Olumsuz çiftleşme - Disassortative mating
Olumsuz çiftleşme (olumsuz eşlemeli çiftleşme veya heterogami olarak da bilinir), farklı fenotiplere sahip bireylerin rastgele çiftleşme altında beklenenden daha sık çiftleştiği bir çiftleşme modelidir . Olumsuz çiftleşme, popülasyon içindeki ortalama genetik benzerlikleri azaltır ve daha fazla sayıda heterozigot üretir . Desen karaktere özgüdür, ancak alel frekanslarını etkilemez. Bu rastgele olmayan çiftleşme modeli, Hardy-Weinberg ilkesinden (bu durumda "eş seçimi" gibi diğer evrimsel etkilerin yokluğunda bir popülasyondaki genotip frekanslarının nesilden nesile sabit kalacağını belirten ) sapma ile sonuçlanacaktır .
Olumsuz çiftleşme, fenotiplerden ziyade genotiplerle ilgili çiftleşme modellerini ifade eden aşırı üremeden farklıdır .
Homotipik tercih (aynı tipe karşı önyargı) nedeniyle, asortatif çiftleşme , uygunsuz çiftleşmeden daha sık meydana gelir. Bunun nedeni, homotipik tercihlerin eşler arasındaki ve ebeveynler ile yavrular arasındaki ilişkiyi artırarak işbirliğini teşvik etmesi ve kapsayıcı uygunluğu artırmasıdır. Olumsuz çiftleşme ile, birçok durumda heterotipik tercihin (farklı türlere karşı önyargı) genel uygunluğu arttırdığı gösterilmiştir. Bu tercih tercih edildiğinde, bir popülasyonun polimorfizm (bir popülasyon içindeki genetik varyasyon) oluşturmasına ve/veya sürdürmesine izin verir.
Olumsuz çiftleşmenin uygunluk avantajı yönü basit görünüyor, ancak olumsuz çiftleşmede yer alan seçici kuvvetlerin evrimi, doğal popülasyonlarda hala büyük ölçüde bilinmiyor.
Olumsuz Çiftleşme Türleri
Baskı, olumsuz çiftleşmenin bir örneğidir. Bir model, bireylerin erken ontogenez sırasında genetik olarak aktarılan bir özellik üzerine damgasını vurduklarını ve seçici dişilerin daha sonra bu ebeveyn imajlarını eş seçiminin temeli olarak kullandığını göstermektedir. Canlılığı azaltan bir özellik, aynı tür çiftleşmelerin doğurganlık maliyeti olmadan bile korunabilir. Damgalama ile, aynı tür çiftleşmelerin doğurganlık maliyeti olduğunda, başlangıçta nadir de olsa tercih oluşturulabilir.
Nadir (veya yeni) erkek fenotipleri üzerinde dişi tercihi, nadide bir çiftleşme türü. Lepistesler üzerinde yapılan bir araştırma, Poecilia reticulata , dişi tercihinin erkek özelliklerinde ploymorfizmi sıkı bir şekilde sürdürmek için yeterli olduğunu ortaya koydu. Bu tip eş seçimi, eş seçimi engellenirse pahalı tercihlerin daha yüksek frekanslarda devam edebileceğini ve bu da alellerin fiksasyona yaklaşmasına izin vereceğini gösterir.
Etkileri
Olumsuz çiftleşme, dengeleme seçimi ve popülasyondaki yüksek genetik çeşitliliğin korunması ile sonuçlanabilir. Bunun nedeni, rastgele çiftleşen bir popülasyona göre uygunsuz çiftleşmeden üretilen aşırı heterozigotlardır.
İnsanlarda
İnsanlardaki olumsuz çiftleşmenin en popüler örneği, kromozom 6'daki majör doku uyuşmazlığı kompleksi (MHC) bölgesindeki genlerin tercih edilmesidir. Bireyler, bu bölgede genetik olarak farklı olan bireylerin kokularına daha fazla ilgi duyarlar. Bu, çocuklarda MHC heterozigotluğunu teşvik ederek onları patojenlere karşı daha az savunmasız hale getirir.
İnsan olmayan türlerde
Heliconius kelebeklerinde renklenme ile ilgili araştırmalardan elde edilen kanıtlar, fenotipik varyasyon kendine referans vermeye dayandığında, olumsuz çiftleşmenin ortaya çıkma olasılığının daha yüksek olduğunu göstermektedir (eş tercihi, seçen bireyin fenotipine bağlıdır, bu nedenle ilişkilerdeki baskınlık, olumsuz çiftleşmenin evrimini etkiler).
Disassortative çiftleşme gibi vücut simetri gibi özellikleri ile ilgili olarak, Amphridromus inversusla salyangoz. Normalde salyangozlarda, nadiren normal bir sarmal paternine sahip bireylerle çiftleşebilen karşı sarmalın bireyleri vardır. Bununla birlikte, bu salyangoz türünün, karşılıklı sarmalların bireyleri arasında sıklıkla çiftleştiği keşfedilmiştir. Spermatoforun kiralitesinin ve dişi üreme sisteminin yavru üretme şansının daha yüksek olduğu söylenir. Bu olumsuz çiftleşme örneği, popülasyon içinde polimorfizmi teşvik eder.
Yırtıcı balık yeme ölçeğinde, Perissodus microlepis , olumsuz çiftleşme, nadir görülen ağız açma yönü fenotipine sahip bireylerin avcı olarak daha iyi başarı elde etmelerini sağlar.
Ev fareleri, genetik olarak kendilerine benzemeyen eşleri tercih ettikleri için uygunsuz çiftleşme yaparlar. Spesifik olarak, farelerdeki koku profilleri, bağışıklık tepkisindeki değişiklikleri kontrol eden MHC lokuslarındaki genotiplerle güçlü bir şekilde bağlantılıdır. MHC-heterozigot yavrular üretildiğinde, çok çeşitli patojenleri tanıma yeteneklerinden dolayı bağışıklık yeterliliklerini arttırır. Bu nedenle fareler, MHC lokuslarındaki farklılıklara sahip bireylerle çiftleşmek için yavrularına "iyi genler" sağlamayı tercih etme eğilimindedir.
Deniz yosunu sineğinde, Coelopa frigida lokus alkol dehidrojenazındaki (Adh) heterozigotların, daha yüksek larva yoğunluğu ve göreceli canlılığa sahip olarak daha iyi uygunluk ifade ettiği gösterilmiştir. Dişiler, Adh lokusuna göre sadece zıt Adh genotipindeki erkeklerle çiftleşecekleri için uygunsuz çiftleşme sergilediler. Bunu popülasyondaki genetik çeşitliliği korumak için yaptıklarından şüpheleniliyor.
Beyaz boğazlı serçeler, Zonotrichia albicollis , baş şeritlerinin rengiyle ilgili olarak güçlü olumsuz çiftleşme davranışlarını tercih eder. Bu ifadeyi kontrol eden tek lokus sadece heterozigotlarda gözlenir. Ek olarak, uygunsuz çiftleşmeden kromozom 2'nin heterozigot düzenlemesi, rakiplerine hükmetmelerine izin veren bir sosyal davranış olduğu gösterilen yüksek saldırganlıklı yavrular üretti.