenlerinin anlaşılması, zorunlu olarak, genel olarak kabuklu fosillerden oluşan mevcut fosil materyali tarafından önyargılıdır. Kritik fosiller aşağıda detaylandırılmıştır; Fosillerin yorumlanmasına stratigrafik yaşları yön verdiğinden, azalan yaş sırasına göre listelenmiştir.

Kambriyen

Kabuklu cins Ectenolites ve Eoclarkoceras dışında , 30'dan fazla Kambriyen kafadanbacaklı cinsinin hiçbirinin Ordovisiyen'e kadar hayatta kaldığı bilinmemektedir. Kambriyen kafadanbacaklılar, küçük boyutları (birkaç santimetre uzunluğunda) nedeniyle torunlarından farklıdır; uzun, sivrilen kabuklar; pürüzsüz kabuk yüzeyleri; yakın aralıklı septa; ve vücut odalarında tortu eksikliği; birkaç daha spesifik özellik de sadece belirli Kambriyen kafadanbacaklı gruplarında görülür.

Tannuella

Tannuella , kafadanbacaklılara ait olduğu düşünülen en eski fosildir ve yaklaşık 522  milyon yıl önce Erken Kambriyen'e (Atdababian ve Botomian) aittir. Bu gruptaki konumu, şekline ve odacıkların varlığına göre önerilmektedir. Bu hipotez altında, hypseloconidlerin ve daha sonra Knightoconus gibi cinslerin öncüsü olacak vesonunda kafadanbacaklılara yol açacaktır .

Şövalyekonus

Knightoconus ,kafadanbacaklıların atasını temsil ettiği düşünülenGeç Kambriyen bir monoplacophorandır . Bölmeli, konik bir kabuğa sahipti, ancak bir sifondan yoksundu. Daha önceki yumuşakça fosilleri de septat olmasına rağmen Knightoconus , ilk sipunculate kafadanbacaklılardan önceki en son septatlı yumuşakçadır - bu, Cephalopoda ile ilişkisini kanıtlamak için alınmıştır. Bu siphuncle'ın yokluğu, kafadanbacaklı atalarına karşı kanıt olarak kabul edilmiştir - tartışıldığına göre, bir siphuncle'ın mevcut septayı delmek için nasıl evrimleşebileceği tartışılmaktadır? Hakim argüman, yumuşakça ileriye doğru hareket ederken ve bir sonraki septumu biriktirirken, bir doku dizisinin önceki septuma bağlı kaldığını ve septumun tamamen kapanmasına ve kendisinin mineralleşmesine bir engel oluşturduğunu öne sürüyor. 10 veya daha fazla septa olgun bireylerde bulunur, kabuk – septa formunun yaklaşık üçte birini çok erken kaplar ve 2 mm uzunluğundaki örneklerde bulunur. Septa, gastropod afinitesi ile tutarsız olan, eşit aralıklarla yerleştirilmiştir. Monoplacophoran fosil aksine, kas yara yok yoktur Knightoconus fosiller.

Plectronoseralar

Plectronoceras , muhtemelenÜst Kambriyen'e tarihlenen,bilinen en eski taç grubu kafadanbacaklısıdır . Bilinen 14 örneği, en eski Fengshanian aşamasınınbazal Fengshan Formasyonu'ndan (kuzeydoğu Çin) geliyor. Fosillerin hiçbiri tam değildir ve hiçbiri kabuğun ucunu veya açıklığını göstermez. Kabuğunun yaklaşık yarısı septa ile doluydu; 7 adet 2 cm'lik bir kabukta kaydedilmiştir. Kabuğu, içbükey tarafındabir sifunkle ile yaklaşık yarım milimetre ayrılmışenine septa içerir. Morfolojisi, tüm kafadanbacaklıların son ortak atası için hipotezlenenle yakından eşleşir ve Plectronocerida'nın , ilk "gerçek kafadanbacaklılar"olan Ellesmeroceridlerin ataları olduğu söylenir.

Yochelcionellidler

Yochelcionellids "şnorkel hipotezi" doğmasına yol açtı. Bu fosiller, bir yüzeyinde şnorkel benzeri bir tüp bulunan aseptat helcionellidlerdir . Şnorkel, kafadanbacaklı benzeri bir su dolaşım sisteminin karakteristiği olarak veya belki de sifonkülün habercisi olarak ele alındı. Ancak, bu teorilerin hiçbiri doğrulanmadı.

Ellesmerocerid

Kröger (2007) tarafından yeniden yapılandırıldığı şekliyle erken ellesmerocidans'ın yumuşak parça anatomisinin taslağı.

Ortaya çıkan en eski gerçek kafadanbacaklı düzeni , oldukça küçük olan Ellesmerocerida'ydı ; kabukları hafifçe kavisliydi ve iç bölmeleri birbirine yakındı. Sifon, menisküs benzeri deliklerle septaya girdi. Bu, siphuncle septumun kenarında ve kabuk duvarına karşı olan daha önceki kafadanbacaklılardan önemli bir farklılığa işaret eder. Paradakeoceras ve Levisoceras gibi cinslerde korunan kas izleri temelinde , bu hayvanlar düz bir gövde ve sırt kabuğu ile yeniden yapılandırılır, kafa önde, kabuğun içbükey yüzeyi ve huni (bir çift kıvrımdan oluşur). arkadaki ayakta), daha sonra olduğu gibi kafa ile yan yana değil, oncocerid benzeri formlar.

Erken Ordovisyen çeşitlilik

Ellesmeroceridler, Kambriyen sonu yok oluşundan sağ kurtulduğu bilinen tek kabuklu kafadanbacaklılardı; Bu nedenle, sonraki tüm kafadanbacaklıların, Ordovisyen dönemi boyunca çeşitlenen bu formlardan türetildiği düşünülmektedir.

Erken kafadanbacaklılar, derin su basınçlarıyla baş edemeyen ince kabuklara sahipti. Tremadoc'un ortasında, bunlar yaklaşık 20 cm uzunluğunda daha büyük kabuklarla desteklendi; bu daha büyük formlar düz ve kıvrımlı kabukları içeriyordu ve Endocerida (geniş sifonlu ) ve Tarphycerida (dar sifonlu ) takımlarına giriyor .

Orta Ordovisiyen ile bu takımlara , ilk odaları küçük ve küresel olan Orthoceridler ve sifonları ince olan Lituitidler katılır . Oncocerids da bu süre içinde görünür; sığ sularla sınırlıdırlar ve kısa ekzogastrik kabukları vardır. Orta Ordovisyen, septalı ilk kafadanbacaklıları, daha derin sularla ilişkili basınçlarla başa çıkacak kadar güçlü gördü ve 100-200 m'den daha büyük derinliklerde yaşayabilir. Geniş ağızlı Actinocerida ve Discocerida , Darriwilian döneminde ortaya çıktı. Sarma yönü, soyların gelecekteki başarısı için çok önemli olacaktır; endogastrik sarmal yalnızca düz bir kabukla büyük boyutun elde edilmesine izin verirken, ekzogastrik sarmal - başlangıçta oldukça nadirdir - fosil kayıtlarından tanıdık spirallerin, karşılık gelen büyük boyut ve çeşitlilikle gelişmesine izin verir.

Kavisli kabuklar bir dizi fayda sağladı. İlk olarak, birbirini izleyen her tur bir öncekinin üzerine inşa edildiğinden, minerallere büyük miktarlarda ihtiyaç duyulmaz. Ayrıca organizma daha kararlıdır (kütle merkezi ile kaldırma kuvveti merkezi çakışır) ve daha manevra kabiliyeti vardır.

Erken kafadanbacaklılar, muhtemelen besin zincirinin tepesine yakın yırtıcı hayvanlardı. Erken Paleozoyik'te, menzilleri bugün olduğundan çok daha kısıtlıydı: Esas olarak düşük enlemlerin sığ raflarının alt kıyı bölgeleriyle sınırlıydılar ve genellikle trombolitlerle birlikte ortaya çıktılar . Ordovisiyen ilerledikçe yavaş yavaş daha pelajik bir alışkanlık benimsediler. Derin su kafadanbacaklıları, nadir olmakla birlikte, Aşağı Ordovisiyen'de bulunmuştur - ancak yalnızca yüksek enlem sularında.

Kafadanbacaklılarla karıştırılan fosiller

Bazı fosillerin tarihsel olarak kafadanbacaklıların tarihinin bileşenlerini temsil ettiği düşünülmüştür, ancak ek materyaller temelinde yeniden yorumlanmıştır.

Volborthella

1888'de keşfedildiğinde, erken Kambriyen Volborthella'nın bir kafadanbacaklı olduğu düşünülüyordu . Ancak daha ayrıntılı fosillerin keşifleri, Volborthella'nın küçük, konik kabuğunun salgılanmadığını, mineral silikon dioksit (silika) tanelerinden yapıldığını gösterdi ; septalı da değildi. Bu yanılsama, organizmaların testlerinin katmanlı dokusunun bir sonucuydu. Bu nedenle Volborthella'nın sınıflandırması artık belirsiz.

Shelbyoceras

Monoplacophora'yı kafadanbacaklılardan ayıran karakterler az olduğundan, birkaç monoplacophora kafadanbacaklı atalarla karıştırılmıştır. Böyle bir cins, Hypseloconus'ta görülen bir özelliğe benzeyen, kabuğun etrafında bir bant oluşturan bir çukur oluğa dayanarak yeniden sınıflandırılan Shelbyoceras'tır . Bu cinsteki septumlar ya yakın ya da düzensiz aralıklıdır.

Kirengellitler

Kirengellids başlangıçta Sefalopodların monoplacophoran kökenli hizalanmış iken olarak yeniden yorumlanabilir edilmiştir, kabuklar bir grup brakiyopod .

Hiyolitler

Allatheca gibi hyolith'ler kafadanbacaklıların ataları olarak yorumlanmıştır, ancak uygun hyolitler artık brakiyopodlar olarak kabul edilmektedir.

Koleoidea

Dalgalı lobları ve eyerleri ile septal yüzeyi (özellikle sağda) gösteren, vücut odası eksik olan bir ammonitik amonoid.

Koleoidlerin ataları (çoğu modern kafadanbacaklılar dahil) ve modern nautilus'un ataları, 470 milyon yıl önce, Erken Ordovisyen Dönemi'nin Floian Çağı'nda ayrıldı. Orthocerids, neocephalopoda bilinen ilk temsilcisi olan ataları sonuçta vardı Bunu biliyoruz çünkü ammonoids ve coleoids ve Floian tarafından ortaya çıkmıştı. Yaygın olarak düzenlenen Bactritida , ikincisi gruplar Bactritida içinden doğan edilir -, orthocones bir Siluriyen-Triyas grubu, coleoids ve ammonoids için parafiletik bulunmaktadır. Devoniyen döneminin başlangıcında koleoidlerin ve amonoidlerin çeşitliliğinde bir artış gözlenir ve balık çeşitliliğinde büyük bir artışa karşılık gelir. Bu, türetilmiş iki grubun kökenini temsil edebilir.

Çoğu modern kafadanbacaklıdan farklı olarak, çoğu antik türün koruyucu kabukları vardı. Bu kabuklar ilk başta konikti, ancak daha sonra modern nautilus türlerinde görülen kavisli nautiloid şekillerine dönüştü . Balıklardan gelen rekabetçi baskının, kabuklu formları daha derin suya zorladığı, bu da kabuk kaybına karşı evrimsel bir baskı sağlayan ve modern koleoidlerin ortaya çıkmasına neden olan, kaldırma kuvveti kaybıyla ilişkili daha büyük metabolik maliyetlere yol açan, ancak buna izin veren bir değişiklik olan modern koleoidlerin ortaya çıkmasına neden olduğu düşünülmektedir. sığ suları yeniden kolonileştirmek için. Kabuğun kaybı, manevra kabiliyetini artırmak için evrimsel baskıdan da kaynaklanmış olabilir, bu da daha balık benzeri bir alışkanlığa neden olabilir. Bu baskı, geç Paleozoyik'te balıkların artan karmaşıklığının bir sonucu olarak artmış ve rekabet baskısını arttırmış olabilir. İç kabuklar, kabuksuz yaşayan birçok kafadanbacaklı grubunda hala mevcuttur, ancak ammonitler gibi gerçek kabuklu kafadanbacaklıların çoğu Kretase'nin sonunda soyu tükenmiştir .

Erken fosiller

Erken Devoniyen Naefiteuthis , en eski fosil koleoid olarak yorumlanmıştır ve kabuğu kısmen içselleştirilmiş bir durumda olabilir. Belemnoidler, Erken Devoniyen'de biraz daha sonra ortaya çıkar ve ilk belirsiz koleoidleri temsil eder.

Mazon Creek biyota bir decapod içerir Jeletzkya on kolları vardı, ama konkresyonlu o korur sadece fosil çıkarılan olmamıştır olarak kabuğundan durumu belirsiz. Buna göre hem iç hem de dış kabuk olarak yorumlanmıştır; örnek bir 'kalamar'ı veya bir belemnoidi temsil edebilir. Başka bir Mazon Creek kafadanbacaklısı olan Pohlsepia'nın hiçbir kabuğu yoktur ve on kolundan ikisi modifiye edilmiştir. Bu form sirrate ahtapot olarak yorumlanmıştır.

Organ kökenleri

Yumuşakçaların ayağından geliştirilen atasal kafadanbacaklıların dokunaçları; atalarının devletin ağzını çevreleyen beş çift dokunaç olduğu düşünülmektedir. Koku algılayıcı organlar, kafadanbacaklılar soyunda çok erken bir tarihte evrimleşmiştir.

Nautilus ve bazı coeloidler gibi en eski kafadanbacaklılar, jetlerini geriye doğru yönlendirerek kendilerini ileriye doğru itebiliyor gibi görünüyordu. Dış kabukları olduğu için, mantolarını büzerek jetlerini oluşturamayacaklardı, bu nedenle hunilerini daraltmak veya kafayı odanın içine ve dışına hareket ettirmek gibi alternatif yöntemler kullanmış olmalılar.

Olağanüstü koruma

Kafadanbacaklıların yumuşak kısımlarının korunması tamamen sıra dışı değildir; Yumuşak gövdeli fosiller, özellikle koeloidler (kalamar), Jura'da nispeten yaygındır, ancak bu dönemden önce fosfatlanmış kalıntılar bilinmemektedir. Öte yandan, olası bir mürekkep kesesi de dahil olmak üzere yumuşak parçalar, Paleozoik Hunsrück Slate ve Francis Creek şeylinden bilinmektedir . Varsayılan kafadanbacaklı yumurta fosilleri de belgelenmiştir.

Dipnotlar

Referanslar

daha fazla okuma