biyotürbasyon - Bioturbation
Biyotürbasyon , toprak ve tortuların hayvanlar veya bitkiler tarafından yeniden işlenmesi olarak tanımlanır . Bunlara tortu tanelerinin oyuklanması, yutulması ve dışkılanması dahildir. Biyotürbasyon faaliyetlerinin çevre üzerinde derin bir etkisi vardır ve biyolojik çeşitliliğin birincil itici gücü olduğu düşünülmektedir . Biyotürbasyonun resmi çalışması 1800'lerde Charles Darwin'in bahçesinde deneyler yapmasıyla başladı . Sucul tortulların ve karasal toprakların biyotürbasyon faaliyetleri yoluyla bozulması, önemli ekosistem hizmetleri sağlar . Bunlar, suda yaşayan tortul ve üzerindeki sudaki besinlerin değiştirilmesini, karasal ve su ekosistemlerinde yuvalar şeklinde diğer türlere barınma ve karada toprak üretimini içerir.
Biyoturbatörler, çevrelerinde yaptıkları fiziksel değişiklikler yoluyla diğer türlerin kaynak kullanılabilirliğini değiştirdikleri için ekosistem mühendisleri olarak kabul edilirler . Bu tür ekosistem değişikliği , deniz ve karasal tortullarda kalan iz fosillerinde açıkça görülen, birlikte yaşayan türlerin ve çevrenin evrimini etkiler . Diğer biyotürbasyon etkileri arasında tortu dokusunun değiştirilmesi ( diyajenez ), biyolojik sulama ve mikroorganizmaların ve cansız parçacıkların yer değiştirmesi yer alır. Biyotürbasyon bazen biyosulama işlemiyle karıştırılır, ancak bu işlemler karıştırdıkları şeye göre farklılık gösterir; biyo-sulama, tortulardaki su ve çözünen maddelerin karışmasını ifade eder ve biyotürbasyonun bir etkisidir.
_resting_in_a_crowd_on_Wahlberg%C3%B8ya,_Svalbard_(3).jpg)
Morslar , somon balığı ve cep sincapları büyük biyoturbatörlerin örnekleridir. Bu büyük makrofaunal biyotürbatörlerin aktiviteleri daha belirgin olmasına rağmen, baskın biyotürbatörler, solucanlar , poliketler , hayalet karides , çamur karidesi ve tatarcık larvaları gibi küçük omurgasızlardır . Bu küçük omurgasızların, çökeltme ve tortu tanelerinin yutulmasını ve dışkılanmasını içeren faaliyetleri, tortu yapısının karışmasına ve değişmesine katkıda bulunur.
Biyotürbasyon çalışmasının tarihi
Biyotürbasyonun toprak süreçleri ve jeomorfoloji için önemi ilk olarak, son bilimsel kitabını konuya adayan Charles Darwin tarafından fark edildi (Solucanların Eylemi Yoluyla Bitkisel Küf Oluşumu ). Darwin, zamanla tebeşir tabakasının derinliğindeki değişiklikleri gözlemlemek için bir alanın üzerine tebeşir tozu yayar. İlk tebeşir birikiminden 30 yıl sonra yapılan kazılar, tebeşirin tortunun altında 18 santimetre gömülü olduğunu ortaya çıkardı ve bu da yılda 6 milimetre gömme hızı olduğunu gösterdi. Darwin, bu cenazeyi tortudaki solucanların faaliyetlerine bağlamış ve bu bozulmaların toprak oluşumunda önemli olduğunu belirlemiştir. 1891'de jeolog Nathaniel Shaler , Darwin'in konseptini karıncalar ve ağaçlar tarafından toprak bozulmasını içerecek şekilde genişletti. "Biyotürbasyon" terimi daha sonra 1952'de Rudolf Richter tarafından canlı organizmaların neden olduğu tortudaki yapıları tanımlamak için kullanıldı. 1980'lerden beri, "biyotürbasyon" terimi, toprak ve tortunun bitkiler ve hayvanlar tarafından yeniden işlenmesini tanımlamak için toprak ve jeomorfoloji literatüründe yaygın olarak kullanılmaktadır.
Evrim ve Ekoloji
Evrim
Biyotürbasyonun başlangıcı, çevre ve diğer organizmaların evrimi üzerinde derin bir etkiye sahipti. Biyotürbasyonun, en büyük hayvan filumlarının kısa bir süre içinde fosil kayıtlarında ortaya çıktığı Kambriyen Patlamasının önemli bir yardımcı faktörü olduğu düşünülmektedir . Predasyon bu süre zarfında ortaya çıktı ve bir zırhlı koruma biçimi olarak kıllar, dikenler ve kabuklar gibi sert iskeletlerin gelişimini destekledi . Biyotürbasyonun bu iskelet oluşumundan kaynaklandığı varsayılmaktadır. Bu yeni sert parçalar, hayvanların yırtıcılardan korunmak için tortuyu kazmalarını sağladı, bu da yırtıcıları tortuda av aramaya teşvik etti (bkz. Evrimsel Silahlanma Yarışı ). Tortudaki gömülü organik madde ile beslenen oyuk türleri, tortu beslemesinin evrimi ile sonuçlandı (tortu içindeki organik madde tüketimi). Biyotürbasyonun gelişmesinden önce, lamine mikrobiyal matlar okyanus tabanının baskın biyolojik yapılarıydı ve ekosistem işlevlerinin çoğunu yürütüyordu . Biyotürbasyon arttıkça, yuva yapan hayvanlar mikrobiyal mat sistemini bozdu ve daha fazla biyolojik ve kimyasal çeşitliliğe sahip karışık bir tortu tabakası yarattı. Bu daha büyük biyolojik ve kimyasal çeşitliliğin, deniz tabanında yaşayan türlerin evrimine ve çeşitlenmesine yol açtığı düşünülmektedir.
Biyotürbasyonun kökeni için alternatif, daha az yaygın olarak kabul edilen bir hipotez mevcuttur. İz fosil Nenoxites Kambriyen Dönemi predating, Biyotürbasyon en erken kayıt olduğu düşünülmektedir. Fosil 555 milyon yıl öncesine tarihleniyor ve bu da onu Ediacaran Dönemi'ne yerleştiriyor. Fosil, çamurlu tortullarda bir solucan tarafından 5 santimetrelik bir biyotürbasyon derinliğine işaret ediyor. Bu, çamurda su sütunundan daha fazla gıda kaynağı olma eğiliminde olduğundan, yiyecek arama davranışıyla tutarlıdır. Bununla birlikte, bu hipotez, bu örneğin erken Kambriyen kökenini ekarte etmek için daha kesin jeolojik tarihleme gerektirir .
Devoniyen Dönemi boyunca ağaçların evrimi, toprak ayrışmasını iyileştirdi ve ağaç köklerinin biyolojik türbasyonu nedeniyle toprağın yayılmasını artırdı. Kök penetrasyonu ve kökten sökme, mineral ayrışmasını ve organik maddenin gömülmesini sağlayarak toprak karbon depolamasını da arttırdı.
ekosistem işlevi
Fonksiyonel Gruplamalar
Biyoturbatörler, ya ekolojik özelliklere ya da biyojeokimyasal etkilere dayalı olarak çeşitli fonksiyonel gruplar tarafından organize edilmiştir. Hakim kategorizasyon, biyotürbatörlerin sedimanları taşıma ve sedimanlarla etkileşim şekline dayansa da, çeşitli gruplamalar muhtemelen bir kategorizasyon modunun bir çalışma alanıyla (ekoloji veya sediman biyojeokimyası gibi) alaka düzeyi ve geniş çeşitliliği kısaca düzenleme girişiminden kaynaklanmaktadır. Biyotürbasyon yapan organizmaların işlevlerini tanımlayan sınıflardaki Kategorizasyon örnekleri arasında beslenme ve hareketlilik, beslenme ve biyolojik etkileşimler ve hareketlilik modlarına dayalı olanlar yer alır. En yaygın gruplama seti, tortu taşınımına dayanır ve aşağıdaki gibidir:
- Galeri difüzörler , üst tortu katmanları içinde karmaşık tüp ağları oluşturur ve galerileri boyunca besleme, oyuk oluşturma ve genel hareket yoluyla tortuyu taşır. Galeri-difüzörler ağır kazarak ilişkili polychaetesi gibi Nereis diversicolor ve Marenzellaria spp.
- Biyodifüzörler, çökeltiler boyunca hareket ederken tortu parçacıklarını kısa mesafelerde rastgele taşırlar . Çoğunlukla bu kategoriye atfedilen hayvanlar arasında istiridyeler ve amfipod türleri gibi çift kabuklular bulunur , ancak dipte yaşayan balıklar ve deniz tabanı boyunca beslenen ışınlar gibi daha büyük omurgalıları da içerebilir. Biyodifüzörler ayrıca epifaunal (yüzey çökeltilerinde yaşayan organizmalar) biyodifüzörler ve yüzey biyodifüzörlerini içeren iki alt gruba ayrılabilir. Bu alt gruplandırma, işlevsel grupların sayısını azaltan galeri difüzörleri de içerebilir.
- Yukarı doğru konveyörler , derinlikte beslendikleri ve tortuyu bağırsaklarından tortu yüzeyine taşıdıkları tortularda baş aşağı yönlendirilir. Başlıca yukarıya taşıyıcı gruplar kazarak içerir polychaeta gibi kum kurdu , Arenicola marina, ve thalassinid karides.
- Aşağıya doğru taşıyıcı türler, kafaları tortu-su arayüzüne doğru yönlendirilir ve dışkılama derinlikte gerçekleşir. Faaliyetleri, beslenirken tortuyu yüzeyden daha derin tortu katmanlarına taşır. Kayda değer aşağı yönlü konveyörler, fıstık solucanı ailesindeki Sipunculidae'dekileri içerir .
- Rejeneratörler , üstteki su sütununa tortu salma yeteneklerine göre sınıflandırılır ve bunlar daha sonra yuvalanırken dağılır. Yenileyiciler yuvalarını terk ettikten sonra tortu yüzeyindeki su akışı yuvayı içeri itebilir ve çökertebilir. Yenileyici türlerin örnekleri arasında kemancı ve hayalet yengeçler bulunur.
Ekolojik Roller
Biyotürbatörlerin ekolojik rolünün değerlendirilmesi büyük ölçüde türe özgü olmuştur. Bununla birlikte, çözünmüş oksijen gibi çözünen maddeleri taşıma, organik madde ayrışmasını ve diyajenezi geliştirme ve tortu yapısını değiştirme yetenekleri, onları diğer makrofaunal ve mikrobiyal topluluklar tarafından hayatta kalma ve kolonizasyon için önemli kılmıştır.
Mikrobiyal topluluklar, oksijen gibi enerjik olarak daha uygun oksidanların derinlikte tipik olarak yüksek oranda azaltılmış tortulara taşınmasının artması , yuvaların etrafında meydana gelen mikrobiyal metabolik süreçleri değiştirdiğinden, biyoturbatör aktivitelerinden büyük ölçüde etkilenir . Biyoturbatörler kazdıkça, oksitlenmiş ve indirgenmiş çözünen maddelerin değiş tokuş edilebileceği tortuların yüzey alanını da arttırırlar, böylece genel tortu metabolizmasını arttırırlar. Tortu metabolizmasındaki ve mikrobiyal aktivitedeki bu artış, ayrıca gelişmiş organik madde ayrışması ve tortu oksijen alımı ile sonuçlanır. Oyuklama aktivitesinin mikrobiyal topluluklar üzerindeki etkilerine ek olarak, çalışmalar bioturbator fekal maddesinin mikroplar ve diğer makrofauna için oldukça besleyici bir besin kaynağı sağladığını ve böylece bentik mikrobiyal aktiviteyi arttırdığını göstermektedir. Biyoturbatörlerin bu artan mikrobiyal aktivitesi, üstteki su kolonuna artan besin salınımına katkıda bulunabilir. Organik maddenin gelişmiş mikrobiyal ayrışmasından salınan besinler, özellikle amonyum gibi sınırlayıcı besinler, ekosistemler üzerinde aşağıdan yukarıya etkilere sahip olabilir ve fitoplankton ve bakteriyoplanktonun büyümesinin artmasına neden olabilir.
Burrows, yırtıcı hayvanlara ve zorlu çevre koşullarına karşı koruma sağlar. Örneğin, termitler ( Macrotermes bellicosus ) elverişsiz bir fiziksel ortamda uygun bir mikro iklim yaratan karmaşık bir hava kanalı sistemine ve buharlaştırma cihazlarına sahip höyükler kazar ve oluşturur. Pek çok tür, koruyucu yetenekleri nedeniyle biyoturbatör yuvalarına çekilir. Oyukların ortak kullanımı, biyoturbatörler ile yuvalarını kullanan birçok tür arasındaki simbiyotik ilişkilerin evrimini mümkün kılmıştır . Örneğin, gobiler, ölçek solucanları ve yengeçler, hancı solucanlar tarafından yapılan yuvalarda yaşar. Sosyal etkileşimler, ev sahipleri ve yuva ortakyaşarları arasındaki ortak evrimin kanıtını sağlar. Bu, karides-kaya balığı dernekleri ile örneklenmiştir. Karides yuvaları gobiler için barınak sağlar ve gobiler, yuvanın ağzında potansiyel bir tehlikenin varlığına işaret eden bir izci görevi görür. Buna karşılık, kör kaya balığı Typhlogobius californiensis , Callianassa karides yuvalarının fazla ışığın olmadığı derin kısımlarında yaşar . Kör kaya balığı, zorunlu bir kommensalist olan türlere bir örnektir , yani varlıkları, konakçı biyoturbatöre ve yuvasına bağlıdır. Yumurtadan yeni çıkmış kör gobilerin gözleri tamamen gelişmiş olmasına rağmen, gözleri büyüdükçe geri çekilir ve deri ile kaplanır. Kommensal morfolojik evrimin kanıtlarını gösterirler, çünkü kör kaya balıklarının bulunduğu yuvalardaki ışık eksikliğinin, işlevsel gözlerin evrimsel kaybından sorumlu olduğu varsayılır.
Biyoturbatörler ayrıca boğularak, diğer organizmaları yırtıcılara maruz bırakarak veya kaynak rekabeti yoluyla diğer bentik organizmaların varlığını da engelleyebilir. Thalassinidean karidesleri bazı organizmalar için barınak sağlayabilir ve yuvalarda türler arası ilişkileri geliştirebilirken, diğer türler, özellikle çift kabuklular ve yüzeyde otlayan karındanbacaklılar üzerinde güçlü olumsuz etkileri olduğu gösterilmiştir , çünkü talasinidean karidesleri tortuyu yeniden süspansiyon haline getirdiklerinde çift kabukluları boğabilirler. . Onlar da polychaeta, dışlamak veya inhibe gösterilmiştir cumaceans ve amphipods . Hayalet ve çamur karidesi (talasinid karidesi) çift kabuklu su ürünleri yetiştiriciliği operasyonlarına zararlı olarak kabul edildiğinden, bu kuzeybatı Amerika Birleşik Devletleri'nde ciddi bir sorun haline geldi . Biyotürbatörlerin varlığı, türdeşlerin larvalarının (aynı türden olanlar) ve diğer türlerin larvalarının alınması üzerinde hem olumsuz hem de olumlu etkilere sahip olabilir , çünkü tortuların yeniden süspansiyonu ve tortu-su ara yüzeyindeki akışın değişmesi bu yeteneği etkileyebilir. larvaların yuvalanması ve tortularda kalması. Bu etki, büyük ölçüde türe özgüdür, çünkü yeniden süspansiyon ve oyuk açma modlarındaki tür farklılıkları, tortu-su arayüzündeki akışkan dinamiği üzerinde değişken etkilere sahiptir. Tortuyla beslenen biyotürbatörler, yakın zamanda yerleşmiş larvaları tüketerek işe alımını da engelleyebilir.
Biyotürbasyonun biyojeokimyasal etkileri
Yaklaşık 541 milyon yıl önce başlangıcından bu yana, biyotürbasyon , öncelikle besin döngüsü yoluyla okyanus kimyasındaki değişikliklerden sorumlu olmuştur . Biyoturbatörler, tortular arasında besin taşınmasında önemli bir rol oynadı ve oynamaya devam ediyor.
Örneğin, biyotürbasyon yapan hayvanların, erken okyanuslardaki kükürt döngüsünü etkilediği varsayılmaktadır. Bu hipoteze göre, biyotürbasyon aktiviteleri okyanustaki sülfat konsantrasyonu üzerinde büyük bir etkiye sahipti. Kambriyen-Prekambriyen sınırı (541 milyon yıl önce) civarında hayvanlar, okyanus çökellerindeki indirgenmiş sülfürü üstteki suya karıştırmaya başlar, bu da sülfürün oksitlenmesine neden olur ve bu da okyanustaki sülfat bileşimini artırır. Büyük yok olma olayları sırasında, okyanustaki sülfat konsantrasyonu azaldı. Bunun doğrudan ölçülmesi zor olsa da, bu zamanlardaki deniz suyu kükürt izotop bileşimleri, biyotürbatörlerin Dünya'nın erken dönemlerinde kükürt döngüsünü etkilediğini gösterir.
Biyoturbatörler ayrıca jeolojik ölçeklerde fosfor döngüsünü değiştirmiştir. Biyoturbatörler, fosforun tutulmasını normal kimyasal oranların üzerine çıkararak, fosforun çökelmesini (mineralizasyon) önleyen, okyanus tortul katmanlarına kolayca bulunabilen partikül organik fosforu (P) karıştırır . Fosforun tutulması, jeolojik bir zaman ölçeğinde üretimi azaltarak oksijen konsantrasyonlarını sınırlar. Üretimdeki bu düşüş, oksijen seviyelerinde genel bir düşüşle sonuçlanır ve biyotürbasyonun artmasının, o zamanın oksijen seviyelerindeki bir azalmaya karşılık geldiği öne sürülmüştür. Fosforu tortularda tutan ve ardından ortamdaki oksijen konsantrasyonlarını azaltan hayvanların olumsuz geri bildirimi, bu erken ortamdaki biyotürbasyonun yoğunluğunu sınırlar.
Besin döngüsü, modern Dünya'daki biyotürbasyondan hala etkilenmektedir. Su ve karasal ekosistemlerdeki bazı örnekler aşağıdadır.
sucul
Karasal tatlı su ekosistemleri
Tatlı su ekosistemlerindeki önemli biyotürbasyon kaynakları arasında bentivor (altta yaşayan) balıklar, solucanlar gibi makroomurgasızlar, böcek larvaları, kabuklular ve yumuşakçalar ve somon gibi anadrom (göç eden) balıkların mevsimsel etkileri yer alır . Anadrom balıklar yumurtlamak için denizden tatlı su nehirlerine ve akarsulara göç ederler. Makroomurgasızlar, tortular ve su sütunu arasında materyal taşımak, tortu organik maddesiyle beslenmek ve mineralize besinleri su sütununa taşımak için biyolojik pompalar görevi görür. Hem bentik hem de anadrom balıklar, tortunun yeniden süspansiyon haline getirilmesi, ardından bentik birincil üreticilerin yer değiştirmesi ve tortudaki besin maddelerinin tekrar su sütununa geri dönüştürülmesi yoluyla birincil üretimi azaltarak ekosistemleri etkileyebilir.
Göller ve göletler
Göl ve gölet ekosistemlerinin tortulları organik madde bakımından zengindir ve tortulardaki organik madde ve besin içeriği, üstteki suya göre daha yüksektir. Sediment biyotürbasyonu yoluyla besin rejenerasyonu, besinleri su sütununa taşır, böylece su bitkilerinin ve fitoplanktonların ( birincil üreticiler ) büyümesini arttırır . Bu akışla ilgili başlıca besinler, bir ekosistemdeki birincil üretim seviyelerini sıklıkla sınırlayan azot ve fosfordur. Biyotürbasyon, birincil üreticiler tarafından doğrudan kullanılabilen bu elementlerin mineralize (inorganik) formlarının akışını arttırır. Ek olarak, biyotürbasyon, daha sonra fauna tarafından tüketilebilen ve mineralize olabilen azot ve fosfor içeren organik maddelerin su sütunu konsantrasyonlarını arttırır.
Göl ve gölet çökeltileri, genellikle, sadece birkaç milimetrelik tortu derinliklerinde, üstte kalan suyun aerobik (oksijen içeren) karakterinden, alt tortunun anaerobik (oksijensiz) koşullarına geçiş yapar, bu nedenle, mütevazı büyüklükteki biyotürbatörler bile bu geçişi etkileyebilir. tortuların kimyasal özellikleri. Anaerobik tortuları su sütununa karıştırarak, biyotürbatörler, aerobik süreçlerin yeniden askıya alınmış tortular ve yeni açığa çıkan alt tortu yüzeyleri ile etkileşime girmesine izin verir.
De dahil olmak üzere macroinvertebrates chironomid (non-ısırma tatarcık) larva ve tubificed solucanlar (kırıntılar solucanlar) bu ekosistemlerde Biyotürbasyon önemli maddelerdir ve ilgili beslenme alışkanlıklarına göre farklı etkileri vardır. Tüplü solucanlar yuva oluşturmazlar, yukarı doğru taşıyıcılardır. Chironomidler ise tortuda yuvalar oluşturur, biyo-sulama görevi görür ve tortuları havalandırır ve aşağı doğru taşıyıcılardır. Bu aktivite, chironomid'in yuvalarındaki solunumu ile birleştiğinde, tortudaki mevcut oksijeni azaltır ve artan denitrifikasyon oranları yoluyla nitrat kaybını arttırır .
Tortu-su arayüzünde biyotürbasyon ile birleştiğinde makroomurgasız biyo-sulama ile tortulara artan oksijen girişi, toplam fosfor akışını karmaşıklaştırır. Biyotürbasyon, su sütununa net bir fosfor akışı ile sonuçlanırken, tortuların oksijenli su ile biyolojik olarak sulanması, fosforun demir oksit bileşikleri üzerine adsorpsiyonunu arttırır, böylece su sütununa toplam fosfor akışını azaltır.
Sedimentte makroomurgasızların varlığı, sazan gibi bentivor balıklar için önemli bir besin kaynağı olma durumları nedeniyle biyotürbasyonu başlatabilir . Biyotürbasyon yapan bentivor balık türlerinden, özellikle sazan önemli ekosistem mühendisleridir ve bunların yiyecek arama ve oyuk açma faaliyetleri, göletlerin ve göllerin su kalitesi özelliklerini değiştirebilir. Sazan , bentik tortuları yeniden süspansiyon haline getirerek su bulanıklığını arttırır . Bu artan bulanıklık, ışık penetrasyonunu sınırlar ve tortudan su sütununa artan besin akışı ile birleştiğinde, yüzey sularında fitoplanktonun büyümesini destekleyen makrofitlerin (su bitkileri) büyümesini engeller. Yüzey fitoplankton kolonileri hem artan askıda besinlerden hem de balık biyotürbasyonu ile tortulardan salınan gömülü fitoplankton hücrelerinin toplanmasından yararlanır. Makrofit büyümesinin, balık oyuklarına bağlı olarak dip çökeltilerinden yer değiştirmeyle de engellendiği gösterilmiştir.
Nehirler ve akarsular
Nehir ve akarsu ekosistemleri, biyotürbasyonun önemli bentik ajanları olarak kalan chironomid larvaları ve tubificid solucan makroomurgasızları ile biyotürbasyon faaliyetlerine benzer tepkiler gösterir. Bu ortamlar, anadrom balıklardan kaynaklanan güçlü mevsimsel biyotürbasyon etkilerine de maruz kalabilir.
Somon, nehirlerde ve akarsularda redds (çakıl çöküntüleri veya ince bir tortu tabakası altında gömülü yumurtaları içeren "yuvalar") yapımında tortuları hareket ettirerek ve yeniden işleyerek hem çakıldan kuma kadar olan tortuda hem de besin ölçeğinde biyotürbatörler olarak işlev görür. ve besinlerin mobilizasyonu ile. Somon kırmızılarının yapısı , akış yatağının akışkan hareketinin kolaylığını ( hidrolik iletkenlik ) ve gözenekliliğini artırma işlevi görür . Seçilmiş nehirlerde, eğer somon balığı nehrin belirli bir bölgesinde yeterince büyük konsantrasyonlarda toplanırsa, redd inşaatından kaynaklanan toplam tortu taşınımı, taşkın olaylarından kaynaklanan tortu taşınımına eşit veya daha fazla olabilir. Sediment hareketi üzerindeki net etki, çakıl, kum ve daha ince malzemelerin mansap transferi ve nehir alt tabakasında su karışımının artmasıdır.
Somon kırmızılarının inşası, nehirlerin hiporheik bölgesi (yüzey suyu ile yeraltı suyu arasındaki alan) boyunca tortu ve besin akışlarını arttırır ve nehir ekosisteminde deniz kaynaklı besinlerin (MDN) dağılımını ve tutulmasını etkiler. MDN, yumurtlayan somonun dışkı maddesi ve yumurtlamayı tamamlayıp ölen somonun çürüyen karkasları tarafından nehir ve akarsu ekosistemlerine iletilir. Sayısal modelleme, MDN'nin bir somon yumurtlama erişim alanı içinde kalma süresinin nehir içindeki kırmızı yapı miktarı ile ters orantılı olduğunu göstermektedir. Alaska'da somon taşıyan bir nehirdeki solunum ölçümleri, nehir yatağının somon biyotürbasyonunun, somon yumurtlaması aktifken MDN'yi harekete geçirmede ve birincil üretkenliği sınırlamada önemli bir rol oynadığını göstermektedir. Nehir ekosistem net gelen anahtar bulunmuştur ototrofik için heterotrofik birincil üretim ve artan solunum azalmış cevaben sisteme. Bu çalışmada azalan birincil üretim, biyotürbasyon nedeniyle yerinden edilen bentik birincil üreticilerin kaybına bağlanırken, artan solunumun organik karbon solunumunun artmasından kaynaklandığı ve ayrıca somon kırmızısı yapısından tortu mobilizasyonuna atfedildiği düşünülmüştür. Deniz kaynaklı besinlerin genellikle nehir kıyısı ve tatlı su ekosistemlerinde üretkenliği arttırdığı düşünülürken, birkaç çalışma, besin döngüleri üzerindeki somon etkilerini karakterize ederken biyotürbasyonun zamansal etkilerinin dikkate alınması gerektiğini öne sürmüştür.
Deniz ortamları
Başlıca deniz biyoturbatörleri, küçük infaunal omurgasızlardan balıklara ve deniz memelilerine kadar çeşitlilik gösterir. Bununla birlikte, çoğu denizel tortulda, poliketler, çift kabuklular, oyuk açan karides ve amfipodlar dahil olmak üzere küçük omurgasızlar hakimdir.
Sığ ve Kıyı
Haliçler gibi kıyı ekosistemleri genellikle oldukça üretkendir ve bu da büyük miktarlarda detritus (organik atık) birikmesine neden olur . Bu büyük miktarlar, tipik olarak küçük tortu tane boyutuna ve yoğun popülasyonlara ek olarak, nehir ağzı solunumunda biyotürbatörleri önemli kılar. Biyoturbatörler, sulama yoluyla oksijenin tortulara taşınmasını arttırır ve oyuk inşaatı yoluyla oksijenli tortuların yüzey alanını arttırır. Biyoturbatörler ayrıca genel yeniden işleme faaliyetleri ve dışkı maddesi üretimi yoluyla organik maddeyi tortuların derinliklerine taşır. Oksijeni ve diğer çözünen maddeleri tortu derinliğinde yenileme yeteneği, hem biyotürbatörler hem de mikrobiyal topluluk tarafından gelişmiş solunuma izin verir, böylece nehir ağzı element döngüsünü değiştirir.
Biyotürbasyonun nitrojen döngüsü üzerindeki etkileri iyi belgelenmiştir. Birleştirilmiş denitrifikasyon ve nitrifikasyon, derin tortulara artan oksijen ve nitrat dağıtımı ve oksijen ve nitratın değiş tokuş edilebileceği artan yüzey alanı nedeniyle geliştirilmiştir. Gelişmiş nitrifikasyon-denitrifikasyon eşleşmesi, sığ ve kıyı ortamlarında biyolojik olarak mevcut nitrojenin daha fazla çıkarılmasına katkıda bulunur; bu, biyotürbatörler ve biyotürbatör yuvalarında yaşayan diğer organizmalar tarafından amonyumun atılmasıyla daha da geliştirilebilir. Hem nitrifikasyon hem de denitrifikasyon biyotürbasyon ile artırılırken, biyotürbatörlerin denitrifikasyon oranları üzerindeki etkilerinin nitrifikasyon oranlarından daha büyük olduğu ve biyolojik olarak mevcut nitrojenin çıkarılmasını daha da desteklediği bulunmuştur. Biyolojik olarak mevcut nitrojenin bu artan uzaklaştırılmasının, nif H (nitrogenaz) genlerinin mevcudiyeti yoluyla sülfat indirgeyen bakteriler tarafından nitrojen fiksasyonu kanıtı ile gösterildiği gibi, yuvalardaki mikro-ortamlarda artan nitrojen fiksasyon oranları ile bağlantılı olduğu öne sürülmüştür .
Mors beslemesiyle biyotürbasyon, Bering Denizi'nde önemli bir tortu ve biyolojik topluluk yapısı ve besin akışı kaynağıdır. Morslar, ağızlarını tortuya kazarak ve güçlü emiş yoluyla istiridyeleri çıkararak beslenirler. Morslar tortuyu kazarak büyük miktarlarda organik madde ve besin maddelerini, özellikle de amonyumu tortudan su sütununa hızla salmaktadır. Ek olarak, mors besleme davranışı tortuyu karıştırır ve oksijenlendirir ve tortuda omurgasız larvalar için yeni habitat yapıları olarak hizmet eden çukurlar oluşturur.
Derin deniz
Derin denizde biyotürbasyon önemlidir, çünkü derin deniz ekosisteminin işleyişi, fotik bölgeden besinlerin ve organik girdilerin kullanımına ve geri dönüşümüne bağlıdır . Düşük enerjili bölgelerde (nispeten durgun su bulunan alanlar), tortudaki çözünen konsantrasyonunda ve mineral dağılımında heterojenlik yaratan tek kuvvet biyotürbasyondur . Derin denizdeki daha yüksek bentik çeşitliliğin daha fazla biyotürbasyona yol açabileceği ve bunun da organik madde ve besinlerin bentik tortullara taşınmasını artıracağı öne sürülmüştür. Yüzeyden türetilen organik madde tüketimi yoluyla, tortu yüzeyinde yaşayan hayvanlar, tortuda yaşayan hayvanlar ve bakteriler tarafından tüketildiği tortuya partikül organik karbonun (POC) dahil edilmesini kolaylaştırır. POC'nin tortuda yaşayan hayvanların besin ağlarına dahil edilmesi, karbonu su sütunundan çıkararak ve tortuya gömerek karbon tutulmasını teşvik eder. Bazı derin deniz çökellerinde yoğun biyotürbasyon, manganez ve azot döngüsünü artırır.
Organik Kirletici Akışında Rolü
Biyotürbasyon, tortu taşıma mekanizmasına bağlı olarak tortudan su sütununa kirletici akışını artırabilir veya azaltabilir . Kirlenmiş çökeltilerde, biyotürbasyon yapan hayvanlar yüzey tabakasını karıştırabilir ve su sütununa sekestre edilmiş kirleticilerin salınmasına neden olabilir. Çok zincirli solucanlar gibi yukarı doğru taşıyıcı türler, kirlenmiş parçacıkları yüzeye taşımakta etkilidir. İstilacı hayvanlar, daha önce güvenli bir derinliğe gömüldüğü düşünülen kirleticileri yeniden harekete geçirebilir. Gelen Baltık Denizi invaziv Marenzelleria türleri halkalı solucanlar ve böylece, daha önce tecrit kirletici serbest, doğal hayvan daha derin 35-50 santimetre yuva olabilir. Bununla birlikte, tortuda ( infauna ) yaşayan biyotürbasyon yapan hayvanlar, tortuya hidrofobik organik kirleticileri gömerek kirleticilerin su sütununa akışını da azaltabilir . Kirlenmemiş partiküllerin biyotürbasyon yapan organizmalar tarafından gömülmesi, tortulardaki kimyasal kirleticileri tutmak için daha emici yüzeyler sağlar.
Karasal
Bitkiler ve hayvanlar toprağı yiyecek ve barınak olarak kullanırlar, üst toprak katmanlarını bozarlar ve alt toprak derinliklerinden yüzeye saprolit adı verilen kimyasal olarak yıpranmış kayaları taşırlar . Karasal biyotürbasyon toprak üretimi, gömme, organik madde içeriği ve yokuş aşağı taşımada önemlidir. Ağaç kökleri toprak organik maddesinin kaynaklarıdır, kök büyümesi ve kütük çürümesi de toprağın taşınmasına ve karıştırılmasına katkıda bulunur. Ağaç köklerinin ölümü ve çürümesi, önce organik maddeyi toprağa verir ve ardından boşluklar oluşturarak toprak yoğunluğunu azaltır. Ağacın kökünden sökülmesi, höyükler oluşturarak, toprağı karıştırarak veya toprağın dikey bölümlerini ters çevirerek önemli ölçüde toprak yer değiştirmesine neden olur .
Toprak solucanları ve küçük memeliler gibi yuva yapan hayvanlar, dikey parçacık boyutu dağılımı, toprak gözenekliliği ve besin içeriği gibi toprak özelliklerini değiştiren hava ve su taşımacılığı için geçiş yolları oluşturur . Bitki artıklarını yuvalayan ve tüketen omurgasızlar , toprak biyomantosu olarak bilinen organik açıdan zengin bir üst toprağın oluşmasına yardımcı olur ve böylece toprak horizonlarının oluşumuna katkıda bulunur . Cep sincapları gibi küçük memeliler , muhtemelen abiyotik süreçlere eşit büyüklükte toprak üretiminde de önemli bir rol oynarlar. Cep gophers, toprağı alt toprak ufuklarından yüzeye taşıyan, minimum düzeyde yıpranmış kayayı yüzey erozyon süreçlerine maruz bırakarak toprak oluşumunu hızlandıran yer üstü höyükler oluşturur. Höyüklerini oluşturan toprak erozyona ve sonraki taşınmaya daha duyarlı olduğundan, cep sincaplarının toprağın yokuş aşağı taşınmasında önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir. Ağaç kökü etkilerine benzer şekilde, oyukların inşası - geri doldurulduğunda bile - toprak yoğunluğunu azaltır. Yüzeydeki tümseklerin oluşumu aynı zamanda yüzey bitki örtüsünü de gömerek bitki örtüsü bozulduğunda besin noktaları oluşturarak topraktaki organik maddeyi artırır. Oyuk kazma yeraltı yaşam tarzlarının yüksek metabolik talepleri nedeniyle, cep sincapları büyük miktarlarda bitki materyali tüketmek zorundadır. Bunun tek tek bitkiler üzerinde zararlı bir etkisi olmasına rağmen, cep sincaplarının net etkisi, toprak besin içeriği ve fiziksel toprak özellikleri üzerindeki olumlu etkilerinden bitki büyümesinin artmasıdır.
Fosil kayıtlarında
Sediment kaydında
Biyotürbasyon desenleri veya izleri, taşlaşmış kayada korunur . Bu tür kalıpların incelenmesine iknoloji veya biyoturbatörler söz konusu olduğunda, hayvanların kazılması veya oyulmasıyla geride bırakılan fosiller olan "iz fosilleri" çalışması denir . Bu, bu hayvanların geride bıraktığı ayak izine benzetilebilir. Bazı durumlarda biyotürbasyon o kadar yaygındır ki lamine tabakalar veya çapraz tabakalar gibi tortul yapıları tamamen yok eder . Böylece jeoloji içindeki sedimantoloji ve stratigrafi disiplinlerini etkiler . Bioturbator ichnofabrics çalışması, eski tortullarda meydana gelen aktiviteyi değerlendirmek için fosillerin derinliğini, fosillerin çapraz kesimini ve fosilin keskinliğini (veya ne kadar iyi tanımlandığını) kullanır. Tipik olarak, fosil ne kadar derinse, numune o kadar iyi korunmuş ve iyi tanımlanmış.
Gelgit, kıyı ve derin deniz çökellerinden gelen deniz çökellerinde biyotürbasyondan önemli iz fosilleri bulunmuştur. Ek olarak, kumul veya Eolian sedimanları, çok çeşitli fosilleri korumak için önemlidir. Biyotürbasyon kanıtı, uzun kayıtlar da dahil olmak üzere derin deniz tortul çekirdeklerinde bulunmuştur, ancak çekirdeğin çıkarılması eylemi, özellikle daha sığ derinliklerde biyotürbasyon belirtilerini bozabilir. Eklembacaklılar, özellikle Eolian çökellerinin biyotürbasyonunun jeolojik kaydı için önemlidir. Kumul kayıtları, alt Mesozoyik'e (250 Milyon yıl önce) kadar uzanan oyuk hayvanlarının izlerini göstermektedir, ancak diğer çökellerde biyotürbasyon 550 milyon yıl öncesine kadar görülmüştür.
Matematiksel modeller
Biyotürbatörlerin tortu biyojeokimyasındaki rolü, biyotürbasyonu, genellikle sıradan ve kısmi diferansiyel denklemler kullanılarak oluşturulan sayısal modeller olan tortu biyojeokimyasal modellerinde ortak bir parametre haline getirir . Biyotürbasyon genellikle D olarak temsil edilir B veya biodiffusion katsayısı ve tarif edilmektedir difüzyon ve bazen bir Advektif terimi. Bu temsil ve müteakip varyasyonlar, fonksiyonel gruplar tarafından farklı karıştırma modlarını ve bunlardan kaynaklanan biyo-sulamayı açıklar. Biyodifüzyon katsayısı genellikle Pb 210 gibi radyoaktif izleyiciler , nükleer serpintiden radyoizotoplar , radyoizotoplarla etiketlenmiş cam boncuklar veya inert floresan partiküller ve klorofil a gibi sokulan partiküller kullanılarak ölçülür . Biyodifüzyon modelleri daha sonra D B için değerler sağlamak üzere tortulardaki izleyicilerin dikey dağılımlarına (profillerine) uyarlanır .
Bununla birlikte biyotürbasyonun parametreleştirilmesi, izleyici profillerine uyması için daha yeni ve daha karmaşık modeller kullanılabildiğinden değişebilir. Standart biyodifüzyon modelinden farklı olarak, biyodifüzyon modelinin genişletilmiş versiyonları, rastgele yürüyüş ve parçacık izleme modelleri gibi bu daha karmaşık modeller daha fazla doğruluk sağlayabilir, farklı tortu taşıma modlarını içerebilir ve daha fazla mekansal heterojenliği hesaba katabilir.