Dun geni - Dun gene

"Klasik" veya "zebra" olarak da adlandırılan bir bay dun
Mavi bir dun veya grullo
kırmızı bir dun

Boz geni a, seyreltme geni hem de kırmızı ve siyah pigmentler etkileyen ceket renk a at . Dun geni, yeleyi , kuyruğu, bacakları ve ilkel işaretleri , seyreltilmemiş temel kaplama renginin gölgesini bırakırken vücudun çoğunu aydınlatır . Bir boz atın sırtının ortasında her zaman koyu bir sırt çizgisi vardır, genellikle daha koyu bir yüzü ve bacakları vardır ve omuzları boyunca enine çizgileri veya ön bacaklarının arkasında yatay çizgileri olabilir. Gövde rengi, altta yatan kaplama rengi genetiğine bağlıdır . Klasik bir "bay dun", kumlu sarıdan kırmızımsı kahverengiye kadar değişen bir gövde rengiyle karakterize edilen gri-altın veya bronzdur. Kestane tabanlı Duns açık ten rengi bir tonda görünebilir ve siyah baz rengine sahip olanlar çelik grisidir. Yeleler, kuyruklar, ilkel işaretler ve diğer koyu alanlar genellikle seyreltilmemiş temel kaplama renginin gölgesidir. Dun geni, diğer tüm kaplama rengi alelleri ile etkileşime girebilir.

taksonomik dağılım

Lascaux'daki mağara resmi : Dun'ın ilkel bir özellik olduğu düşünülüyor

Dun'un atların atalarının veya vahşi tip rengi olduğuna inanılıyor . Chauvet Mağarası gibi tarih öncesi mağara resimlerinde görülen birçok at dun cinsidir ve Equus cinsindeki yakından ilişkili birkaç tür dun karakteri gösterir. Bunlar arasında Przewalski atı , onager , Kiang , Afrika yaban eşek , soyu tükenmiş bir alt tür ovalar zebra , Quagga ve soyu tükenmiş bir alt tür atı , Tarpan . Zebralar , seyreltmenin o kadar aşırı olduğu ve saçları neredeyse beyaza çevirdiği ve ilkel işaretlerin (çizgili bacak engeli gibi) tüm vücuda yayıldığı bir dun çeşidi olarak da düşünülebilir.

Ne dun1 ne de dun2 olmayan mutasyonlar başka herhangi bir denkte bulunmadı.

Renk özellikleri

Kırmızı bir dun üzerinde dorsal şerit
bacak şeritleme
Yüz maskesi

Dun geninin, vücut kabuğunu aydınlatan bir seyreltme etkisi vardır, ancak ilkel işaretler ve yele, kuyruk, kulaklar ve bacakların nokta renklenmesi üzerinde daha az etkisi vardır .

Dun, bay (bay, klasik veya zebra dun), siyah (fare dun veya grullo) ve Chestnut (kırmızı dun) olmak üzere üç temel rengin tümünü gözle görülür şekilde etkiler . Diğer seyreltme genleriyle birleştiğinde veya griden etkilendiğinde tanınması daha zordur . Gölgeler şunları içerir:

  • Bay dun , klasik dun veya zebra dun olarak da adlandırılan Dun , en yaygın dun türüdür ve siyah yele, kuyruk ve ilkel işaretlere sahip bronz veya altın bir gövdeye sahiptir. Genetik olarak, atın altında , dun geninin etkilediği bir defne rengi vardır.
  • Kil bankası olarak da adlandırılan kırmızı dun , siyah noktalar ve ilkel işaretler yerine kırmızımsı açık ten rengi bir cekettir . Genetik olarak, atın altında , dun geninin etkilediği bir kestane rengi ceket vardır. Bu nedenle, etkilenecek at üzerinde siyah olmadığından, seyreltilmemiş altta yatan renk kırmızıdır.
  • Mavi dun veya fare dun olarak da adlandırılan Grullo veya grulla ,dumanlı, mavi-gri ila fare-kahverengi bir renktir ve açıktan koyuya değişebilir. Sürekli olarak siyah noktaları vardır ve genellikle koyu veya siyah bir kafaları vardır. İlkel işaretler genellikle tamamen siyahtır. Genetik olarak, atın altındadun geninin etki ettiği siyah bir ceket rengi vardır.

Dun geninin bir başka özelliği de ilkel işaretlerdir . Dun özellikleri şunları içerir:

  • Sırtın ortasından aşağıya, omurga boyunca uzanan dorsal şerit, neredeyse evrensel olarak duns üzerinde görülür
  • Ön bacakların arkasındaki yatay şeritler, çoğu duns'ta sık görülür, ancak bazen oldukça soluktur.
  • Yüz maskesi, burun kemiği ve alın çevresinde daha koyu bir alan, bazen kafayı seyreltilmemiş renge yaklaştıran, bazı desenler halk dilinde "Örümcek Ağı" olarak adlandırılır.
  • Enine şerit, omuzlar boyunca bir çapraz şerit dik dorsal şerit, çok yaygın için eşek atlarında, daha az ortak ve eğer varsa hiç eğer sık sık, kısa yaz ceket, genellikle sadece görünür bayılma.
  • Buzlanma: yelenin her iki tarafında ve kuyruğun rıhtımının her iki tarafında bulunan hafif tüyler.

Diğer varyasyonlar, ek genlerin etkileşiminden kaynaklanır:

  • Kestane + dun + krem geni (tek kopya) = "dunalino" veya "palomino dun"
  • Bay + dun + krem ​​geni (tek kopya) = "dunskin" veya "buckskin dun"

Krem geninin siyah bir baz kat üzerindeki tek bir kopyası, ince bir etkiye sahip olsa da siyah saçı önemli ölçüde açmaz ve bu nedenle tek bir kopyanın da bir grullo üzerinde genellikle görünür bir etkisi yoktur. Tersine, krem ​​geninin çift kopyaları çok açık renkli atlar yaratır ( kremello , perlino ve dumanlı krema ). Bu nedenle, iki krem ​​seyreltme aleline sahip bir at aynı zamanda dun genini de taşıyorsa, aynı zamanda krem ​​rengi olacaktır ve ilkel işaretler önemli derecede görülmeyecektir.

Tek başına dorsal şeritleme atın dun genini taşıdığını garanti etmez. Non-dun1 ve non-dun2 olarak adlandırılan iki tür non-dun vardır . Dun1 olmayan atlarda dun renk seyreltmesi yoktur, ancak ilkel işaretleri tutabilirken, dun2 olmayan atlarda ne dun renk seyreltmesi ne de ilkel işaretler vardır. Sigara dun1 heterozigot olmayan dun2 ilkel işaretlerini üretmek olmayabilir veya hafif sırt şeritleme olan veya üreten mekanizma olabilir countershading .

Fjord atı ağırlıklı dun cins, dun atların farklı tonlarının ayırt benzersiz Norveçli tabanlı bir terminoloji kullanır. "Brown dun" veya brunnblakk bir zebra dun'dur , rødblakk bir kırmızı dun'dur , grå - kelimenin tam anlamıyla "gri" - bir grullo'dur, güderi duns'a ulsblakk veya beyaz dun denir ve dunalino (dun + palomino ) " sarı dun" veya gulblakk. Bir kremello, perlino veya dumanlı kremaya "beyaz" veya kvit denir.

Dun taklitleri

Bu, bilinen bir dun genetiğine sahip olmayan ve dun ile karıştırılabilecek bir gölgeleme şeridi gösteren bir güderi atıdır. Bu, dun1 olmayan bir örnek olabilir veya hem nd1 hem de nd2 birlikte hareket edebilir.

Tarihsel olarak, modern genetik araştırmalar aleller arasında ayrım yapmadan önce, seyreltilmiş renkler bazen bir araya getiriliyor ve basitçe "dun" olarak adlandırılıyordu.

Dun geni, bir "defne dun" atı üzerindeyken, her iki rengin de koyu yelesi ve kuyruğu olan açık renkli bir kaplamaya sahip olması bakımından güderi derisine yakından benzeyebilir . Özellikle, dun olmayan 1 ilkel işaretlere sahip güderi derileri, dun ile kolayca karıştırılabilir. Genetik olarak, bir bay dun, dun genine sahip bir bay attır. Bir güderi , genellikle ilkel işaretler olmaksızın, ceket renginin kırmızıdan altın rengine seyreltilmesine neden olan, krem geninin eklenmesiyle defne atıdır . Görsel olarak, bir defne rengi altın rengidir, daha krem ​​veya altın güderiden biraz daha koyu ve daha az canlıdır ve duns her zaman ilkel işaretlere sahiptir. Bugün, bir atın dun olup olmadığını belirlemek için soyağacı analizi, DNA testi, olası yavruların incelenmesi ve ilkel işaretlerin canlılığı kullanılmaktadır.

Kırmızı bir dun, aynı zamanda , krem ​​rengi bir gövdeye ancak kırmızımsı bir yele ve kuyruğa sahip bir at oluşturan, krem ​​geninin iki kopyasına sahip bir defne atı olan bir perlino ile karıştırılabilir . Bununla birlikte, perlinolar genellikle kırmızı bir kumdan önemli ölçüde daha hafiftir ve mavi gözleri vardır.

Grullolar bazen kükreme veya grilerle karıştırılır. Bununla birlikte, blue roan'dan farklı olarak , dun'un birbirine karışmış siyah ve beyaz tüyleri yoktur ve açık ve koyu tüyleri de karıştıran gerçek bir grinin aksine , renk at yaşlandıkça daha açık bir gölgeye dönüşmez. Bir dun ile saç renginin kendisi tek bir tondur ve ömür boyu öyle kalır.

Konuyu daha da karıştırmak için, bir atın hem dun hem de krem ​​seyreltme genlerini taşıması mümkündür; altın güderi rengine ve eksiksiz bir ilkel işaret setine sahip bu tür atlara "güderi güderi" veya "kara güderi" denir. Bu tür atlarda, hafif gölgeli ilkel işaretler, kış tüylerinin döküldüğü yaz aylarında en belirgindir. Bir Palomino de ilkel sırt şeritleme veya bacak çubukları gösteren dun taşıyan bir denebilir kırmızı dun göstergesidir “dunalino.”

Kırmızı duns gibi açık renkli atlarda nd1'in havşasını sırt çizgisini ayırt etmek daha zor olabilir.

Genetik

Dun bir at üzerinde dorsal şerit ve hafif koruyucu tüyler
Enine omuz şeridi

Dun geninin bilinen üç aleli vardır : dun ( D ), dun1 olmayan ( d1 ) ve dun2 olmayan ( d2 ). Dun baskındır , bu nedenle genin bir veya iki kopyasına sahip bir atın fenotipi dun'dur. Gerçekte, dun olmayan iki ebeveyn, dun tayı üretemez. dun1 olmayan d1/d1 veya d1/d2 olan atlar, pigment dağılımında, ilkel işaretler üreten, ancak dun atlarından daha az derecede bir asimetriye sahip olabilir. Homozigot dun1 olmayan/dun1 olmayan atlar tipik olarak heterozigot d1/d2 atlardan daha net ilkel işaretlere sahiptir . Dun1 olmayanlardan gelen ilkel işaretler, bir koyda veya kestane rengi at üzerinde daha belirgindir; bir siyaha karışırlar. Dun2 olmayan iki kopyaya sahip bir at, ilkel işaretlerden yoksundur.

Dun, herhangi bir kaplama rengine etki etmesi bakımından diğer seyreltme genlerinden daha güçlü bir etkiye sahiptir . Buna karşılık, gümüş benek geni sadece siyah tabanlı tüyler üzerinde etkilidir ve krem geni tam olarak eksprese edilebilmesi için homozigot olması gereken ve heterozigot sadece defne ve kestane tüylerinde ve daha sonra daha az derecede görüldüğünde eksik bir baskındır. .

Dun seyreltme etkisi, pigmentin sadece her saçın bir kısmına yerleştirilmesinden kaynaklanır. Spesifik olarak, seyreltilmiş bölgelerden gelen kılların yalnızca bir tarafında pigment bulunurken, sırt şeridi gibi daha koyu kısımlardan gelen kılların her tarafında pigment bulunur.

2015'te yayınlanan genetik analiz ve DNA dizileme sonuçları, dun color'ı T-box 3 ( TBX3 ) transkripsiyon faktörüne bağlamaktadır . İşlevsel olduğunda, ilkel işaretler de dahil olmak üzere dun rengi oluşturur ve çekinik olduğunda, bir at dun değildir. İnsanlarda ve laboratuvar farelerinde TBX3, gelişim için kritik öneme sahiptir. Anormallikler, ulnar-meme sendromu adı verilen bir dizi gelişimsel kusurla bağlantılıdır ve boş alelin (hiçbir TBX3 üretememesi) embriyonik ölümcül olduğu düşünülmektedir. Dun olmayan atlarda, TBX3 proteini hala işlevseldir ve hala çoğu hücrede üretilir, ancak saç korteksinde ifade edilmez. Kaplamanın seyreltildiği yerde, renk her saç boyunca aynı değildir, bunun yerine kıl şaftının dışa bakan tarafında daha yoğun ve altta daha açık renklidir. İlkel işaretlerin meydana geldiği daha koyu alanlarda, kıl gövdesi tek tip renktedir. Araştırmaya katılan araştırmacılardan biri, bunun "mikroskobik lekelenme modeli" olarak adlandırılabileceğini söyledi. Bu fenomen bilim için yenidir ve kemirgenlerde, primatlarda veya etoburlarda gözlemlenmemiştir.

TBX3 ifadesinin konumu, zebraların çizgili desenini de belirleyebilir .

dun olmayan aleller

Farklı mutasyonların neden olduğu dun olmayan rengin dun1 olmayan ve dun2 olmayan iki biçimi vardır. Dun1 olmayan atlarda bazı ilkel işaretler bulunurken, dun2 olmayan atlarda yoktur.

Atın evcilleştirilmesinden önce , dun, dun1 olmayan ve leopar kompleksinin , vahşi atlar için koyu ve siyah temel renklerinin vahşi tip değiştiricileri olduğu düşünülmektedir . Dun2 olmayan genetik mutasyonun (aynı zamanda kestane renginin gelişiminin) evcilleştirmeden sonra meydana geldiği düşünülmektedir. Yaklaşık 43.000 yıl önce, atların evcilleştirilmesinden çok önce yaşamış bir atın antik DNA'sı, hem dun hem de dun1 olmayan genler taşıyordu.

Görünür sırt çizgili defne atı, dun1 olmayanlara bir örnek.

Dun olmayan mutasyonların " saç büyümesi sırasında saç ampulü keratinositlerinin belirli bir alt kümesinde TBX3 ekspresyonunu düzenleyen bir transkripsiyonel güçlendiricinin işlevini bozduğu " görülmektedir. Dun2 olmayanlarda silinen bölgenin , her ikisinin de saç folikülü gelişiminde rol oynadığı bilinen ALX4 ve MSX2 transkripsiyon faktörleri için bağlanma bölgeleri içerdiği tahmin edilmektedir . TBX3 , dun olmayan atlarda dun atlarına kıyasla önemli ölçüde aşağı regüle edilirken, komşu gen TBX5 , yaklaşık aynı miktarda eksprese edildi. Dun atlarda, TBX3 ekspresyon modeli saçtaki pigment birikimi modelini yansıtıyordu, yani TBX3 pigmentin olmadığı her yerde bulundu. TBX3, dun olmayan atların saç korteks keratinositlerinde veya dun atlarının dorsal şeridindekilerde bulunmadı. Bununla birlikte, tüm atların TBX3'ün ifade edildiği ince bir dış saç tabakası vardı . İki olgun melanosit belirteci , KIT ve MITF , yalnızca saçın pigmentli bölgelerinde bulundu. Bu, dun ve dun olmayan atların kıl foliküllerinin farklı pigment üreten hücre dağılımlarına sahip olduğunu gösterir. KITLG , deride ve kıl folikülünde melanosit göçü ve hayatta kalması için gerekli bir molekül olan KIT ligandını kodlar . KITLG'yi eksprese eden keratinositler , dun olmayan atlarda saçın her tarafında bulundu, ancak dun atlarında sadece pigmentli tarafta bulundu. Bölgesi KITLG ifade edilmeyen tam olarak bölge, aynı değildir benzer, ama TBX3 ifade edildi. TBX3'ün KITLG ifadesini doğrudan etkilediği düşünülmemektedir .

Hem olmayan dun1 ve olmayan dun2 tek gendir at kromozom 8 bir bölgede bulunurlar TBX3 . Sigara dun1 bir sahiptir guanin dun bir sahiptir adenin olmayan dun1 renk neden olmak için yeterli olduğu görülmektedir kromozom 8 baz çifti 18.226.905, en. Buna ek olarak, sigara dun1 başka sahip , tek nükleotid polimorfizmini sürümüne göre dun bir iç atlar, en sık olan guanin içinde dun ile değiştirilir timin içinde olmayan dun1 CHR de. 8: 18.227.267. Bununla birlikte, bu SNP bazı dun Estonyalı yerli atlarında da bulundu , bu nedenle dun için gerekli değildir. Dun2 olmayanlar 1.609 bp'lik bir silmeye ve 8 bp'ye çok yakın bir silmeye sahiptir. Diğer türlerde TBX3 ile karşılaştırma, dun2 olmayan silmenin daha türetilmiş bir alel olduğunu gösterdi. Çeşitli aleller için kromozom 8'in yan bölgelerindeki nükleotid çeşitliliği, dun2 olmayan mutasyonun büyük olasılıkla zaten dun1 olmayan bir kromozomda meydana geldiğini gösterir .

Referanslar

Dış bağlantılar