Beyin zarı - Cerebral cortex

Beyin zarı
Brainmaps-makak-hippocampus.jpg
Yetişkin bir makak maymununun ( Macaca melezi ) beyninden alınan doku dilimi . Serebral korteks, koyu menekşe ile gösterilen dış katmandır. Kaynak: BrainMaps.org
NeuronGolgi.png
Kortekste Golgi lekeli nöronlar
Detaylar
Parçası Beyin
tanımlayıcılar
Latince korteks serebri
D002540
Nöro İsimler 39
NeuroLex Kimliği birnlex_1494
TA98 A14.1.09.003
A14.1.09.003
TA2 5527 , 5528
FMA 61830
Nöroanatominin anatomik terimleri

Serebral korteks olarak da bilinen, serebral manto , dış tabakası olan nöral dokuya ait beyin bölgesinin beyin içinde , insanlarda ve diğer memelilerde . Serebral korteks çoğunlukla altı katmanlı neokorteksten oluşur ve sadece %10'u allokorteksten oluşur . İki ayrılır korteks ile, uzunlamasına yarık bu bölme, sol ve sağ olarak beyin serebral hemisfer . İki yarım küre korteksin altında korpus kallozum tarafından birleştirilir . Serebral korteks en büyük sitesidir nöral entegrasyonu içinde merkezi sinir sistemi . Dikkat , algı , farkındalık , düşünce , hafıza , dil ve bilinçte anahtar rol oynar .

Çoğu memelide, küçük beyne sahip küçük memeliler dışında, serebral korteks katlanır, bu da kafatasının sınırlı hacminde daha büyük bir yüzey alanı sağlar . Beyni ve kafatası hacmini en aza indirmenin yanı sıra, kortikal katlanma , beynin kablolaması ve işlevsel organizasyonu için çok önemlidir . Küçük beyinli memelilerde katlanma yoktur ve korteks düzdür.

Korteksteki bir kıvrım veya çıkıntıya girus (çoğul girus) ve bir oluğa sulkus (çoğul sulkus) adı verilir. Bu yüzey kıvrımları, fetal gelişim sırasında ortaya çıkar ve doğumdan sonra girifikasyon süreci boyunca olgunlaşmaya devam eder . Gelen insan beyninin serebral korteksin çoğunluğu dışarıdan görünmez, ancak sulkuslar gömüldü ve tecrit korteks tamamen gizlidir. Büyük sulkus ve girus, serebrumun beynin loblarına bölünmesini işaretler .

İnsan serebral korteksinde 14 ila 16 milyar nöron vardır. Bunlar yatay katmanlar halinde ve radyal olarak kortikal sütunlar ve mini sütunlar halinde düzenlenmiştir . Kortikal alanların motor kortekste hareket ve görsel kortekste görme gibi belirli işlevleri vardır .

Yapı

Birkaç korteks gösteren serebrumun lateral görünümü

Serebral korteks, serebral hemisferlerin yüzeylerinin dış kaplamasıdır ve gyri adı verilen tepeler ve sulci adı verilen oyuklar halinde katlanır . Olarak insan beyninin kalınlığında iki ve üç ya da dört milimetre arasındadır ve beynin kütlesinin yüzde 40 oluşturur. Serebral korteksin yüzde 90'ı altı katmanlı neokortekstir ve diğer yüzde 10'u allokorteksten oluşur . Kortekste 14 ila 16 milyar nöron vardır ve bunlar korteksin yatay olarak düzenlenmiş katmanlarında kortikal sütunlarda ve mini sütunlarda radyal olarak düzenlenir.

Neokorteks, çoğul olarak korteks olarak bilinen farklı korteks bölgelerine ayrılabilir ve motor korteksi ve görsel korteksi içerir . Kortikal yüzeyin yaklaşık üçte ikisi sulkusa gömülüdür ve insular korteks tamamen gizlenmiştir. Korteks, bir girusun üstünde en kalın ve bir sulkusun dibinde en incedir.

kıvrımlar

Serebral korteks, geniş bir nöral doku yüzey alanının , nörokranyumun sınırları içine sığmasına izin verecek şekilde katlanır . İnsanda açıldığında, her yarım küre korteksinin toplam yüzey alanı yaklaşık 0.12 metrekaredir (1.3 fit kare). Katlanma, beynin yüzeyinden içeriye doğru ve uzunlamasına fissür içindeki her yarım kürenin medial yüzeyinde de bulunur . Çoğu memelinin, girus olarak bilinen tepeler ve sulci olarak bilinen oluklar veya oluklar ile kıvrımlı bir serebral korteks vardır. Bazı küçük kemirgenler de dahil olmak üzere bazı küçük memeliler , gyrifikasyon olmaksızın pürüzsüz beyin yüzeylerine sahiptir .

loblar

Daha büyük sulkuslar ve giruslar, beyin korteksinin beyin loblarına bölünmesini işaretler . Dört ana lob vardır: ön lob , parietal lob , temporal lob ve oksipital lob . Tecrit edilmiş korteks genellikle tecrit lob olarak yer almaktadır. Limbik lob her yarımkürede medial tarafında korteksin bir jant ve aynı zamanda sık sık dahildir. Ayrıca açıklanan beynin üç lobülü vardır : parasantral lobül , üst parietal lobül ve alt parietal lobül .

Kalınlık

Memeli türleri için, daha büyük beyinler (sadece vücut büyüklüğüne göre değil, mutlak anlamda) daha kalın kortekslere sahip olma eğilimindedir. Kır faresi gibi en küçük memelilerin neokortikal kalınlığı yaklaşık 0,5 mm'dir; insanlar ve yüzgeçli balinalar gibi en büyük beyne sahip olanlar 2-4 mm kalınlığa sahiptir. Beyin ağırlığı ile kortikal kalınlık arasında yaklaşık olarak logaritmik bir ilişki vardır. Beynin manyetik rezonans görüntülemesi (MRI), insan serebral korteksinin kalınlığı için bir ölçüm almayı ve bunu diğer ölçümlerle ilişkilendirmeyi mümkün kılar. Farklı kortikal alanların kalınlıkları değişir ancak genel olarak duyusal korteks motor korteksten daha incedir. Bir çalışma, kortikal kalınlık ve zeka arasında bir miktar pozitif ilişki buldu . Başka bir çalışma, migren hastalarında somatosensoriyel korteksin daha kalın olduğunu bulmuştur , ancak bunun migren ataklarının sonucu mu yoksa bunların nedeni mi olduğu bilinmemektedir. Daha büyük bir hasta popülasyonunu kullanan daha sonraki bir çalışma, migren hastalarında kortikal kalınlıkta bir değişiklik olmadığını bildirmiştir. Serebral korteksin genetik bir bozukluğu, bu sayede belirli alanlarda katlanmanın azalması , altı yerine dört katmanın olduğu bir mikrogirus ile sonuçlanır , bazı durumlarda disleksi ile ilişkili olduğu görülür .

Neokorteks katmanları

Katmanlar desen diyagramı. Solda gruplanmış hücreler, sağda aksonal katmanlar.
Santiago Ramon y Cajal'a ait üç kortikal laminasyon çizimi , her biri korteksin yüzeyi üstte olacak şekilde dikey bir enine kesiti gösteriyor. Solda: Nissl lekeli bir insan yetişkinin görsel korteksi. Ortada: Bir yetişkinin Nissl lekeli motor korteksi. Sağda: Golgi lekeli korteks 1+12 aylık bebek. Nissl boyası, nöronların hücre gövdelerini gösterir; Golgi boyası,rastgele bir nöron alt kümesinin dendritlerini ve aksonlarınıgösterir.
Görsel korteksi gösteren mikrograf (ağırlıklı olarak pembe). Görüntünün alt kısmında subkortikal beyaz madde (ağırlıklı olarak mavi) görülmektedir. HE-LFB lekesi .

Neokorteks altı tabakadan oluşan dış tabaka i, VI I numaralandırılır - yakın pia mater temel yakın - en iç tabaka VI, beyaz bir madde . Her kortikal katman, farklı nöronların karakteristik bir dağılımına ve bunların diğer kortikal ve subkortikal bölgelerle olan bağlantılarına sahiptir. Farklı kortikal alanlar arasında doğrudan bağlantılar ve talamus yoluyla dolaylı bağlantılar vardır.

En belirgin örneklerinden biri kortikal tabakalanması olan Gennari hattı içinde birincil görsel korteks . Bu, oksipital lobun kalkanin sulkusunda çıplak gözle görülebilen daha beyaz bir doku bandıdır . Gennari hattı oluşmaktadır aksonlar görsel bilgi getirme talamus tabaka IV içine görsel korteks .

Nöronal hücre gövdelerinin ve intrakortikal akson yollarının konumunu ortaya çıkarmak için korteksin enine kesitlerinin boyanması , 20. yüzyılın başlarında nöroanatomistlerin farklı türlerde korteksin laminer yapısının ayrıntılı bir tanımını üretmesine izin verdi . Çalışma Korbinian BRODMANN (1909), memeli neokorteks sürekli altı katman ayrılmıştır ortaya koymuştur.

Katman I

Katman I moleküler katmandır ve GABAerjik kuşburnu nöronları dahil birkaç dağınık nöron içerir . Katman I, büyük ölçüde piramidal nöronların ve yatay olarak yönlendirilmiş aksonların apikal dendritik kümelerinin uzantılarından ve ayrıca glial hücrelerden oluşur . Gelişim sırasında bu tabakada Cajal-Retzius hücreleri ve subpial granüler tabaka hücreleri bulunur. Ayrıca, bazı dikenli yıldız hücreleri burada bulunabilir. Apikal kümelere yapılan girdilerin , çağrışımsal öğrenme ve dikkat ile ilgili serebral korteksteki geribildirim etkileşimleri için çok önemli olduğu düşünülmektedir . Bir zamanlar katman I'e gelen girdinin korteksin kendisinden geldiği düşünülürken, şimdi, serebral korteks mantosundaki I. katmanın, matris veya M tipi talamus hücrelerinden ( çekirdek veya C tipinin aksine) önemli miktarda girdi aldığı anlaşıldı . IV. katmana gidin).

Katman II

Katman II, dış granüler katman , küçük piramidal nöronlar ve çok sayıda yıldız nöron içerir.

Katman III

Katman III, dış piramidal katman , ağırlıklı olarak küçük ve orta boy piramidal nöronların yanı sıra dikey olarak yönlendirilmiş intrakortikal aksonlara sahip piramidal olmayan nöronları içerir; katman I ila III, interhemisferik kortikokortikal afferentlerin ana hedefidir ve katman III, kortikokortikal efferentlerin ana kaynağıdır .

IV. Katman

Katman IV, iç granüler katman , farklı tipte stellat ve piramidal hücreler içerir ve talamus tip C nöronlarından (çekirdek tipi) talamokortikal afferentlerin yanı sıra intra-hemisferik kortikokortikal afferentlerin ana hedefidir . IV. katmanın üzerindeki katmanlar, aynı zamanda granül üstü katmanlar (tabakalar I-III) olarak anılırken, aşağıdaki katmanlar, granül altı katmanlar (tabakalar V ve VI) olarak adlandırılır.

Katman V

Katman V, iç piramidal katman , büyük piramidal nöronlar içerir. Bunlardan aksonlar korteksi terk eder ve bazal gangliyonlar da dahil olmak üzere subkortikal yapılarla bağlantı kurar . Frontal lobun birincil motor korteksinde, katman V , aksonları iç kapsül , beyin sapı ve omurilikten geçerek istemli motor kontrolün ana yolu olan kortikospinal yolu oluşturan Betz hücreleri adı verilen dev piramidal hücreler içerir. .

Katman VI

Katman VI, polimorfik veya çok biçimli katman, birkaç büyük piramidal nöron ve birçok küçük iğ benzeri piramidal ve çok biçimli nöron içerir; katman VI, talamusa efferent lifler göndererek, korteks ve talamus arasında çok kesin bir karşılıklı bağlantı kurar. Yani, bir kortikal kolondaki katman VI nöronları, aynı kortikal kolona girdi sağlayan talamus nöronları ile bağlanır. Bu bağlantılar hem uyarıcı hem de engelleyicidir. Nöronlar , talamustaki nöronlara uyarıcı lifler gönderir ve ayrıca talamus retiküler çekirdeğe , aynı talamus nöronlarını veya onlara bitişik olanları inhibe eden kollateraller gönderir . Bir teori, inhibitör çıktının serebral kortekse kolinerjik girdi ile azalması nedeniyle, bunun beyin sapına ayarlanabilir " lemniskal girdilerin aktarımı için kazanç kontrolü" sağlamasıdır .

Sütunlar

Kortikal katmanlar basitçe üst üste istiflenmezler; korteksin tüm kalınlığını kapsayan farklı katmanlar ve nöronal tipler arasında karakteristik bağlantılar vardır. Bu kortikal mikro devreler, kortikal kolonlar ve mini kolonlar olarak gruplandırılmıştır . Mini sütunların korteksin temel işlevsel birimleri olduğu öne sürülmüştür. 1957'de Vernon Mountcastle , korteksin işlevsel özelliklerinin yanal olarak bitişik noktalar arasında aniden değiştiğini gösterdi; ancak yüzeye dik doğrultuda süreklidirler. Daha sonraki çalışmalar, görsel kortekste (Hubel ve Wiesel , 1959), işitsel kortekste ve ilişkisel kortekste işlevsel olarak farklı kortikal kolonların varlığına dair kanıtlar sağlamıştır .

IV tabakası olmayan kortikal alanlara agranüler denir . Sadece ilkel tabaka IV'e sahip olan kortikal alanlara disgranüler denir. Her katmandaki bilgi işleme, farklı zamansal dinamikler tarafından belirlenir; II/III katmanlarında yavaş 2  Hz salınım , V katmanında ise hızlı 10-15 Hz salınım vardır.

korteks türleri

Laminer organizasyondaki farklılıklara dayanarak , serebral korteks iki tipte sınıflandırılabilir , altı hücre katmanına sahip geniş neokorteks alanı ve üç veya dört katmana sahip çok daha küçük allokorteks alanı :

Neokorteks ile allokorteks arasında paralimbik korteks adı verilen ve 2., 3. ve 4. katmanların birleştiği bir geçiş alanı vardır. Bu alan neokorteksin proizokorteksi ve allokorteksin periallokorteksini içerir. Ek olarak, serebral korteks dört lobda sınıflandırılabilir : ön lob , temporal lob , parietal lob ve kafatasının üstteki kemiklerinden adlandırılan oksipital lob .

Kan temini ve drenaj

Posterior, orta ve anterior serebral arterlerin beslediği bölgeleri gösteren arteriyel arz .

Serebral kortekse kan akışı, serebral dolaşımın bir parçasıdır . Serebral arterler , serebrumu perfüze eden kanı besler . Bu arteriyel kan, kortekse oksijen, glikoz ve diğer besinleri taşır. Serebral damarlar , oksijeni giderilmiş kanı ve karbondioksit de dahil olmak üzere metabolik atıkları kalbe geri akıtır.

Korteksi besleyen ana arterler anterior serebral arter , orta serebral arter ve posterior serebral arterdir . Ön serebral arter, ön lobun çoğu dahil olmak üzere beynin ön kısımlarını besler. Orta serebral arter, parietal lobları, temporal lobları ve oksipital lobların kısımlarını besler. Orta serebral arter, daha fazla dallandıkları sol ve sağ yarımküreyi beslemek için iki dala ayrılır. Posterior serebral arter oksipital lobları besler.

Willis dairesi beyin ve serebral kortekste kan akımı ile fiyatları ana kan sistemidir.

Kortikal kan temini

Gelişim

Doğum öncesi gelişme serebral korteks olarak adlandırılan karmaşık ve hassas bir şekilde ayarlanmış bir süreçtir Kortikogenezin genler ve çevre arasındaki bir etkileşim ile etkilenir.

sinir tüpü

Serebral korteks, nöral tüpün en ön kısmından, ön beyin bölgesinden gelişir . Nöral plak kıvrımlar ve kapanır oluşturmak için nöral tüp . Nöral tüp içinde boşluktan geliştirir ventriküler sistemi ile ilgili, ve nöroepitelyal hücrelerin duvarları, bir nöron ve glial sinir sistemi. En ön (ön ya da kafatası) sinir plakanın bir parçası, prosencephalon önce belirgindir, nörülasyon başlar, serebral hemisfer ve daha sonra korteks sebebiyet verir.

Kortikal nöron gelişimi

Kortikal nöronlar içinde oluşturulan ventriküler bölge yanında, ventrikül . İlk başta, bu bölge, radyal glial hücrelere geçiş yapan nöral kök hücreler içerir - glial hücreler ve nöronlar üretmek için bölünen progenitör hücreler.

Radyal glia

Nörojenez kırmızı ile gösterilir ve laminasyon mavi ile gösterilir. Uyarlanmıştır (Sur ve ark. 2001)

Serebral korteks, farklı hücre tiplerine yol açan heterojen bir hücre popülasyonundan oluşur. Bu hücrelerin çoğu neokorteksin farklı hücre tiplerini oluşturan radyal glia göçünden türetilir ve bu, nörogenezde bir artışla ilişkili bir dönemdir . Benzer şekilde, nörogenez süreci, korteksin farklı katmanlarını oluşturmak için laminasyonu düzenler. Bu süreç sırasında, daha önceki progenitörlerin kortekste herhangi bir hücre tipine yol açması ve daha sonra progenitörlerin sadece yüzeysel katmanların nöronlarına yol açmasıyla başlayan hücre kaderi kısıtlamasında bir artış vardır . Bu farklı hücre kaderi, yüzeysel katmanlarda daha genç nöronlar ve daha derin katmanlarda daha yaşlı nöronlar ile kortekste içten dışa bir topografi yaratır. Ek olarak, farklı kortikal katmanlar arasında ince bir ayrım sağlamak için laminer nöronlar S veya G2 fazında durdurulur . Laminer farklılaşma, gelişim sırasında laminer nöronlar hala dışsal sinyallere ve çevresel ipuçlarına duyarlı olduğundan, doğumdan sonrasına kadar tam olarak tamamlanmaz.

Korteksi oluşturan hücrelerin çoğunluğu yerel olarak radyal gliadan türetilmiş olsa da , diğer bölgelerden göç eden bir nöron alt kümesi popülasyonu vardır . Radyal glia, piramit şeklinde olan ve nörotransmiter olarak glutamat kullanan nöronlara yol açar , ancak bu göç eden hücreler, yıldız şeklindeki nöronlara katkıda bulunur ve ana nörotransmitter olarak GABA kullanır . Bu GABAerjik nöronlar , subventriküler bölge yoluyla kortekse teğet olarak göç eden medial ganglionik üstünlükteki (MGE) progenitör hücreler tarafından üretilir . GABAerjik nöronların bu göçü özellikle önemlidir çünkü GABA reseptörleri gelişim sırasında uyarıcıdır. Bu uyarım esas olarak GABA reseptörü yoluyla klorür iyonlarının akışı tarafından yönlendirilir, ancak yetişkinlerde klorür konsantrasyonları, postsinaptik nöronları hiperpolarize eden içe doğru bir klorür akışına neden olur . Progenitör hücrelerin ilk bölümlerinde üretilen glial lifler radyal olarak yönlendirilir, korteksin kalınlığını ventriküler bölgeden dış, pial yüzeye kadar uzanır ve nöronların ventriküler bölgeden dışarıya göçü için iskele sağlar .

Doğumda kortikal nöronun hücre gövdesinde çok az dendrit bulunur ve akson gelişmemiştir. Yaşamın ilk yılında, dendritler , diğer nöronlarla yüz bin sinaptik bağlantıya uyum sağlayabilecek şekilde, sayıca çarpıcı biçimde artar . Akson, hücre gövdesinden çok uzağa uzanacak şekilde gelişebilir.

asimetrik bölme

Progenitör hücrelerin ilk bölümleri simetriktir, bu da her mitotik döngüde toplam progenitör hücre sayısını çoğaltır . Daha sonra, bazı progenitör hücreler asimetrik olarak bölünmeye başlar, radyal glial lifler boyunca göç eden ve ventriküler bölgeyi terk eden bir postmitotik hücre ve bir glial hücreye farklılaştığında veya gelişimin sonuna kadar bölünmeye devam eden bir progenitör hücre üretir. bir ependimal hücre . Olarak G1 fazındaki bir mitoz seçici hücre döngüsü uzatma olarak görülen içinde, ince uzun, yeni doğmuş nöronlar korteksin daha yüzeysel katman göç ederler. Göç eden yavru hücreler , serebral korteksin piramidal hücreleri haline gelir . Gelişim süreci, yüzlerce gen ve epigenetik düzenleyici mekanizmalar tarafından sıralanır ve düzenlenir .

Katman organizasyonu

26 ve 39 haftalık gebelik yaşı arasında insan kortikal gelişimi

Tabakalı yapı olgun serebral korteks gelişimi sırasında meydana gelir. Üretilen ilk piramidal nöronlar , ön plakadan reelin üreten Cajal- Retzius nöronları ile birlikte ventriküler bölge ve subventriküler bölge dışına göç eder . Daha sonra, yüzeysel olarak preplate böler, bu geçici tabaka ortasına göç nöronların bir grup marjinal bölge olgun neokorteksin katman I olur, ve Plaka yapısı bir orta tabakanın oluşturulması, adı verilen kortikal plaka . Bu hücreler, olgun korteksin derin katmanlarını, beşinci ve altıncı katmanları oluşturacaktır. Daha sonra doğan nöronlar, derin katman nöronlarını geçerek kortikal plakaya radyal olarak göç eder ve üst katmanlar (iki ila dört) haline gelir. Böylece korteksin katmanları içten dışa doğru bir düzende oluşturulur. Bu içten dışa nörogenez dizisinin tek istisnası , kemirgenlerin aksine , nörojenezin tüm kortikogenez periyodu boyunca devam ettiği primatların I tabakasında meydana gelir .

kortikal desenleme

Mavi ile gösterilen Emx2, kaudomedial kutupta yüksek oranda ifade edilir ve dışa doğru dağılır. Pax6 ifadesi mor renkle temsil edilir ve rostral yan kutupta yüksek oranda ifade edilir. (Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3. baskı). Burlington: Elsevier Science)

Birincil motor ve görsel korteksi içeren fonksiyonel kortikal alanların haritası, embriyonik gelişimin başlarında fibroblast büyüme faktörü FGF8 gibi moleküler sinyaller tarafından düzenlenen bir " protomap " ten kaynaklanır . Bu sinyaller, kısmen kortikal paternleme adı verilen bir süreçle transkripsiyon faktörü ekspresyonunun gradyanlarını düzenleyerek, kortikal primordiumun yüzeyindeki kortikal alanların boyutunu, şeklini ve konumunu düzenler . Bu tür transkripsiyon faktörlerinin örnekleri arasında EMX2 ve PAX6 genleri bulunur . Birlikte, her iki transkripsiyon faktörü , karşıt bir ifade gradyanı oluşturur. Pax6 yüksek eksprese edilir rostral yan ise, kutup Emx2 yüksek olarak ifade edilir caudomedial kutup. Bu eğimin kurulması, doğru gelişme için önemlidir. Örneğin, Pax6'daki mutasyonlar , Emx2'nin ekspresyon seviyelerinin normal ekspresyon alanının dışına genişlemesine neden olabilir, bu da sonuçta normalde kaudal medial korteksten türetilen alanların görsel korteks gibi genişlemesine yol açar . Aksine, Emx2'de mutasyonlar meydana gelirse, Pax6 eksprese eden alanın genişlemesine ve ön ve motor kortikal bölgelerin genişlemesine neden olabilir. Bu nedenle araştırmacılar , korteksin yanındaki benzer gradyanların ve sinyal merkezlerinin bu transkripsiyon faktörlerinin bölgesel ifadesine katkıda bulunabileceğine inanıyorlar . Korteks için çok iyi çalışılmış iki modelleme sinyali, FGF ve retinoik asidi içerir . FGF'ler gelişmekte olan korteksin farklı alanlarında yanlış ifade edilirse kortikal desen bozulur. Spesifik olarak FGF8 arttırılır ön direğe, Emx2 edilir downregüle ve kaudal kortikal bölgedeki kayma oluşur. Bu sonuçta rostral bölgelerin genişlemesine neden olur. Bu nedenle, Fgf8 ve diğer FGF'ler, Emx2 ve Pax6 ekspresyonunun düzenlenmesinde rol oynar ve serebral korteksin farklı işlevler için nasıl özelleşebileceğini temsil eder.

Kortikal yüzey alanının hızlı genişlemesi, radyal glial hücrelerin kendini yenileme miktarı ile düzenlenir ve kısmen FGF ve Notch genleri tarafından düzenlenir . Kortikal nörogenez ve tabaka oluşumu döneminde, birçok yüksek memeli , serebral korteksin karakteristik kıvrımlarını oluşturan girifikasyon sürecine başlar . Girifikasyon, DNA ile ilişkili bir protein Trnp1 ve FGF ve SHH sinyali tarafından düzenlenir

Evrim

Tüm farklı beyin bölgeleri arasında, serebral korteks en büyük evrimsel varyasyonu gösterir ve en yakın zamanda evrimleşmiştir. Örneğin, kalp ve solunum hızlarının düzenlenmesi gibi kritik işlevlere hizmet eden medulla oblongata'nın yüksek oranda korunmuş devresinin aksine , serebral korteksin birçok alanı hayatta kalmak için kesinlikle gerekli değildir. Böylece, serebral korteksin evrimi, yeni işlevsel alanların, özellikle de doğrudan korteksin dışından girdi almayan ilişki alanlarının ortaya çıkmasına ve değiştirilmesine tanık oldu.

Kortikal evrimin kilit bir teorisi , ilk olarak Rakic ​​tarafından önerilen radyal birim hipotezi ve ilgili protomap hipotezinde somutlaştırılmıştır . Bu teori, kök hücre düzeyinde gerçekleştirilen yeni radyal birimlerin eklenmesiyle yeni kortikal alanların oluşturulduğunu belirtir . Protomap hipotezi, her kortikal alandaki nöronların hücresel ve moleküler kimliğinin ve özelliklerinin, ilkel bir haritada radyal glial hücreler olarak bilinen kortikal kök hücreler tarafından belirlendiğini belirtir . Bu harita, salgılanan sinyal proteinleri ve akış aşağı transkripsiyon faktörleri tarafından kontrol edilir .

İşlev

Korteksin bazı fonksiyonel alanları

Bağlantılar

Serebral korteks, talamus ve bazal ganglionlar gibi çeşitli subkortikal yapılara bağlıdır , onlara efferent bağlantılar yoluyla bilgi gönderir ve afferent bağlantılar yoluyla onlardan bilgi alır . Çoğu duyusal bilgi, talamus yoluyla serebral kortekse yönlendirilir. Ancak koku bilgisi, koku ampulünden koku korteksine ( piriform korteks ) geçer. Bağlantıların çoğu subkortikal alanlardan ziyade korteksin bir alanından diğerinedir; Braitenberg ve Schüz (1998), birincil duyusal alanlarda, giriş liflerinin sonlandığı kortikal seviyede, sinapsların %20'ye kadarının ekstrakortikal afferentler tarafından sağlandığını, ancak diğer alanlarda ve diğer katmanlarda yüzdesinin muhtemelen daha fazla olduğunu iddia etmektedir. daha düşük.

kortikal alanlar

Korbinian Brodmann tarafından yapılan erken bir sunumda serebral korteksin tamamı 52 farklı alana bölünmüştür . Brodmann alanları olarak bilinen bu alanlar , sito-mimarilerine dayanmaktadır, ancak aynı zamanda çeşitli işlevlerle de ilgilidir. Bir örnek, birincil görsel korteks olan Brodmann alanı 17'dir .

Daha genel terimlerle, korteks tipik olarak üç bölümden oluşur: duyusal, motor ve birleşme alanları.

duyusal alanlar

Serebral korteksin motor ve duyusal bölgeleri
Serebral korteksin motor ve duyusal bölgeleri

Duyusal alanlar, duyulardan bilgi alan ve işleyen kortikal alanlardır . Duyusal girdileri almak korteks parçaları talamus birincil duyu alanları olarak adlandırılır. Görme, işitme ve dokunma duyularına sırasıyla birincil görsel korteks, birincil işitsel korteks ve birincil somatosensoriyel korteks hizmet eder. Genel olarak, iki yarım küre, vücudun karşı (kontralateral) tarafından bilgi alır . Örneğin, sağ birincil somatosensoriyel korteks, sol uzuvlardan bilgi alır ve sağ görsel korteks, sol görsel alandan bilgi alır . Korteksteki duyu haritalarının organizasyonu, topografik harita olarak bilinen şeye karşılık gelen algılama organının düzenini yansıtır . Örneğin, birincil görsel korteksteki komşu noktalar, retinadaki komşu noktalara karşılık gelir . Bu topografik haritaya retinotopik harita denir . Aynı şekilde, birincil işitsel kortekste bir tonotopik harita ve birincil duyu korteksinde bir somatotopik harita vardır. Vücudun arka merkezi girus üzerindeki bu son topografik haritası, deforme olmuş bir insan temsili, farklı vücut parçalarının boyutlarının, innervasyonlarının göreceli yoğunluğunu yansıttığı somatosensoriyel homunculus olarak gösterilmiştir . Parmak uçları ve dudaklar gibi duyusal innervasyonun fazla olduğu alanlar, daha hassas duyuları işlemek için daha fazla kortikal alana ihtiyaç duyar.

Motor alanları

Motor alanlar, korteksin her iki yarım küresinde bulunur. Motor alanlar, istemli hareketlerin, özellikle el tarafından gerçekleştirilen ince parçalı hareketlerin kontrolü ile çok yakından ilişkilidir. Motor alanının sağ yarısı vücudun sol tarafını kontrol eder ve bunun tersi de geçerlidir.

Korteksin iki alanı genellikle motor olarak adlandırılır:

Ek olarak, motor fonksiyonları aşağıdakiler için tanımlanmıştır:

Serebral korteksin hemen altında, bazal gangliyonlar (veya çekirdekler) adı verilen birbirine bağlı subkortikal gri madde kütleleri bulunur . Bazal ganglionlar, orta beyindeki önemli nigradan ve serebral korteksin motor alanlarından girdi alır ve sinyalleri bu konumların her ikisine de geri gönderir. Motor kontrolünde yer alırlar. Talamusun lateralinde bulunurlar. Bazal gangliyonların ana bileşenleri kaudat çekirdek , putamen , globus pallidus , substantia nigra , çekirdek akumbens ve subtalamik çekirdektir . Putamen ve globus pallidus, birlikte mercek şeklinde bir gövde oluşturdukları için topluca lentiform çekirdek olarak da bilinirler . Putamen ve kaudat nükleus, çizgili görünümlerinden sonra topluca korpus striatum olarak da adlandırılır .

Dernek alanları

Konuşma işlemede yer alan kortikal alanlar.

İlişki alanları, serebral korteksin birincil bölgelere ait olmayan kısımlarıdır. Dünyanın anlamlı bir algısal deneyimini üretme işlevi görürler , etkili bir şekilde etkileşim kurmamızı sağlarlar ve soyut düşünceyi ve dili desteklerler. Paryetal , zamansal ve oksipital lob - korteksin arka kısmında yer alan bütün - belleğinde saklanan duyusal bilgiyi ve bilgi entegre. Frontal lob veya prefrontal dernek karmaşık planlama eylemleri ve hareketin yanı sıra soyut düşünce katılır. Küresel olarak, dernek alanları dağıtılmış ağlar olarak organize edilmiştir. Her ağ, korteksin geniş aralıklı bölgelerine dağılmış alanları birbirine bağlar. Farklı ağlar birbirine bitişik olarak konumlandırılır ve karmaşık bir iç içe ağlar dizisi elde edilir. Dernek ağlarının özel organizasyonu, ağlar arasındaki etkileşimler, hiyerarşik ilişkiler ve rekabet için kanıtlarla tartışılmaktadır.

İnsanlarda, çağrışım ağları dil işlevi için özellikle önemlidir. Geçmişte bu dil yetenekleri lokalizedir teorize edilmiştir Broca sol alanlarında alt frontal girus , BA44 ve BA45 dil ifadesi için ve de, Wernicke bölgesi BA22 dil alımı için. Bununla birlikte, dil ifadesi ve alım süreçlerinin , frontal lob, bazal ganglionlar , serebellum ve pons dahil olmak üzere lateral sulkus çevresindeki yapılar dışındaki alanlarda meydana geldiği gösterilmiştir .

Klinik önemi

İOS'ta arteriyel damar tıkanıklığı sonrası gyrensefalik beyin korteksinde gözlenen hemodinamik değişiklikler. Video, beyin korteksine yayılan depolarizasyonu daha iyi anlamak için 50x hıza sahiptir . Resimler, 40 s önce bir referans resme dinamik olarak çıkarılır. İlk olarak, tam orta serebral arter grubunun (solda) tıkandığı anda başlangıçtaki değişikliği görüyoruz. Alan beyaz bir çizgi ile vurgulanır. Daha sonra Yayılan Depolarizasyonların ürettiği sinyali takdir ediyoruz. Dalgaların önünü belirgin bir şekilde görüyoruz. https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Alzheimer hastalığı ve Lafora hastalığı gibi nörodejeneratif hastalıklar , bir belirteç olarak serebral korteksin gri maddesinin atrofisini gösterir.

Merkezi sinir sisteminin diğer hastalıkları arasında epilepsi , hareket bozuklukları ve konuşma güçlüğü ( afazi ) gibi nörolojik bozukluklar yer alır .

Hastalık veya travmadan kaynaklanan beyin hasarı , frontal lob bozukluğu gibi belirli bir lobun hasar görmesini içerebilir ve ilişkili işlevler etkilenecektir. Beyni enfeksiyondan korumaya hizmet eden kan-beyin bariyeri , patojenlerin girişine izin vererek tehlikeye girebilir .

Gelişmekte olan fetüsün neden olabilir çevresel faktörlerin bir dizi hassas olan doğum kusurlarına sonraki gelişmesinde ve problemleri. Örneğin annenin alkol tüketimi, fetal alkol spektrum bozukluğuna neden olabilir . Nörogelişimsel bozukluklara neden olabilir diğer faktörler toksik maddeler gibi ilaçların ve maruz kalma için radyasyon ile ilgili olarak X-ışınları . Enfeksiyonlar korteksin gelişimini de etkileyebilir. Viral bir enfeksiyon lizensefali nedenlerinden biridir , bu da girifikasyon olmadan pürüzsüz bir korteks ile sonuçlanır .

Kortikal stimülasyon haritalaması adı verilen bir tür elektrokortikografi , korteksin belirli alanlarının işlevlerini lokalize etmek için elektrotları doğrudan maruz kalan beyne yerleştirmeyi içeren invaziv bir prosedürdür . Ameliyat öncesi haritalama dahil olmak üzere klinik ve terapötik uygulamalarda kullanılır.

Kortikal bozukluklarla ilişkili genler

Mikrosefali , şizensefali ve lisensefali türleri dahil olmak üzere, serebral korteksin çok çeşitli genetik bozukluklarına neden olabilen bir dizi genetik mutasyon vardır . Kromozom anormallikleri de frajil X sendromu ve Rett sendromu gibi bir dizi nörogelişimsel bozukluğa neden olabilir .

MCPH1 kodlayan microcephalin bu ve in ve bozukluklar ASPM mikrosefali ile ilişkilidir. Gen mutasyonları NBS1 kodlayan bu nibrin neden olabilir Nijmegen kırılması sendromu , mikrosefali ile karakterize edilir.

EMX2 ve COL4A1'deki mutasyonlar , serebral hemisferlerin büyük bölümlerinin yokluğu ile işaretlenen bir durum olan şizensefali ile ilişkilidir .

Tarih

1909'da Korbinian Brodmann , sito-mimari farklılıklara dayanarak neokorteksin farklı alanlarını ayırt etti ve serebral korteksi 52 bölgeye ayırdı.

Santiago Ramon y Cajal'ın bir öğrencisi olan Rafael Lorente de Nó , dendritlerinin ve aksonlarının dağılımına dayalı olarak 40'tan fazla farklı kortikal nöron tipi tanımladı.

Diğer hayvanlar

Serebral korteks, tüm omurgalıların ön beyinlerinde bulunan katmanlı bir yapı olan palyumdan türetilmiştir . Pallyumun temel formu, sıvı dolu ventrikülleri çevreleyen silindirik bir tabakadır. Silindirin çevresi etrafında dört bölgeleri oldukları düşünülmektedir sırt beyin zarı, orta beyin zarı, ventral beyin zarı ve yan beyin zarı vardır homolog için neokorteks , hipokampus , amigdala ve koku korteksi , sırasıyla.

Yakın zamana kadar, omurgasızlarda serebral korteksin hiçbir karşılığı tanınmamıştı. Ancak, çalışma dergi yayınlanan Cell , gen ifadesi profillerinin dayalı 2010 yılında serebral korteks ve aralarında güçlü bir ilgisi bildirdi mantar organları arasında ragworm Platynereis dumerilii . Mantar gövdeleri, öğrenme ve hafızada önemli rol oynadığı bilinen birçok solucan ve eklembacaklı türünün beyinlerindeki yapılardır; genetik kanıtlar ortak bir evrimsel kökene işaret ediyor ve bu nedenle serebral korteksin en erken öncüllerinin kökenlerinin erken Prekambriyen dönemine kadar uzandığını gösteriyor .

Ek resimler

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar