beyincik - Cerebellum

Beyincik
gri677.png
Beyincik ve pons gösteren insan beyninin çizimi
Beyincik animasyonu small.gif
İnsan beyinciğinin yeri (kırmızı)
Detaylar
Parçası arka beyin
Arter SCA , AICA , PICA
damar üstün , aşağı
tanımlayıcılar
Latince Beyincik
D002531
Nöro İsimler 643
NeuroLex Kimliği birnlex_1489
TA98 A14.1.07.001
TA2 5788
FMA 67944
Nöroanatominin anatomik terimleri

Beyincik ( "küçük beyninin" Latince) önemli bir özelliğidir Beyin tüm omurgalıların . Genellikle beyinden daha küçük olmasına rağmen , mormirid balıklar gibi bazı hayvanlarda , beyin kadar büyük veya daha büyük olabilir. İnsanlarda beyincik motor kontrolde önemli bir rol oynar . Ayrıca dikkat ve dil gibi bazı bilişsel işlevlerin yanı sıra korku ve zevk tepkilerini düzenlemek gibi duygusal kontrolde de yer alabilir, ancak hareketle ilgili işlevleri en sağlam şekilde kurulmuştur. İnsan Serebellum hareketi başlatmak değildir, ama katkıda bulunur koordinasyon , hassas ve kesin zamanlama: bu girdi alır duyu sistemleri arasında omurilik ve beyin diğer parçaları ile, ve ince ayar motor aktivitesi için bu giriş entegre eder. Serebellar hasar, insanlarda ince hareket , denge , duruş ve motor öğrenmede bozukluklara neden olur .

Anatomik olarak insan beyinciği, beynin alt kısmına bağlı, serebral hemisferlerin altına sıkışmış ayrı bir yapı görünümündedir . Bu kortikal yüzeyi geniş düzensiz sarımlarına çarpıcı bir tezat, ince aralıklı paralel oluk ile kaplanmıştır serebral korteks . Bu paralel oluklar serebellar korteksin aslında akordeon tarzında sıkıca katlanmış sürekli ince bir doku tabakası olduğu gerçeğini gizler . Bu ince tabaka içinde , oldukça düzenli bir düzenlemeye sahip birkaç tip nöron bulunur , en önemlileri Purkinje hücreleri ve granül hücrelerdir . Bu kompleks sinir örgütü büyük bir sinyal işleme yeteneği sebebiyet verir, ama neredeyse tüm serebellar korteksten çıkışının küçük bir dizi geçer derin çekirdeklerin yatan beyaz cevher beyincik iç.

Motor kontroldeki doğrudan rolüne ek olarak, beyincik, çeşitli motor öğrenme türleri için gereklidir , özellikle de sensorimotor ilişkilerdeki değişikliklere uyum sağlamayı öğrenir . Beyincik içindeki sinaptik plastisite açısından sensorimotor kalibrasyonu açıklamak için birkaç teorik model geliştirilmiştir . Bu modeller David Marr ve James Albus tarafından formüle edilenlerden türetilmiştir ve her bir serebellar Purkinje hücresinin çarpıcı biçimde farklı iki tür girdi aldığı gözlemine dayalıdır: biri granül hücrelerinin paralel liflerinden binlerce zayıf girdi içerir; diğeri ise tek bir tırmanma lifinden gelen son derece güçlü bir girdidir . Marr-Albus teorisinin temel konsepti , tırmanan fiberin, paralel fiber girişlerinin gücünde uzun süreli bir değişime neden olan bir "öğretme sinyali" olarak hizmet etmesidir. Paralel fiber girdilerinde uzun vadeli depresyon gözlemleri, bu tip teoriler için bir miktar destek sağlamıştır, ancak bunların geçerliliği tartışmalıdır.

Yapı

Seviyesinde anatomi , beyincik sıkı bir şekilde katlanmış bir tabakadan oluşur korteks ile, beyaz bir madde ve alt kısımda ve sıvı dolu bir ventrikül tabanında. Beyaz maddeye dört derin serebellar çekirdek gömülüdür. Korteksin her bir parçası, oldukça kalıplaşmış bir geometride düzenlenmiş aynı küçük nöronal elementler setinden oluşur. Orta düzeyde, serebellum ve yardımcı yapıları, "mikro bölgeler" veya "mikro bölmeler" adı verilen bağımsız çalışan birkaç yüz veya bin modüle ayrılabilir.

brüt anatomi

Beyinciğin yukarıdan ve arkadan görünüşü

Beyincik posterior kranial fossada bulunur . Dördüncü ventrikül , pons ve medulla beyinciğin önünde bulunmaktadır. Bu örten ayrılır beyin kösele tabakasıyla dura mater , tentoryum cerebelli ; beynin diğer bölümleriyle olan tüm bağlantıları ponstan geçer. Anatomistler serebellumu, pons'u da içeren metensefalon'un bir parçası olarak sınıflandırır ; metensefalon, eşkenar dörtgen veya "arka beyin" in üst kısmıdır . Serebral korteks gibi, serebellum da iki serebellar hemisfere bölünmüştür ; ayrıca dar bir orta hat bölgesi ( vermis ) içerir. Genel yapıyı 10 daha küçük "lobül"e bölmek için bir dizi büyük kıvrım kullanılır. Çok sayıda küçük granül hücresi nedeniyle , beyincik , beynin geri kalanındaki toplamdan daha fazla nöron içerir , ancak toplam beyin hacminin sadece %10'unu kaplar. Beyincikteki nöronların sayısı, neokorteksteki nöronların sayısı ile ilişkilidir . Beyincikte, neokortekste olduğundan yaklaşık 3,6 kat daha fazla nöron vardır; bu, birçok farklı memeli türünde korunan bir orandır.

Serebellumun olağandışı yüzey görünümü, hacminin çoğunun çok sıkı katlanmış bir gri madde tabakasından oluştuğu gerçeğini gizler : serebellar korteks . Bu katmandaki her çıkıntıya veya girusa yaprak denir . İnsan serebellar korteksi tamamen açılmış olsaydı, yaklaşık 1 metre uzunluğunda ve ortalama 5 santimetre genişliğinde bir nöral doku tabakasına yol açacağı tahmin edilmektedir - toplam yüzey alanı yaklaşık 500 cm2'dir ve boyutların bir hacmi içinde paketlenmiştir. 6 cm × 5 cm × 10 cm. Korteksin gri maddesinin altında, büyük ölçüde kortekse giden ve giden miyelinli sinir liflerinden oluşan beyaz madde bulunur . Beyaz cevherin içine gömülü - kesitteki dallı, ağaç benzeri görünümünden dolayı bazen arbor vitae (hayat ağacı) olarak adlandırılır - gri maddeden oluşan dört derin serebellar çekirdektir .

Serebellumu sinir sisteminin farklı bölümlerine bağlayan üç eşleştirilmiş serebellar pedinküldür . Bunlar, vermise göre konumlarına göre adlandırılan üstün serebellar pedinkül , orta serebellar pedinkül ve alt serebellar pedinküldür . Serebellar sapı ile eferent liflerini taşıyan, temel olarak serebral korteks çıkışı olan talamik çekirdekler için üst motor nöron serebral korteks. Lifler derin serebellar çekirdeklerden kaynaklanır. Orta serebellar pedinkül ponsa bağlıdır ve tüm girdisini ponstan esas olarak pontin çekirdeklerinden alır . Pons'a giriş, serebral kortekstendir ve pontin çekirdeklerinden transvers pontin lifleri yoluyla serebelluma iletilir. Orta sap, üçünün en büyüğüdür ve afferent lifleri, girdilerini serebellumun farklı bölümlerine alarak üç ayrı fasikül halinde gruplandırılmıştır. Alt serebellar pedinkül, vestibüler çekirdekler, omurilik ve tegmentumdan gelen afferent liflerden girdi alır. Alt pedinkülden çıkış, vestibüler çekirdeklere ve retiküler formasyona giden efferent lifler yoluyla olur. Serebellumun tamamı, alt serebellar pedinkül yoluyla alt olivary çekirdeğinden modülatör girdi alır.

alt bölümler

Serebellumun ana anatomik alt bölümlerinin şematik gösterimi. Vermisi tek bir düzleme yerleştiren "açılmış" bir serebellumun üstün görünümü.

Yüzey görünümüne bağlı olarak, beyincik içinde üç lob ayırt edilebilir: ön lob ( birincil fissürün üstünde ), arka lob (birincil fissürün altında) ve flokülonodüler lob (arka fissürün altında). Bu loblar serebellumu rostralden kaudale (insanlarda yukarıdan aşağıya) böler. Ancak fonksiyon açısından medialden laterale boyut boyunca daha önemli bir ayrım vardır. Belirgin bağlantılar ve fonksiyonları vardır flocculonodular lob, dışarı bırakılması, beyincik adı verilen bir orta sektör fonksiyonel olarak çözümlenebilir spinocerebellum ve adı verilen daha büyük bir yan kesimi cerebrocerebellum . Orta hat boyunca uzanan dar bir çıkıntılı doku şeridine serebellar vermis denir . ( Vermis , "solucan" için Latince'dir.)

En küçük bölge olan flokülonodüler lob, genellikle vestibulocerebellum olarak adlandırılır . Evrimsel açıdan en eski kısımdır (archicerebellum) ve esas olarak denge ve uzamsal yönelime katılır ; Görsel ve diğer duyusal girdileri de almasına rağmen , birincil bağlantıları vestibüler çekirdeklerledir . Bu bölgenin hasar görmesi denge ve yürüme bozukluklarına neden olur .

Ön ve arka lobların medial bölgesi, paleocerebellum olarak da bilinen spinoserebellumu oluşturur. Serebellumun bu bölümü esas olarak vücut ve uzuv hareketlerine ince ayar yapmak için çalışır. Omuriliğin dorsal kolonlarından ( spinoserebellar yol dahil ) ve kraniyal trigeminal sinirden ve ayrıca görsel ve işitsel sistemlerden proprioseptif girdi alır . Derin serebellar çekirdeklere lifler gönderir, bu da hem serebral kortekse hem de beyin sapına yansır, böylece inen motor sistemlerinin modülasyonunu sağlar.

İnsanlarda açık ara en büyük kısım olan lateral bölge, neocerebellum olarak da bilinen serebroserebellumu oluşturur. Pontin çekirdekleri (kortiko-ponto-serebellar yolları oluşturan ) yoluyla yalnızca serebral korteksten (özellikle parietal lob ) girdi alır ve çıktıyı esas olarak ventrolateral talamusa gönderir (sırasıyla premotor korteksin motor alanlarına ve birincil motora bağlanır). serebral korteks alanı ) ve kırmızı çekirdeğe . Lateral serebellumun işlevlerini tanımlamanın en iyi yolu konusunda anlaşmazlık vardır: Gerçekleşmek üzere olan hareketi planlamada, eylem için duyusal bilgiyi değerlendirmede ve belirleme gibi bir dizi tamamen bilişsel işlevde yer aldığı düşünülmektedir. belirli bir isimle en iyi uyan fiil ("koltuk" için "oturma" gibi).

mikroanatomi

Serebellar devrede iki tip nöron baskın rol oynar: Purkinje hücreleri ve granül hücreler . Üç tip akson da baskın rol oynar: yosunlu lifler ve tırmanan lifler (beyinciğe dışarıdan giren) ve paralel lifler (granül hücrelerinin aksonları). Yosunlu liflerden ve tırmanan liflerden kaynaklanan ve sonunda derin serebellar çekirdeklerde sonlanan serebellar devre boyunca iki ana yol vardır.

Yosunlu lifler doğrudan derin çekirdeklere yansır, ancak aynı zamanda şu yola yol açar: yosunlu lifler → granül hücreler → paralel lifler → Purkinje hücreleri → derin çekirdekler. Tırmanan lifler Purkinje hücrelerine yansır ve ayrıca doğrudan derin çekirdeklere teminat gönderir. Yosunlu elyaf ve tırmanan elyaf girdilerinin her biri elyafa özel bilgiler taşır; beyincik ayrıca muhtemelen global modülasyon gerçekleştiren dopaminerjik , serotonerjik , noradrenerjik ve kolinerjik girdiler alır.

Serebellar korteks üç katmana ayrılmıştır. Altta, yoğun bir şekilde granül hücrelerle dolu kalın granüler tabaka bulunur, internöronlar , özellikle Golgi hücreleri, aynı zamanda Lugaro hücreleri ve tek kutuplu fırça hücreleri de dahil . Ortada, Purkinje hücrelerinin hücre gövdelerini ve Bergmann glial hücrelerini içeren dar bir bölge olan Purkinje tabakası bulunur . En üstte , Purkinje hücrelerinin düzleştirilmiş dendritik ağaçlarını ve Purkinje hücresi dendritik ağaçlarına dik açılarda nüfuz eden çok sayıda paralel lifleri içeren moleküler katman bulunur . Serebellar korteksin bu en dış tabakası ayrıca iki tip inhibitör internöron içerir: yıldız hücreleri ve sepet hücreleri . Hem yıldız hem de sepet hücreleri , Purkinje hücre dendritleri üzerinde GABAerjik sinapslar oluşturur .

Beyincik mikro devresi
Kısaltmalar ve temsiller
 • (+): Uyarıcı bağlantı
 • (-): İnhibitör bağlantı
 • MF: Yosunlu lif
 • DCN: Derin serebellar çekirdekler
 • IO: Alt zeytin
 • CF: Tırmanan lif
 • CFC: Tırmanan lif teminatı
 • GC: Granül hücre
 • PF: Paralel lif
 • PC: Purkinje hücresi
 • GgC: Golgi hücresi
 • SC: Yıldız hücresi
 • BC: Sepet hücresi
Temel hücre tiplerini ve bağlantılarını gösteren bir serebellar yaprağın enine kesiti

moleküler tabaka

Serebellar korteksin en üst, en dış tabakası moleküler tabakadır. Bu katman, Purkinje hücrelerinin düzleştirilmiş dendritik ağaçlarını ve Purkinje hücresi dendritik ağaçlarına dik açılarda nüfuz eden granüler katmandan gelen devasa paralel lif dizisini içerir. Moleküler katman ayrıca iki tip inhibitör internöron içerir: yıldız hücreleri ve sepet hücreleri . Hem yıldız hem de sepet hücreleri , Purkinje hücre dendritleri üzerinde GABAerjik sinapslar oluşturur .

Purkinje tabakası

Yayınlanmış yöntemlere göre boyanmış insan beyincikteki Purkinje hücreleri (turuncu renkte, yukarıdan aşağıya 40X, 100X ve 200X büyütme)

Purkinje hücreleri beyindeki en belirgin nöronlar arasındadır ve tanınması gereken en eski tiplerden biridir - ilk olarak 1837'de Çek anatomist Jan Evangelista Purkyně tarafından tanımlanmıştır. Bunlar, dendritik ağaçlarının şekli ile ayırt edilirler: Dendritler dalı çok bol, ancak serebellar kıvrımlara dik bir düzlemde ciddi şekilde düzleşirler. Böylece, bir Purkinje hücresinin dendritleri, içinden paralel liflerin dik açılarla geçtiği yoğun bir düzlemsel ağ oluşturur. Dendritler , her biri paralel bir liften sinaptik girdi alan dendritik dikenlerle kaplıdır . Purkinje hücreleri, beyindeki diğer herhangi bir hücre tipinden daha fazla sinaptik girdi alır; tek bir insan Purkinje hücresindeki diken sayısının 200.000'e kadar çıktığı tahmin edilmektedir. Purkinje hücrelerinin büyük, küresel hücre gövdeleri olarak adlandırılan serebellar korteks dar bir tabaka (kalın bir hücre), içine paketlenir Purkinje tabaka . Korteksin yakın kısımlarını etkileyen teminatlar yaydıktan sonra, aksonları derin serebellar çekirdeklere gider ve burada her biri küçük bir alan içinde çeşitli nükleer hücre türleri ile 1.000 civarında temas kurarlar. Purkinje hücreleri kullanmak GABA onların nörotransmitter olarak, ve bu nedenle de kendi hedefleri üzerinde inhibe edici etki sağlar.

Purkinje hücreleri serebellar devrenin kalbini oluşturur ve onların büyük boyutları ve ayırt edici aktivite kalıpları, hücre dışı kayıt teknikleri kullanılarak hayvanların davranışlarındaki tepki kalıplarını incelemeyi nispeten kolaylaştırmıştır . Purkinje hücreleri normalde sinaptik girdi olmadığında bile yüksek oranda aksiyon potansiyelleri yayar . Uyanık davranan hayvanlarda, ortalama 40 Hz civarında ortalama hızlar tipiktir. Spike trenler, basit ve karmaşık dikenler olarak adlandırılanların bir karışımını gösterir. Basit bir sivri uç, yaklaşık 10 ms'lik bir refrakter periyodu takip eden tek bir aksiyon potansiyelidir ; karmaşık bir ani artış, çok kısa ani yükselme aralıklarına ve azalan genliklere sahip basmakalıp bir aksiyon potansiyeli dizisidir. Fizyolojik çalışmalar, karmaşık ani artışların (1 Hz civarında temel hızlarda meydana gelen ve asla 10 Hz'den çok daha yüksek olmayan oranlarda meydana gelir), tırmanan fiber aktivasyonu ile güvenilir bir şekilde ilişkili olduğunu, basit ani yükselmelerin ise temel aktivite ve paralel fiber girdisinin bir kombinasyonu tarafından üretildiğini göstermiştir. Karmaşık ani artışları genellikle birkaç yüz milisaniyelik bir duraklama izler, bu sırada basit ani aktivite bastırılır.

Purkinje nöronlarının spesifik, tanınabilir bir özelliği kalbindin ifadesidir . Tek taraflı kronik siyatik sinir hasarından sonra sıçan beyninin kalbindin boyaması, Purkinje nöronlarının yetişkin beyninde yeni üretilebileceğini ve yeni serebellar lobüllerin organizasyonunu başlatabileceğini düşündürmektedir .

Floresan boya enjekte edilmiş bir fare Purkinje hücresi

granül katman

Granül hücreleri (GR, alt), paralel lifler (yatay çizgiler, üst) ve düzleştirilmiş dendritik ağaçlara sahip Purkinje hücreleri (P, orta)

Purkinje hücrelerinin aksine serebellar granül hücreleri , beyindeki en küçük nöronlar arasındadır. Aynı zamanda beyindeki en çok sayıda nörondur: İnsanlarda, toplam sayı ortalamalarının yaklaşık 50 milyar olduğu tahmin edilmektedir, bu da beynin nöronlarının yaklaşık 3/4'ünün serebellar granül hücreler olduğu anlamına gelir. Hücre gövdeleri, serebellar korteksin altında kalın bir tabaka halinde paketlenir. Bir granül hücre, her biri dendritik pençe adı verilen bir genişleme ile biten sadece dört ila beş dendrit yayar . Bu genişlemeler, yosunlu liflerden uyarıcı girdi ve Golgi hücrelerinden engelleyici girdi bölgeleridir .

Granül hücrelerinin ince, miyelinsiz aksonları, korteksin üst (moleküler) tabakasına dikey olarak yükselir, burada ikiye bölünür, her dal paralel bir lif oluşturmak üzere yatay olarak hareket eder ; dikey dalın iki yatay dala ayrılması, ayırt edici bir "T" şekline yol açar. Bir insan paralel lifi, yaklaşık 6 mm'lik bir toplam uzunluk için (kortikal tabakanın toplam genişliğinin yaklaşık 1/10'u) ayrılmadan her yönde ortalama 3 mm uzanır. Onlar ilerledikçe, paralel lifler Purkinje hücrelerinin dendritik ağaçlarından geçerek, geçtikleri her 3-5 kişiden biriyle temas ederek Purkinje hücresi dendritik dikenleriyle toplam 80-100 sinaptik bağlantı kurar. Granül hücreleri , nörotransmitter olarak glutamatı kullanır ve bu nedenle hedefleri üzerinde uyarıcı etkiler uygular.

Granüler tabakada bir glomerulus gösteren serebellar korteks tabakalarının diyagramı .

Granül hücreleri, tüm girdilerini yosunlu liflerden alır, ancak sayıları 200'den 1'e (insanlarda) fazladır. Bu nedenle, granül hücre popülasyonu aktivite durumundaki bilgi, yosunlu liflerdeki bilgilerle aynıdır, ancak çok daha geniş bir şekilde yeniden kodlanmıştır. Granül hücreler çok küçük ve çok yoğun bir şekilde paketlendiğinden, davranış gösteren hayvanlardaki sivri aktivitelerini kaydetmek zordur, bu nedenle teori oluşturmak için temel olarak kullanılacak çok az veri vardır. İşlevlerinin en popüler konsepti, 1969'da yosunlu fiber girdi kombinasyonlarını kodlayabileceklerini öneren David Marr tarafından önerildi. Buradaki fikir, her bir granül hücresinin yalnızca 4-5 yosunlu elyaftan girdi almasıyla, bir granül hücresinin, girdilerinden yalnızca biri aktif olduğunda yanıt vermeyeceği, ancak birden fazla aktif olduğunda yanıt vereceğidir. Bu kombinatoryal kodlama şeması, potansiyel olarak serebellumun girdi modelleri arasında tek başına yosunlu liflerin izin verdiğinden çok daha ince ayrımlar yapmasına izin verecektir.

yosunlu lifler

Yosunlu lifler , çoğu pontin çekirdeklerinden , diğerleri omurilikten, vestibüler çekirdeklerden vb. kaynaklanan menşe noktalarından granüler tabakaya girer. İnsan beyincikte, yosunlu liflerin toplam sayısının yaklaşık 200 milyon olduğu tahmin edilmektedir. Bu lifler, granül hücreler ve derin serebellar çekirdeklerin hücreleri ile uyarıcı sinapslar oluşturur. Tanecikli tabaka içinde, yosunlu bir lif, rozet adı verilen bir dizi genişleme oluşturur . Yosunlu lifler ve granül hücre dendritleri arasındaki temaslar, glomerül adı verilen yapılar içinde gerçekleşir . Her glomerulusun merkezinde yosunlu bir lif rozeti ve onunla temas eden 20 taneye kadar granül hücre dendritik pençesi vardır. Golgi hücrelerinin terminalleri yapıya sızar ve granül hücre dendritleri üzerinde engelleyici sinapslar yapar. Tüm topluluk, bir glial hücre kılıfı ile çevrilidir. Her yosunlu lif, birkaç serebellar foliaya kollateral dallar göndererek toplam 20-30 rozet oluşturur; bu nedenle tek bir yosunlu lif, tahminen 400-600 granül hücreyle temas eder.

Tırmanma lifleri

Purkinje hücreleri ayrıca tırmanan lifler yoluyla beyin sapının karşı tarafındaki alt olivary çekirdeğinden girdi alır . Alt zeytin medulla oblongata'da yer almasına ve omurilik, beyin sapı ve serebral korteksten girdi almasına rağmen, çıktısı tamamen serebelluma gider. Tırmanan bir lif, her biri tek bir Purkinje hücresine girdi sağlayan yaklaşık 10 terminal dala ayrıldığı serebellar kortekse girmeden önce derin serebellar çekirdeklere teminatlar verir. Paralel liflerden gelen 100.000'den fazla girdinin çarpıcı aksine, her Purkinje hücresi tam olarak bir tırmanan fiberden girdi alır; ancak bu tek lif Purkinje hücresinin dendritlerine "tırmanır", etraflarında dolanır ve ilerledikçe toplam 300 sinaps oluşturur. Net girdi o kadar güçlüdür ki, tırmanan bir fiberden gelen tek bir aksiyon potansiyeli, Purkinje hücresinde genişletilmiş karmaşık bir sivri uç üretebilir: Artan genlik ile art arda birkaç sivri patlama ve ardından aktivitenin baskılandığı bir duraklama. . Tırmanan lif sinapsları hücre gövdesini ve proksimal dendritleri kaplar; bu bölge paralel fiber girişlerinden yoksundur.

Tırmanan lifler düşük hızlarda ateşlenir, ancak tek bir tırmanan lif aksiyon potansiyeli, hedef Purkinje hücresinde (karmaşık bir başak) birkaç aksiyon potansiyeli patlamasına neden olur. Purkinje hücrelerine paralel lif ve tırmanan lif girdileri arasındaki karşıtlık (bir türden 100.000'den fazla ve tam olarak diğer türden biri) belki de serebellar anatominin en kışkırtıcı özelliğidir ve teorileştirmenin çoğunu motive etmiştir. Aslında, tırmanma liflerinin işlevi, beyincik ile ilgili en tartışmalı konudur. İki düşünce ekolü vardır, biri tırmanan lif girdisinin öncelikle bir öğretim sinyali olarak hizmet ettiğini savunan Marr ve Albus'u takip ederken, diğeri işlevinin doğrudan serebellar çıktıyı şekillendirmek olduğunu savunur. Her iki görüş de sayısız yayında uzun uzadıya savunuldu. Bir incelemenin sözleriyle, "Tırmanan liflerin işlevi üzerine çeşitli hipotezleri sentezlemeye çalışırken, insan Escher'in bir çizimine bakıyormuş hissine kapılır. Her bakış açısı belirli bir bulgular koleksiyonunu açıklıyor gibi görünüyor, ancak farklı görüşler bir araya getirilmeye çalışıldığında, tırmanan liflerin ne yaptığına dair tutarlı bir resim ortaya çıkmaz.Araştırmacıların çoğu için, tırmanan lifler, motor performansındaki hataları, ya olağan deşarj frekansı modülasyonu biçiminde ya da 'beklenmeyen bir olayın' tek bir duyurusu. Diğer araştırmacılar için mesaj, tırmanan lifler popülasyonu arasındaki topluluk eşzamanlılığı ve ritmiklik derecesinde yatıyor."

derin çekirdekler

Dentat çekirdeğin yanı sıra pons ve alt olivary çekirdeğini gösteren insan beyinciğinin sagital kesiti

Derin çekirdekleri beyinciğin beyinciğin özünde beyaz madde içinde yatan gri madde kümeleri vardır. Yakındaki vestibüler çekirdeklerin küçük istisnası dışında, serebellumun tek çıktı kaynaklarıdır. Bu çekirdekler , yosunlu liflerden ve tırmanan liflerden yan projeksiyonlar ve ayrıca serebellar korteksin Purkinje hücrelerinden engelleyici girdi alır. Dört çekirdek ( dentat , küresel , emboliform ve fastigial ) her biri beynin farklı bölümleri ve serebellar korteks ile iletişim kurar. (Küresel ve emboliform çekirdekler, araya yerleştirilmiş çekirdekte birleşik olarak da adlandırılır ). Fastigial ve araya giren çekirdekler spinoserebelluma aittir. Memelilerde diğerlerinden çok daha büyük olan dentat çekirdek, ince, kıvrık bir gri madde tabakası olarak oluşturulur ve yalnızca serebellar korteksin yan kısımlarıyla iletişim kurar. Flokülonodüler lobun flokülü, serebellar korteksin derin çekirdeklere yansımayan tek kısmıdır - çıkışı bunun yerine vestibüler çekirdeklere gider.

Derin çekirdeklerdeki nöronların çoğu, büyük hücre gövdelerine ve yaklaşık 400 μm yarıçaplı küresel dendritik ağaçlara sahiptir ve nörotransmitter olarak glutamat kullanır . Bu hücreler, beyincik dışındaki çeşitli hedeflere yansır. Bunlardan ile karışmış kullanan küçük hücreler, daha az bir sayıda GABA münhasıran bir nörotransmiter ve proje olarak aşağı bağlantı nipeli çekirdeği , bir kaynak tırmanma lifleri . Böylece, nükleo-olivary projeksiyonu, tırmanan liflerin çekirdeklere uyarıcı projeksiyonunu eşleştirmek için engelleyici bir geri bildirim sağlar . Her küçük nükleer hücre kümesinin, ona tırmanan lifler gönderen aynı olivary hücre kümesine yansıdığına dair kanıtlar vardır; her iki yönde de güçlü ve uyumlu bir topografya var.

Bir Purkinje hücre aksonu derin çekirdeklerden birine girdiğinde, hem büyük hem de küçük nükleer hücrelerle temas kurmak için dallanır, ancak temas edilen toplam hücre sayısı sadece 35'tir (kedilerde). Tersine, tek bir derin nükleer hücre yaklaşık 860 Purkinje hücresinden girdi alır (yine kedilerde).

bölmeler

Serebellar korteksteki bölgelerin ve mikro bölgelerin yapısının şematik gösterimi

Kaba anatomi açısından, serebellar korteks homojen bir doku tabakası gibi görünür ve mikroanatomi açısından bu tabakanın tüm parçaları aynı iç yapıya sahip gibi görünür. Bununla birlikte, serebellum yapısının bölümlere ayrıldığı bazı yönler vardır. Genelde zone olarak bilinen geniş kompartımanlar vardır ; bunlar mikro bölgeler olarak bilinen daha küçük bölmelere ayrılabilir .

Bölmeli yapının ilk belirtileri, serebellar korteksin çeşitli bölümlerindeki hücrelerin alıcı alanları üzerine yapılan çalışmalardan geldi. Her vücut parçası beyincikteki belirli noktalara eşlenir, ancak temel haritanın çok sayıda tekrarı vardır ve "kırık somatotopi" olarak adlandırılan bir düzenleme oluşturur. Bölmelere ayırmanın daha net bir göstergesi, belirli protein türleri için serebellumun immüno-lekelenmesiyle elde edilir . Bu işaretleyicilerin en bilinenlerine "zebrinler" denir, çünkü onlar için boyama, bir zebra üzerindeki çizgileri anımsatan karmaşık bir desene yol açar. Zebrinler ve diğer bölümlendirme belirteçleri tarafından oluşturulan şeritler, serebellar kıvrımlara dik olarak yönlendirilir - yani, bunlar mediolateral yönde dardır, ancak uzunlamasına yönde çok daha fazla uzar. Farklı işaretleyiciler farklı şerit kümeleri oluşturur, genişlikler ve uzunluklar konumun bir fonksiyonu olarak değişir, ancak hepsi aynı genel şekle sahiptir.

1970'lerin sonlarında Oscarsson, bu kortikal bölgelerin mikrozon adı verilen daha küçük birimlere bölünebileceğini öne sürdü. Mikrozon, tümü aynı somatotopik alıcı alana sahip bir grup Purkinje hücresi olarak tanımlanır. Mikrozonların, kortikal kıvrımlara dik olarak yönlendirilmiş, uzun, dar bir şerit halinde düzenlenmiş her biri yaklaşık 1000 Purkinje hücresi içerdiği bulundu. Bu nedenle, bitişik diyagramda gösterildiği gibi, Purkinje hücre dendritleri, mikrozonların uzandığı yönde düzleşirken, paralel lifler onları dik açılarla keser.

Mikrozon yapısını tanımlayan sadece alıcı alanlar değildir: Alt olivary çekirdeğinden gelen tırmanan lif girişi eşit derecede önemlidir. Tırmanan bir lifin dalları (genellikle yaklaşık 10 numaradır) genellikle aynı mikrozona ait Purkinje hücrelerini aktive eder. Ayrıca, aynı mikrozona tırmanan lifler gönderen olivary nöronları, aktivitelerini senkronize eden ve bir mikrozon içindeki Purkinje hücrelerinin milisaniyelik bir zaman ölçeğinde ilişkili karmaşık ani aktivite göstermesine neden olan boşluk bağlantılarıyla bağlanma eğilimindedir . Ayrıca, bir mikro bölgeye ait Purkinje hücrelerinin tümü, aksonlarını derin serebellar çekirdekler içindeki aynı küçük çıkış hücreleri kümesine gönderir . Son olarak, sepet hücrelerinin aksonları , uzunlamasına yönde, mediolateral yönde olduğundan çok daha uzundur ve bu da, büyük ölçüde tek bir mikro bölge ile sınırlı olmalarına neden olur. Tüm bu yapının sonucu, bir mikro bölge içindeki hücresel etkileşimlerin, farklı mikro bölgeler arasındaki etkileşimlerden çok daha güçlü olmasıdır.

2005'te Richard Apps ve Martin Garwicz, mikro bölgelerin kendilerinin çok bölgeli mikro kompleks olarak adlandırdıkları daha büyük bir varlığın parçasını oluşturduğuna dair kanıtları özetledi. Böyle bir mikrokompleks, tümü aynı derin serebellar nöron grubuna yansıyan, uzaysal olarak ayrılmış birkaç kortikal mikrozon ve ayrıca dahil edilen tüm mikrozonların yanı sıra derin nükleer alana da yansıyan bir grup eşleşmiş olivary nöron içerir.

Kan temini

Beyincik, üç çift ana arterden gelen kanla sağlanır: superior serebellar arter (SCA), anterior inferior serebellar arter (AICA) ve posterior inferior serebellar arter (PICA). SCA, serebellumun üst bölgesini besler. Üst yüzeyde bölünür ve dalların ön ve arka alt serebellar arterlerin dalları ile anastomoz yaptığı pia matere dallanır . AICA, serebellumun alt yüzeyinin ön kısmını besler. PICA, bir medial dala ve bir lateral dala ayrıldığı alt yüzeye ulaşır. Medial dal, serebellumun iki yarım küresi arasındaki serebellar çentiğe doğru geriye doğru devam eder; lateral dal ise AICA ve SCA ile anastomoz yaptığı lateral sınırına kadar serebellumun alt yüzeyini besler.

İşlev

Beyinciğin işlevine dair en güçlü ipuçları, ona verilen hasarın sonuçlarını incelemekten geldi. Serebellar disfonksiyonu olan hayvanlar ve insanlar, her şeyden önce, serebellumun hasarlı kısmı ile vücudun aynı tarafında motor kontrol ile ilgili problemler gösterirler. Motor aktivite üretmeye devam ederler ancak hassasiyeti kaybederler, düzensiz, koordine olmayan veya yanlış zamanlanmış hareketler üretirler. Standart bir serebellar fonksiyon testi, kol uzunluğundaki bir hedefe parmak ucuyla ulaşmaktır: Sağlıklı bir kişi parmak ucunu hızlı ve düz bir yörüngede hareket ettirirken, serebellar hasarı olan bir kişi yavaş ve düzensiz bir şekilde ulaşır ve birçok orta -ders düzeltmeleri. Motor dışı işlevlerdeki eksiklikleri tespit etmek daha zordur. Böylece, onlarca yıl önce varılan genel sonuç, beyinciğin temel işlevinin bir hareketin ayrıntılı biçimini kalibre etmek olduğu, hareketleri başlatmak veya hangi hareketlerin gerçekleştirileceğine karar vermek değil.

1990'lardan önce serebellumun işlevinin neredeyse evrensel olarak tamamen motorla ilgili olduğuna inanılıyordu, ancak daha yeni bulgular bu görüşü sorguladı. İşlevsel görüntüleme çalışmaları, dil, dikkat ve zihinsel imgeleme ile ilgili olarak serebellar aktivasyonu göstermiştir; korelasyon çalışmaları serebellum ve serebral korteksin motor olmayan alanları arasındaki etkileşimleri göstermiştir; ve beyincikle sınırlı gibi görünen hasarı olan kişilerde çeşitli motor olmayan semptomlar tespit edilmiştir. Özellikle serebellar bilişsel duygulanım sendromu veya Schmahmann sendromu yetişkinlerde ve çocuklarda tanımlanmıştır. Fonksiyonel MRG kullanılarak serebellumun fonksiyonel haritalanmasına dayanan tahminler , serebellar korteksin yarısından fazlasının serebral korteksin birleşme bölgeleri ile bağlantılı olduğunu düşündürmektedir.

Kenji Doya, beyinciğin işlevinin, etkilediği davranışlarla değil, gerçekleştirdiği sinirsel hesaplamalarla en iyi anlaşıldığını savundu; beyincik, hepsi aynı geometrik olarak düzenli iç yapıya sahip ve bu nedenle hepsinin aynı hesaplamayı yaptığı varsayılarak, az çok bağımsız çok sayıda modülden oluşur. Bir modülün giriş ve çıkış bağlantıları motor alanlarıyla (birçoğu gibi) ise, modül motor davranışına dahil olacaktır; ancak, bağlantılar motor olmayan bilişle ilgili alanlarla ise, modül diğer davranışsal bağıntı türlerini gösterecektir. Böylece beyincik, sevgi, duygu ve davranış gibi birçok farklı fonksiyonel özelliğin düzenlenmesinde rol oynar. Doya'nın önerdiği serebellum, takviyeli öğrenme gerçekleştiren bazal ganglionların ve denetimsiz öğrenme gerçekleştiren serebral korteksin aksine , ortamın "iç modelleri" veya denetimli öğrenme için bir cihaza dayalı öngörücü eylem seçimi olarak anlaşılır. .

Prensipler

Serebellar anatominin karşılaştırmalı basitliği ve düzenliliği, serebellar elektrofizyoloji üzerine ilk kitaplardan biri olan John C. Eccles , Masao tarafından yazılan The Cerebellum as a Neuronal Machine'de ifade edildiği gibi, hesaplama işlevinin benzer bir basitliğini ima edebileceğine dair erken bir umudun doğmasına yol açtı. Ito ve János Szentágothai . Serebellar işlevin tam olarak anlaşılması zor olsa da, en az dört ilkenin önemli olduğu belirlenmiştir: (1) ileri beslemeli işleme, (2) ıraksama ve yakınsama, (3) modülerlik ve (4) plastisite.

  1. İleri beslemeli işleme : Beyincik, sinyal işlemenin neredeyse tamamen ileri beslemeli olması bakımından beynin diğer bölümlerinden (özellikle serebral korteks) farklıdır ; yani, sinyaller, çok az tekrarlayan dahili iletimle sistem boyunca girişten çıkışa tek yönlü olarak hareket eder. Var olan az miktarda yineleme, karşılıklı engellemeden oluşur; karşılıklı uyarıcı devreler yoktur. Bu ileri beslemeli çalışma modu, serebellumun, serebral korteksin aksine, kendi kendine devam eden nöral aktivite kalıpları oluşturamayacağı anlamına gelir. Sinyaller devreye girer, sırayla her aşamada işlenir ve ardından ayrılır. Eccles, Ito ve Szentágothai'nin yazdığı gibi, "Nöronal uyarımın yankılanma zincirlerinin tüm olasılığının tasarımındaki bu eliminasyon, serebellumun bir bilgisayar olarak performansında şüphesiz büyük bir avantajdır, çünkü sinir sisteminin geri kalanının beyinden ihtiyaç duyduğu şey serebellum muhtemelen beyincikteki karmaşık yankılanma devrelerinin çalışmasını ifade eden bir çıktı değil, daha ziyade herhangi bir özel bilgi setinin girişine hızlı ve net bir yanıttır."
  2. Iraksama ve yakınsama : İnsan beyinciğinde, 200 milyon yosunlu fiber girdisinden gelen bilgi , paralel fiber çıktıları daha sonra 15 milyon Purkinje hücresine yakınsayan 40 milyar granül hücreye genişletilir . Uzunlamasına sıralanma biçimleri nedeniyle, bir mikro bölgeye ait 1000 kadar Purkinje hücresi, 100 milyona kadar paralel fiberden girdi alabilir ve kendi çıktılarını 50'den az derin nükleer hücreden oluşan bir gruba odaklayabilir . Böylece, serebellar ağ, mütevazı sayıda girdi alır, bunları titizlikle yapılandırılmış dahili ağı aracılığıyla çok kapsamlı bir şekilde işler ve sonuçları çok sınırlı sayıda çıktı hücresi aracılığıyla gönderir.
  3. Modülerlik : Serebellar sistem, işlevsel olarak, sayıları muhtemelen yüzlerce ile binlerce arasında değişen az çok bağımsız modüllere bölünmüştür. Tüm modüller benzer bir iç yapıya sahiptir, ancak giriş ve çıkışları farklıdır. Bir modül (Apps ve Garwicz terminolojisinde çok bölgeli bir mikro bölme), alt olivary çekirdeğinde küçük bir nöron kümesinden, serebellar kortekste (mikrozonlar) bir dizi uzun dar Purkinje hücresi şeritlerinden ve küçük bir nöron kümesinden oluşur. derin serebellar çekirdeklerden birinde. Farklı modüller, yosunlu fiberlerden ve paralel fiberlerden gelen girdiyi paylaşır, ancak diğer açılardan bağımsız olarak işlev görür gibi görünürler—bir modülün çıktısı, diğer modüllerin aktivitesini önemli ölçüde etkilemiyor gibi görünmektedir.
  4. Plastisite : Paralel lifler ve Purkinje hücreleri arasındaki sinapslar ve yosunlu lifler ile derin nükleer hücreler arasındaki sinapsların her ikisi de güçlerinin değiştirilmesine karşı hassastır. Tek bir serebellar modülde, milyarlarca paralel fiberden gelen girdi, 50'den daha az derin nükleer hücreden oluşan bir grup üzerinde birleşir ve her bir paralel fiberin bu nükleer hücreler üzerindeki etkisi ayarlanabilir. Bu düzenleme, serebellar girdiler ve çıktılar arasındaki ilişkinin ince ayarı için muazzam bir esneklik sağlar.

Öğrenme

Beyinciğin bazı motor öğrenme türlerinde önemli bir rol oynadığına dair önemli kanıtlar vardır. Beyinciğin en açık şekilde devreye girdiği görevler, bir eylemin gerçekleştirilme biçiminde ince ayarlamalar yapmanın gerekli olduğu görevlerdir. Bununla birlikte, öğrenmenin beyinciğin kendi içinde mi gerçekleştiği, yoksa sadece diğer beyin yapılarında öğrenmeyi teşvik eden sinyaller sağlamaya mı hizmet ettiği konusunda çok fazla tartışma olmuştur. Beyincik devrelerine öğrenmeyi atayan teorilerin çoğu , tırmanan liflerin paralel liflerde - Purkinje hücre sinapslarında sinaptik modifikasyonu indükleyen bir öğretim sinyali sağladığını öne süren David Marr ve James Albus'un fikirlerinden türetilmiştir . Marr, tırmanan fiber girişinin, senkronize olarak aktive edilmiş paralel fiber girdilerinin güçlendirilmesine neden olacağını varsaymıştır. Bununla birlikte, sonraki serebellar öğrenme modellerinin çoğu, tırmanan fiber aktivitesinin bir hata sinyali olacağını ve eşzamanlı olarak aktive edilmiş paralel fiber girişlerinin zayıflamasına neden olacağını varsayarak Albus'u izlemiştir. Fujita'nın Adaptive Filter modeli gibi bu sonraki modellerden bazıları, optimal kontrol teorisi açısından serebellar fonksiyonu anlamaya çalıştı .

Tırmanma lifi aktivitesinin bir hata sinyali olarak işlev gördüğü fikri birçok deneysel çalışmada incelenmiştir, bazıları bunu desteklerken diğerleri şüphe uyandırmaktadır. Gilbert ve Thach tarafından 1977'de yapılan öncü bir çalışmada, ulaşma görevini öğrenen maymunlardan alınan Purkinje hücreleri, performansın zayıf olduğu dönemlerde, hücrenin tırmanan lif girdisinin aktivitesini güvenilir bir şekilde gösterdiği bilinen artan karmaşık başak aktivite gösterdi. Kedilerde motor öğrenme üzerine yapılan birkaç çalışma, amaçlanan hareket ile gerçekte gerçekleştirilen hareket arasında bir uyumsuzluk olduğunda karmaşık ani aktivite gözlemledi. Çalışmaları vestibülookuler refleks bu tırmanma lif aktivitesi bulunan (kafa döner retina üzerine görsel görüntü dengeler) her ne kadar çok kolay bir şekilde, "retina kayma" işaret etmektedir.

En kapsamlı olarak incelenen serebellar öğrenme görevlerinden biri, bir ton veya ışık gibi nötr koşullu bir uyarıcının (CS) tekrar tekrar bir hava üflemesi gibi koşulsuz bir uyarıcı (ABD) ile eşleştirildiği göz kırpma koşullandırma paradigmasıdır. bir göz kırpma tepkisi. CS ve US'nin bu şekilde tekrarlanan sunumlarından sonra, CS sonunda ABD'den önce bir göz kırpmasını, bir koşullu yanıt veya CR'yi ortaya çıkaracaktır. Deneyler, ya araya giren çekirdeğin belirli bir kısmına (derin serebellar çekirdeklerden biri) ya da serebellar korteksteki birkaç spesifik noktaya lokalize olan lezyonların, koşullu zamanlanmış göz kırpma tepkisinin öğrenilmesini ortadan kaldıracağını gösterdi. Girişler ve hücre içi devreler bozulmadan bırakılırken serebellar çıktılar farmakolojik olarak inaktive edilirse, hayvan herhangi bir yanıt vermese bile öğrenme gerçekleşir, oysa beyin içi devreler bozulursa öğrenme gerçekleşmez - bu gerçekler birlikte ele alındığında güçlü bir durum ortaya çıkarmaktadır. öğrenme gerçekten de beyincik içinde gerçekleşir.

Teoriler ve hesaplama modelleri

James Albus tarafından formüle edildiği gibi bir serebellar algılayıcı modeli

Beyinciğin anatomik yapısı ve davranışsal işlevleri hakkındaki geniş bilgi tabanı, onu kuramsallaştırma için verimli bir zemin haline getirmiştir - belki de beyinciğin işleviyle ilgili, beynin diğer bölümlerinden daha fazla kuram vardır. Aralarındaki en temel ayrım, "öğrenme teorileri" ve "performans teorileri" arasındadır - yani öğrenmedeki rolünü açıklamak için beyincik içindeki sinaptik plastisiteyi kullanan teoriler ile beyincikte devam eden davranışların yönlerini açıklayan teoriler arasındadır. serebellar sinyal işlemenin temeli. Her iki türden birkaç teori, matematiksel modeller olarak formüle edilmiş ve bilgisayarlar kullanılarak simüle edilmiştir.

Belki de en eski "performans" teorisi, Valentino Braitenberg'in "gecikme çizgisi" hipoteziydi . Braitenberg ve Roger Atwood tarafından 1958'de ortaya konan orijinal teori, sinyallerin paralel lifler boyunca yavaş yayılmasının, beyinciğin belirli bir pencere içinde zaman ilişkilerini algılamasına izin veren öngörülebilir gecikmeler getirdiğini öne sürdü. Deneysel veriler teorinin orijinal şeklini desteklemedi, ancak Braitenberg değiştirilmiş versiyonları tartışmaya devam etti. Beyinciğin esasen bir zamanlama sistemi olarak işlev gördüğü hipotezi Richard Ivry tarafından da savunulmaktadır. Bir başka etkili "performans" teorisi, beyincik tarafından gerçekleştirilen temel hesaplamanın duyusal motor koordinatlara dönüştürmek olduğu fikrinin gelişmiş bir matematiksel formülasyonunu sağlayan Pellionisz ve Llinás'ın Tensör ağ teorisidir .

"Öğrenme" kategorisindeki teorilerin neredeyse tamamı Marr ve Albus'un yayınlarından kaynaklanmaktadır. Marr'ın 1969 tarihli makalesi, serebellumun, tırmanan lifler tarafından kodlanan temel hareketleri duyusal bağlamı kodlayan yosunlu lif girdileriyle ilişkilendirmeyi öğrenmek için bir cihaz olduğunu öne sürdü. Albus, 1971'de bir serebellar Purkinje hücresinin , sinirsel olarak ilham alan bir soyut öğrenme cihazı olan bir algılayıcı olarak işlev gördüğünü öne sürdü . Marr ve Albus teorileri arasındaki en temel fark, Marr'ın tırmanma lif aktivitesinin paralel lif sinapslarının güçlenmesine neden olacağını varsayması, Albus'un ise zayıflayacağını önermesidir. Albus ayrıca kendi versiyonunu bir dizi uygulamada test edilmiş olan CMAC (Cerebellar Model Articulation Controller) olarak adlandırdığı bir yazılım algoritması olarak formüle etti .

Klinik önemi

1912'den serebellar hastalığı olan bir kadının değiştirilmiş yürüyüş yürüyüşünün illüstrasyonu
Alt iz, serebellar hastalığı olan bir hastanın üst izi yeniden oluşturma girişimini gösterir.

Beyincikte hasar genellikle motorla ilgili semptomlara neden olur, bunların ayrıntıları beyinciğin ilgili kısmına ve nasıl hasar gördüğüne bağlıdır. Flokülonodüler lobun zarar görmesi , denge kaybı ve özellikle denge güçlüğünden kaynaklanan geniş duruşlu, değişmiş, düzensiz yürüyüş şeklinde ortaya çıkabilir. Yanal bölgenin hasar görmesi tipik olarak, hareketlerin kuvvetinde, yönünde, hızında ve genliğinde hatalara neden olabilen yetenekli gönüllü ve planlı hareketlerde sorunlara neden olur. Diğer belirtiler arasında hipotoni (azalmış kas tonusu), dizartri (konuşma artikülasyon sorunları), dismetri (mesafeleri veya hareket aralıklarını değerlendirme sorunları), disdiadokokinezi (yürüme gibi hızlı değişen hareketleri yapamama), bozulmuş kontrol refleksi veya geri tepme fenomeni ve niyet titremesi (karşıt kas gruplarının değişen kasılmalarının neden olduğu istemsiz hareket). Orta hat kısmındaki hasar tüm vücut hareketlerini bozabilirken, daha lateralde lokalize olan hasarın ellerin veya uzuvların ince hareketlerini bozması daha olasıdır. Serebellumun üst kısmındaki hasar, yürüme bozukluklarına ve bacak koordinasyonu ile ilgili diğer sorunlara neden olma eğilimindedir; alt kısımdaki hasarın, kolların ve ellerin koordine olmayan veya kötü amaçlı hareketlerinin yanı sıra hız zorluklarına neden olması daha olasıdır. Bu motor semptomlar kompleksine ataksi denir .

Serebellar sorunları tanımlamak için nörolojik muayene , yürüyüşün değerlendirilmesini (ataksinin göstergesi olan geniş tabanlı bir yürüyüş), parmakla işaretleme testlerini ve postürün değerlendirilmesini içerir. Serebellar disfonksiyon belirtilirse, var olabilecek herhangi bir yapısal değişikliğin ayrıntılı bir resmini elde etmek için bir manyetik rezonans görüntüleme taraması kullanılabilir.

İnme , kanama , beyin şişmesi ( beyin ödemi ), tümörler , alkolizm , ateşli silah yaraları veya patlayıcılar gibi fiziksel travmalar ve olivopontoserebellar atrofi gibi kronik dejeneratif durumlar dahil olmak üzere serebellar hasara neden olabilecek tıbbi problemlerin listesi uzundur . Migren baş ağrısının bazı formları , beyincikte değişken şiddette geçici işlev bozukluğu da üretebilir. Enfeksiyon , prion hastalıkları ve Guillain-Barré sendromunun bir çeşidi olan Miller Fisher sendromu gibi durumlarda serebellar hasara neden olabilir .

yaşlanma

İnsan beyinciği yaşla birlikte değişir. Bu değişiklikler beynin diğer bölümlerinden farklı olabilir. Beyincik, epigenetik saat olarak bilinen doku yaşının epigenetik bir biyobelirtecine göre asırlık kişilerde en genç beyin bölgesidir (ve vücut kısmı): bir asırlık yaşta beklenenden yaklaşık 15 yaş daha gençtir. Ayrıca, insan serebellumundaki gen ekspresyon paternleri , serebral kortekstekinden daha az yaşa bağlı değişiklik gösterir . Bazı çalışmalar, hücre sayısında veya doku hacminde azalma olduğunu bildirmiştir, ancak bu soruyla ilgili veri miktarı çok büyük değildir.

Gelişimsel ve dejeneratif bozukluklar

Normal fetal serebellum ve sisterna magnayı gösteren, modifiye aksiyel kesitte gebeliğin 19. haftasında fetal başın ultrason görüntüsü

Konjenital malformasyon, kalıtsal bozukluklar ve edinilmiş durumlar serebellar yapıyı ve dolayısıyla serebellar fonksiyonu etkileyebilir. Sebep olan durum geri döndürülemez olmadıkça, mümkün olan tek tedavi, insanların sorunlarıyla yaşamalarına yardımcı olmaktır. Hamileliğin 18 ila 20. haftalarında ultrason taraması ile fetal serebellumun görüntülenmesi, %99'a varan bir duyarlılık oranıyla fetal nöral tüp kusurlarını taramak için kullanılabilir .

Normal gelişimde, endojen sonik kirpi sinyali, dış granül tabakasında (EGL) serebellar granül nöron progenitörlerinin (CGNP'ler) hızlı proliferasyonunu uyarır. Serebellar gelişim, geç embriyogenez ve erken postnatal dönemde meydana gelir ve EGL'deki CGNP proliferasyonu erken gelişim sırasında (farede postnatal 7. gün) zirve yapar. CGNP'ler terminal olarak serebellar granül hücrelerine (serebellar granül nöronları, CGN'ler olarak da adlandırılır) farklılaştıkça, matür serebellumu (farede doğum sonrası 20. günde) oluşturan iç granül tabakasına (IGL) göç ederler. Sonic kirpi sinyalini anormal şekilde aktive eden mutasyonlar, Gorlin Sendromlu insanlarda ve genetiğiyle oynanmış fare modellerinde beyincik kanserine ( medulloblastoma ) yatkınlık oluşturur .

Serebellar vermisin konjenital malformasyonu veya azgelişmişliği ( hipoplazi ), hem Dandy-Walker sendromunun hem de Joubert sendromunun bir özelliğidir . Çok nadir durumlarda, tüm beyincik olmayabilir. Kalıtsal nörolojik bozukluklar Machado-Joseph hastalığı , ataksi telenjiektazi ve Friedreich ataksisi , serebellar kayba bağlı ilerleyici nörodejenerasyona neden olur. Serebellum dışındaki konjenital beyin malformasyonları , bazı Arnold-Chiari malformasyon formlarında görüldüğü gibi , serebellar dokunun fıtıklaşmasına neden olabilir .

Serebellar dejenerasyonla yakından bağlantılı olan diğer durumlar, idiyopatik ilerleyici nörolojik bozukluklar, çoklu sistem atrofisi ve Ramsay Hunt sendromu tip I ve vücudun başka yerlerindeki tümörlerin, beyinde nöronal kayba neden olan bir otoimmün tepki ortaya çıkardığı otoimmün bozukluk paraneoplastik serebellar dejenerasyonu içerir . beyincik. Serebellar atrofi, beriberi ve Wernicke-Korsakoff sendromunda veya E vitamini eksikliğinde görüldüğü gibi akut B1 vitamini ( tiamin ) eksikliğinden kaynaklanabilir.

Huntington hastalığı , multipl skleroz , esansiyel tremor , ilerleyici miyoklonus epilepsisi ve Niemann-Pick hastalığı dahil olmak üzere birçok başka nörolojik bozuklukta serebellar atrofi gözlenmiştir . Serebellar atrofi, ağır metaller veya farmasötik veya eğlence amaçlı ilaçlar dahil olmak üzere toksinlere maruz kalmanın bir sonucu olarak da ortaya çıkabilir .

Ağrı

Serebellumun ağrı işlemede yer aldığına dair genel bir fikir birliği vardır. Serebellum, hem inen kortiko-serebellar yollardan hem de artan spino-serebellar yollardan, pontin çekirdekler ve alt zeytinler yoluyla ağrı girdisi alır. Bu bilgilerin bir kısmı, ağrı yoğunluğuna göre derecelendirilen bilinçli bir motor ağrıdan kaçınmaya neden olan motor sisteme aktarılır.

Bu doğrudan ağrı girdilerinin yanı sıra dolaylı girdilerin, kronik duruş değişiklikleri ve sonuç olarak vestibüler ve proprioseptif çekirdeklerin fonksiyonel ve anatomik yeniden şekillenmesi ile sonuçlanan uzun vadeli ağrıdan kaçınma davranışını indüklediği düşünülmektedir. Sonuç olarak, kronik nöropatik ağrı, serebellum dahil olmak üzere arka beynin makroskopik anatomik yeniden şekillenmesini indükleyebilir. Bu yeniden yapılanmanın büyüklüğü ve nöron progenitör belirteçlerinin uyarılması, yetişkin nörogenezinin bu değişikliklere katkısını ortaya koymaktadır .

Karşılaştırmalı anatomi ve evrim

Bir porbeagle köpekbalığının beyninin enine kesiti , beyincik mavi renkle vurgulanmıştır

Beyincik devreleri tümünde benzer sınıflar arasında omurgalı balıklar, sürüngenler, kuşlar ve memeliler dahil. İçinde benzer bir beyin yapısı da vardır Kafadanbacaklılarda gibi iyi gelişmiş beyinleri ile ahtapot . Bu, beyinciğin beyni olan tüm hayvan türleri için önemli olan işlevleri yerine getirdiğinin kanıtı olarak alınmıştır .

Farklı omurgalı türlerinde serebellumun boyutunda ve şeklinde önemli farklılıklar vardır. Gelen amfibi , çok az gelişmiştir ve içinde lamprey balıklarının ve hagfish , beyincik beyin sapından zorlukla ayırt edilebilir. Bu gruplarda spinoserebellum bulunmasına rağmen, birincil yapılar vestibuloserebelluma karşılık gelen küçük, çift çekirdeklidir. Serebellum sürüngenlerde biraz daha büyüktür, kuşlarda oldukça büyüktür ve memelilerde daha da büyüktür. İnsanlarda bulunan büyük çiftli ve kıvrımlı loblar memeliler için tipiktir, ancak beyincik genel olarak diğer gruplarda tek bir orta lobdur ve ya düzdür ya da sadece hafifçe yivlidir. Memelilerde, neocerebellum, serebellumun kütlece büyük kısmıdır, ancak diğer omurgalılarda tipik olarak spinoserebellumdur.

Kıkırdaklı ve kemikli balıkların beyincikleri olağanüstü büyük ve karmaşıktır. En az bir önemli açıdan, iç yapısı memeli beyinciğinden farklıdır: Balık beyinciği ayrı derin serebellar çekirdekler içermez . Bunun yerine, Purkinje hücrelerinin birincil hedefleri, memelilerde görülmeyen bir tür olan serebellar korteks boyunca dağılmış farklı bir hücre türüdür. In mormyrid balık (zayıf elektrosensitif tatlı su balıkları bir aile), beyincik, beynin geri kalanı oldukça büyüktür. Bunun en büyük kısmı, alışılmadık derecede düzenli bir mimariye sahip olan ve girdisinin çoğunu elektrosensör sistemden alan valvula adı verilen özel bir yapıdır .

Memeli beyinciğinin ayırt edici özelliği, ana etkileşimleri neokorteks ile olan yan lobların genişlemesidir. Maymunlar büyük maymunlara dönüşürken, neokorteksin ön loblarının genişlemesiyle birlikte yan lobların genişlemesi devam etti. Atalardan kalma hominidlerde ve Homo sapiens'te orta Pleistosen dönemine kadar beyincik genişlemeye devam etti, ancak ön loblar daha hızlı genişledi. Bununla birlikte, insan evriminin en son dönemi, beyincik genişlerken neokorteks boyutunu biraz küçülttüğü için, beyinciğin göreceli boyutundaki bir artışla ilişkilendirilmiş olabilir. İnsan beyinciğinin büyüklüğü, beynin geri kalanına kıyasla, büyümektedir, beyin küçülürken, beyincikte gerçekleşen motor görevlerin, görsel-uzaysal becerilerin ve öğrenmenin hem gelişmesi hem de uygulanmasıyla, büyüme beyinciğin daha büyük insan bilişsel yetenekleriyle bir tür korelasyona sahip olduğu düşünülmektedir. Serebellumun yan yarıküreleri hem insanlarda hem de maymunlarda maymunlarda olduğundan 2,7 kat daha büyüktür. Beyincik boyutundaki bu değişiklikler, daha büyük kas kütlesi ile açıklanamaz. Ya beyincik gelişiminin beynin geri kalanıyla sıkı bir şekilde bağlantılı olduğunu ya da beyincikte yer alan sinirsel aktivitelerin Hominidae evrimi sırasında önemli olduğunu gösteriyorlar. Beyinciğin bilişsel işlevlerdeki rolü nedeniyle, boyutundaki artış bilişsel genişlemede rol oynamış olabilir.

Beyincik benzeri yapılar

Omurgalı türlerinin çoğunda bir beyincik ve bir veya daha fazla beyincik benzeri yapılar, beyinciklere sito-mimari ve nörokimya açısından benzeyen beyin alanları vardır . Memelilerde bulunan tek serebellum benzeri yapı , doğrudan işitsel sinirden girdi alan iki birincil duyu çekirdeğinden biri olan dorsal koklear çekirdektir (DCN) . DCN, alt tabaka serebellumunkine benzer granül hücreler içeren , yüzeysel tabakaya yükselen ve onun üzerinde yatay olarak ilerleyen paralel liflere yol açan katmanlı bir yapıdır . Yüzeysel katman, Purkinje hücrelerine anatomik ve kimyasal olarak benzeyen, cartwheel hücreleri adı verilen bir dizi GABAerjik nöron içerir - paralel lif girişi alırlar, ancak tırmanan liflere benzeyen herhangi bir girişi yoktur . DCN'nin çıkış nöronları piramidal hücrelerdir . Glutamaterjiktirler, ancak bazı açılardan Purkinje hücrelerine benzerler - paralel lif girdisi alan dikenli, düzleştirilmiş yüzeysel dendritik ağaçlara sahiptirler, ancak aynı zamanda işitsel sinir liflerinden girdi alan bazal dendritlere de sahiptirler ve DCN boyunca bir yönde hareket ederler. paralel liflere dik açılar. DCN en çok kemirgenlerde ve diğer küçük hayvanlarda gelişmiştir ve primatlarda önemli ölçüde azalır. İşlevi iyi anlaşılmamıştır; en popüler spekülasyonlar, onu bir şekilde uzamsal işitme ile ilişkilendirir.

Çoğu balık ve amfibi türü, sudaki basınç dalgalarını algılayan bir yanal çizgi sistemine sahiptir. Lateral hat organından birincil girdi alan beyin alanlarından biri olan medial oktavolateral çekirdek, granül hücreleri ve paralel lifleri olan serebellum benzeri bir yapıya sahiptir. Elektroduyarlı balıklarda, elektroduyusal sistemden gelen girdi, aynı zamanda serebellum benzeri bir yapıya sahip olan dorsal oktavolateral çekirdeğe gider. In ışın yüzgeçli balıklar (çok büyük grubu tarafından), optik tectum bir katman-marjinal tabaka-olmasıdır Beyincik benzeri vardır.

Bu serebellum benzeri yapıların tümü, motorla ilgili olmaktan ziyade öncelikle duyuyla ilgili görünmektedir. Hepsinde, değiştirilebilir sinapslarla Purkinje benzeri nöronlara bağlanan paralel liflere yol açan granül hücreler bulunur , ancak hiçbirinde serebellumunkiyle karşılaştırılabilir tırmanan lifler yoktur - bunun yerine periferik duyu organlarından doğrudan girdi alırlar. Hiçbirinin kanıtlanmış bir işlevi yoktur, ancak en etkili spekülasyon, duyusal girdileri karmaşık bir şekilde dönüştürmeye, belki de vücut duruşundaki değişiklikleri telafi etmeye hizmet ettikleridir. Aslında, James M. Bower ve diğerleri, kısmen bu yapılara ve kısmen de serebellar çalışmalara dayanarak, serebellumun kendisinin temelde duyusal bir yapı olduğunu ve vücudu hareket ettirerek motor kontrole katkıda bulunduğunu ileri sürmüşlerdir. ortaya çıkan duyusal sinyalleri kontrol eden bir yol. Bower'ın bakış açısına rağmen, beyinciğin memelilerde motor çıktıyı doğrudan etkilediğine dair güçlü kanıtlar da var.

Tarih

1543'te Andreas Vesalius tarafından çizildiği şekliyle insan beyninin tabanı

Açıklamalar

En eski anatomistler bile serebellumu ayırt edici görünümünden tanıyabildiler. Aristoteles ve Herofilus (alıntı Galen'in ) burayı παρεγκεφαλίς (denilen parenkephalis ἐγκέφαλος (aksine) enkephalos ) veya beyinde uygun. Galen'in kapsamlı açıklaması, hayatta kalan en eski açıklamadır. Beyinciğin motor sinirlerin kaynağı olduğunu düşünüyordu.

Daha önemli gelişmeler Rönesans'a kadar gelmedi . Vesalius serebellumu kısaca tartıştı ve anatomi 1664'te Thomas Willis tarafından daha ayrıntılı olarak tanımlandı . 18. yüzyılda daha fazla anatomik çalışma yapıldı, ancak 19. yüzyılın başlarına kadar serebellumun işlevine ilişkin ilk görüşler değildi. Elde edilen. 1809'da Luigi Rolando , beyincikteki hasarın motor rahatsızlıklara yol açtığına dair anahtar bulguyu ortaya koydu. 19. yüzyılın ilk yarısında Jean Pierre Flourens , serebellar hasarı olan hayvanların hala hareket edebildiğini, ancak koordinasyon kaybı (garip hareketler, garip yürüyüş ve kas zayıflığı) olduğunu ortaya koyan ayrıntılı deneysel çalışmalar yaptı. lezyon çok geniş olmadığı sürece lezyon neredeyse tamamlanmış olabilir. 20. yüzyılın başlarında, serebellumun birincil işlevinin motor kontrol ile ilgili olduğu yaygın olarak kabul edildi; 20. yüzyılın ilk yarısı, insanlarda serebellar hastalıkla ilişkili klinik semptomların birkaç ayrıntılı tanımını üretti.

etimoloji

Serebellum adı , serebrumun (beyin) küçültülmüş halidir ; Kelimenin tam anlamıyla küçük beyin olarak tercüme edilebilir . Latince adı, yapıyı tanımlayan ilk bilinen yazar olan Aristoteles'in eserlerinde kullanılan Antik Yunanca παρεγκεφαλίς ( parenkephalis )' in doğrudan çevirisidir . İngilizce literatürde başka bir isim kullanılmaz, ancak tarihsel olarak cerebrum parvum , encephalion , encranion , cerebrum posterius ve parencephalis dahil olmak üzere çeşitli Yunanca veya Latince türevli isimler kullanılmıştır .

Referanslar

Bu makale, WikiJournal of Medicine'e 2016 yılında harici akademik akran değerlendirmesi için gönderilmiştir ( hakem raporları ). Güncellenen içerik, bir CC-BY-SA-3.0 lisansı ( 2016 ) altında Wikipedia sayfasına yeniden entegre edildi . İncelenen kaydın versiyonu: Marion Wright; William Skaggs; Finn Årup Nielsen; et al. (30 Haziran 2016). "Beyincik" (PDF) . WikiJournal of Medicine . 3 (1). doi : 10.15347/WJM/2016.001 . ISSN  2002-4436 . Vikiveri  Q44001486 .

Dış bağlantılar