Hayvan ekolokasyonu -Animal echolocation

Bir yarasa tarafından yayılan ultrason sinyallerinin ve yakındaki bir nesneden gelen yankının tasviri

Biyo sonar olarak da adlandırılan ekolokasyon, çeşitli hayvan türleri tarafından kullanılan biyolojik bir sonardır . Ekolokasyon yapan hayvanlar çevreye çağrılar yayarlar ve yakınlarındaki çeşitli nesnelerden gelen çağrıların yankılarını dinlerler. Nesneleri bulmak ve tanımlamak için bu yankıları kullanırlar. Ekolokasyon, çeşitli ortamlarda navigasyon , yiyecek arama ve avlanma için kullanılır.

Ekolokasyon yapan hayvanlar arasında bazı memeliler (özellikle Laurasiatheria ) ve birkaç kuş bulunur. Özellikle bazı yarasa türleri ve odontocetes (dişli balinalar ve yunuslar), aynı zamanda sivri fareler gibi diğer gruplarda daha basit formlarda ve iki mağarada yaşayan kuş grubu, Aerodramus (eskiden Collocalia ) cinsindeki mağara süvarileri ve alakasız Oilbird . Steatornis caripensis .

Erken araştırma

Ekolokasyon terimi 1938'de Robert Galambos ile birlikte bu fenomeni yarasalarda ilk kez gösteren Amerikalı zoolog Donald Griffin tarafından icat edildi. Griffin'in kitabında anlattığı gibi, 18. yüzyıl İtalyan bilim adamı Lazzaro Spallanzani , bir dizi ayrıntılı deney yoluyla, yarasaların geceleri uçarken görmenin yanı sıra bir duyuya da güvendikleri sonucuna varmıştı, ancak diğer duyunun başka bir duyuya dayandığını keşfetmedi. duyuyordu. İsviçreli doktor ve doğa bilimci Louis Jurine , Spallanzani'nin deneylerini (farklı yarasa türleri kullanarak) tekrarladı ve yarasaların geceleri avlandıklarında işitmeye güvendikleri sonucuna vardı. 1908'de Walter Louis Hahn , Spallanzani'nin ve Jurine'nin bulgularını doğruladı.

1912'de mucit Hiram Maxim , bağımsız olarak yarasaların engellerden kaçınmak için insan işitsel aralığının altındaki sesi kullandığını öne sürdü . 1920'de İngiliz fizyolog Hamilton Hartridge , bunun yerine yarasaların insan işitme aralığının üzerindeki frekansları kullandığını doğru bir şekilde önerdi.

Odontocetes'teki (dişli balinalar) ekolokasyon, Griffin ve Galambos'un 1956'daki çalışmasından yirmi yıl sonrasına kadar tam olarak tanımlanamadı. Ancak, 1953'te Jacques Yves Cousteau , ilk kitabı The Silent World'de yunusların bir şeyleri olduğunu öne sürdü. seyir yeteneklerine bakılırsa sonar gibi .

Prensip

Ekolokasyon, aktif sonar ile aynıdır , hayvanın kendisi tarafından yapılan sesleri kullanır. Aralıklama, hayvanın kendi ses emisyonu ile çevreden dönen herhangi bir eko arasındaki zaman gecikmesi ölçülerek yapılır. Her kulakta alınan sesin göreceli yoğunluğu ve iki kulağa varış arasındaki zaman gecikmesi, yansıyan ses dalgalarının geldiği yatay açı (azimut) hakkında bilgi sağlar.

Bir hedefi (çok ışınlı sonar ) konumlandırmak için çok sayıda son derece dar ışınlara ve birçok alıcıya dayanan bazı insan yapımı sonarların aksine , hayvan ekolokasyonu yalnızca bir vericiye ve hafifçe ayrı yerleştirilmiş iki alıcıya (kulaklar) sahiptir. Kulaklara dönen yankılar, yankıları oluşturan nesnenin konumuna bağlı olarak farklı zamanlarda ve farklı yoğunluklarda gelir. Zaman ve ses yüksekliği farkları hayvanlar tarafından mesafe ve yönü algılamak için kullanılır. Ekolokasyon ile yarasa veya diğer hayvan sadece nereye gittiğini değil, başka bir hayvanın ne kadar büyük olduğunu, ne tür bir hayvan olduğunu ve diğer özelliklerini de görebilir.

En temel düzeyde, ekolokasyon işitsel beyin devrelerinin nöral anatomisine dayanır. Özünde, beyin sapındaki yükselen beyin yolları, beynin iki kulak arasındaki farkı bir saniyenin çok küçük kesirlerine kadar hesaplamasını sağlar.

yarasalar

Av yaklaşımı sırasında Pipistrellus pipistrellus yarasa seslendirmelerinin spektrogramı . Kayıt toplam 1,1 saniyeyi kapsar; alt ana frekans ca. 45 kHz (genel bir boru hattı için tipiktir). Çağrılar arasındaki son temas süresinden yaklaşık 150 milisaniye önce ve arama süreleri çok daha kısalıyor (" besleme vızıltısı ").
İlgili ses dosyası:

Ekolokasyon yarasaları , genellikle zifiri karanlıkta gezinmek ve yiyecek aramak için ekolokasyon kullanır. Genellikle alacakaranlıkta mağaralarda, çatı katlarında veya ağaçlarda yuvalarından çıkarlar ve geceye kadar böcek avlarlar. Yarasalar ekolokasyon kullanarak bir nesnenin ne kadar uzakta olduğunu, nesnenin boyutunu, şeklini ve yoğunluğunu ve (varsa) bir nesnenin hareket yönünü belirleyebilir. Elektrikli uçuş ile birlikte ekolokasyon kullanmaları, çoğu zaman birçok böceğin (o zamanlar daha az yırtıcı olduğu için geceleri ortaya çıkan), yiyecek için daha az rekabetin ve yarasaları avlayabilecek daha az türün bulunduğu bir niş işgal etmelerine izin verir. kendileri.

Ekolokasyon yapan yarasalar , gırtlak yoluyla ultrason üretir ve sesi açık ağızdan veya çok daha nadiren burundan yayar. İkincisi en çok at nalı yarasalarda belirgindir ( Rhinolophus spp. ). Yarasa ekolokasyon çağrılarının frekansı 14.000 ile 100.000 Hz arasında, çoğunlukla insan kulağının menzilinin ötesindedir (tipik insan işitme aralığı 20 Hz ila 20.000 Hz olarak kabul edilir). Yarasalar , dış kulaktaki bir deri kanadı olan tragustan yansıyan yankıların neden olduğu girişim modellerini yorumlayarak hedeflerin yüksekliğini tahmin edebilir .

Yarasalarda ekolokasyonun evrimi hakkında iki hipotez vardır. İlki, gırtlak ekolokasyonunun Chiroptera'da iki veya daha fazla, Yangochiroptera'da en az bir ve at nalı yarasalarda (Rhinolophidae) en az bir kez evrimleştiğini ileri sürer. İkincisi, laringeal ekolokasyonun Chiroptera'da tek bir kökene sahip olduğunu ve daha sonra Pteropodidae ailesinde kaybolduğunu öne sürüyor . Daha sonra, Pteropodidae ailesindeki Rousettus cinsi , bir dil tıklama sistemi kullanarak farklı bir ekolokasyon mekanizması geliştirdi.

Bireysel yarasa türleri, çevrelerine ve av türlerine uyan belirli frekans aralıklarında yankılanır. Bu bazen araştırmacılar tarafından bir bölgede uçan yarasaları tanımlamak için, aramalarını "yarasa dedektörleri" olarak bilinen ultrasonik kayıt cihazlarıyla kaydederek kullanılmıştır. Ancak ekolokasyon çağrıları her zaman türe özgü değildir ve bazı yarasalar kullandıkları çağrı türlerinde örtüşür, bu nedenle ekolokasyon çağrılarının kayıtları tüm yarasaları tanımlamak için kullanılamaz. Son yıllarda, çeşitli ülkelerdeki araştırmacılar, tanımlamaya yardımcı olmak için "referans çağrıları" olarak bilinen yerel yarasa türlerinin kayıtlarını içeren "yarasa çağrısı kitaplıkları" geliştirdiler.

1970'lerden bu yana, araştırmacılar arasında yarasaların radardan bilinen tutarlı çapraz korelasyon adı verilen bir işleme biçimini kullanıp kullanmadığı konusunda devam eden bir tartışma var. Tutarlılık, ekolokasyon sinyallerinin fazının yarasalar tarafından kullanıldığı anlamına gelirken, çapraz korelasyon sadece giden sinyalin devam eden bir süreçte geri dönen ekolarla karşılaştırıldığı anlamına gelir. Bugün çoğu - ama hepsi değil - araştırmacılar, çapraz korelasyon kullandıklarına inanıyor, ancak tutarsız bir biçimde filtre bankası alıcısı olarak adlandırılıyor.

Av ararken düşük bir hızda (10-20 tıklama/saniye) ses çıkarırlar. Arama aşaması sırasında ses emisyonu, yine kanat vuruşuna bağlanan solunumla birleştirilir. Uçan yarasalar için ekolokasyon için ek enerji maliyeti çok az veya hiç olmadığı için, bu eşleşme enerjiyi önemli ölçüde koruyor gibi görünüyor. Potansiyel bir av nesnesini tespit ettikten sonra, yankı bulma yarasaları , 200 tıklama/saniye gibi yüksek oranlarda terminal vızıltısıyla biten darbelerin hızını artırır . Tespit edilen bir hedefe yaklaşma sırasında, sesin enerjisi gibi seslerin süresi de yavaş yavaş azalır.

Çağrılar ve ekoloji

Ekolokasyon yarasaları çok çeşitli ekolojik koşullara sahiptir; Avrupa ve Madagaskar kadar farklı ortamlarda yaşarken ve böcekler, kurbağalar, nektar, meyve ve kan gibi farklı besin kaynakları için avlanırken bulunabilirler. Ek olarak, bir ekolokasyon çağrısının özellikleri, belirli yarasanın belirli ortamına, avlanma davranışına ve besin kaynağına uyarlanır. Bununla birlikte, ekolokasyon çağrılarının ekolojik faktörlere olan bu adaptasyonu, yarasaların filogenetik ilişkisi tarafından kısıtlanır ve bu da modifikasyonla iniş olarak bilinen bir sürece yol açar ve günümüzde Chiroptera'nın çeşitliliği ile sonuçlanır.

Uçan böcekler, ekolokasyon yapan yarasalar için yaygın bir besin kaynağıdır ve bazı böcekler ( özellikle güveler ) yırtıcı yarasaların çağrılarını duyabilir. Yakalanmayı önlemek için yarasa ekolokasyonuna yanıt olarak güve işitmesinin geliştiğine dair kanıtlar var. Ayrıca, bu güve uyarlamaları, yarasaların böcek avlama sistemlerini geliştirmeleri için seçici bir baskı sağlar ve bu döngü, bir güve-yarasa " evrimsel silahlanma yarışı " ile sonuçlanır.

Akustik özellikler

Yarasa ekolokasyon çağrılarının çeşitliliğini açıklamak, çağrıların frekans ve zamansal özelliklerinin incelenmesini gerektirir. Farklı akustik ortamlar ve avlanma davranışları için uygun ekolokasyon çağrıları üreten bu yönlerdeki varyasyonlardır.

Sıklık

Yarasa çağrı frekansları, 11 kHz kadar düşükten 212 kHz kadar yükseğe kadar değişir. Böcekçil hava avcısı yarasalar, 20 kHz ile 60 kHz arasında bir çağrı frekansına sahiptir, çünkü en iyi menzili ve görüntü keskinliğini veren ve onları böcekler için daha az göze çarpan frekans bu frekanstır. Bununla birlikte, düşük frekanslar, farklı av ve ortamlara sahip bazı türler için uyarlanabilir. Güvelerle beslenen bir tür olan Euderma maculatum , güvelerin duyamayacağı özellikle düşük 12.7 kHz frekans kullanır.

Frekans modülasyonu ve sabit frekans

Ekolokasyon çağrıları iki farklı frekans yapısından oluşabilir: frekans modülasyonlu (FM) taramalar ve sabit frekanslı (CF) tonlar. Belirli bir çağrı, birinden, diğerinden veya her iki yapıdan oluşabilir. Bir FM taraması, bir geniş bant sinyalidir - yani, bir dizi frekansta aşağı doğru bir tarama içerir. Bir CF tonu, dar bantlı bir sinyaldir: ses, süresi boyunca bir frekansta sabit kalır.

yoğunluk

Ekolokasyon çağrıları, 60 ila 140 desibel arasındaki herhangi bir yoğunlukta ölçülmüştür . Bazı yarasa türleri, sesi güçlü bir şekilde yansıtan nesnelere yaklaştıkça yoğunluğu azaltarak, çağrı ortasında çağrı yoğunluğunu değiştirebilir. Bu, geri dönen yankının yarasayı sağır etmesini önler. Hava avcılığı yapan yarasalardan (133 dB) gelenler gibi yüksek yoğunluklu çağrılar, açık gökyüzünde avlanmaya uyarlanabilir. Yüksek yoğunluklu çağrıları, havanın yüksek bir ultrason absorpsiyonuna sahip olması ve böceklerin boyutlarının ses yansıması için yalnızca küçük bir hedef sağlaması nedeniyle, çevreyi orta düzeyde algılamak için bile gereklidir. Ek olarak, "fısıldayan yarasalar" olarak adlandırılanlar, ekolokasyon çağrılarını duyabilen avları olan güvelerin yaklaşmakta olan bir yarasayı daha az tespit edip önleyebilmeleri için düşük genlikli ekolokasyonu uyarlamıştır.

harmonik kompozisyon

Çağrılar bir frekanstan veya bir harmonik diziden oluşan birden fazla frekanstan oluşabilir . İkinci durumda, çağrıya genellikle belirli bir harmonik hakimdir ("baskın" frekanslar, çağrıda bulunan diğer harmoniklerden daha yüksek yoğunluklarda bulunanlardır).

Çağrı süresi

Tek bir ekolokasyon çağrısı (bir ses spektrogramı üzerinde tek bir sürekli iz olan bir çağrı ve bir diziyi veya geçişi içeren bir dizi çağrı), avın yakalama davranışının aşamasına bağlı olarak, süresi 0,2 ila 100 milisaniye arasında herhangi bir yerde sürebilir. yarasa devreye girer. Örneğin, yarasa av yakalamanın son aşamalarındayken bir aramanın süresi genellikle azalır - bu, yarasanın arama ve yankı çakışması olmadan daha hızlı aramasını sağlar. Süreyi azaltmak, nesneleri yansıtmak ve yarasa tarafından duyulmak için daha az toplam sese sahip olma pahasına gelir.

Darbe aralığı

Sonraki ekolokasyon çağrıları (veya darbeler) arasındaki zaman aralığı, bir yarasanın algısının iki yönünü belirler. İlk olarak, yarasanın işitsel sahne bilgilerinin ne kadar hızlı güncellendiğini belirler. Örneğin, yarasalar bir hedefe geldiklerinde çağrılarının tekrarlama oranını arttırır (yani nabız aralığını azaltır). Bu, yarasanın en çok ihtiyaç duyduğu anda hedefin konumuyla ilgili yeni bilgileri daha hızlı bir şekilde almasını sağlar. İkinci olarak, darbe aralığı, yarasaların nesneleri algılayabileceği maksimum aralığı belirler. Bunun nedeni, yarasaların aynı anda yalnızca bir çağrıdan gelen yankıları takip edebilmeleridir; başka bir arama yaptıkları anda, daha önce yapılan aramanın yankılarını dinlemeyi bırakırlar. Örneğin, 100 ms'lik bir darbe aralığı (tipik olarak böcekleri arayan bir yarasa), sesin havada kabaca 34 metre ilerlemesine izin verir, böylece bir yarasa yalnızca 17 metreye kadar uzaktaki nesneleri algılayabilir (ses dışarı ve geri hareket etmelidir) . 5 ms'lik bir darbe aralığı ile (yakalama girişiminin son anlarında tipik bir yarasa), yarasa yalnızca 85 cm'ye kadar olan nesneleri algılayabilir. Bu nedenle, yarasa sürekli olarak yeni bilgileri hızlı bir şekilde güncellemek ve uzaktaki nesneleri algılamak arasında bir seçim yapmak zorundadır.

FM sinyali avantajları

Bir FM yarasası olan Pipistrellus pipistrellus tarafından üretilen ekolokasyon çağrısı . Ultrasonik çağrı, bir yarasa detektörü tarafından frekans çıkarımı ve dolayısıyla duyulabilir bir ses üretmek için sabit bir frekansla çarpılarak " heterodinlendi ". Kaydın önemli bir özelliği, yarasa hedefine yaklaştıkça çağrının tekrarlanma oranındaki artıştır - buna "terminal vızıltısı" denir.

Bir FM sinyalinin sağladığı en büyük avantaj , hedefin son derece hassas menzil ayrımı veya lokalizasyonudur . JA Simmons, bu etkiyi, FM sinyallerini kullanan yarasaların, hedefler arasındaki mesafe yarım milimetreden daha az olduğunda bile iki ayrı hedefi nasıl ayırt edebildiğini gösteren bir dizi zarif deneyle gösterdi. Bu yetenek, çağrı ve geri dönen eko arasındaki zaman gecikmesinin daha iyi çözülmesine izin veren ve böylece ikisinin çapraz korelasyonunu iyileştiren sinyalin geniş bant taramasından kaynaklanmaktadır. Ek olarak, FM sinyaline harmonik frekanslar eklenirse, bu lokalizasyon daha da hassas hale gelir.

FM sinyalinin olası bir dezavantajı, aramanın operasyonel menzilinin azalmasıdır. Çağrının enerjisi birçok frekans arasında dağıldığından, FM-bat'ın hedefleri tespit edebileceği mesafe sınırlıdır. Bu kısmen, belirli bir frekansta geri dönen herhangi bir yankının yalnızca bir milisaniyenin kısa bir kısmı için değerlendirilebilmesinden kaynaklanmaktadır, çünkü çağrının hızlı aşağı doğru taraması herhangi bir frekansta uzun süre kalmamaktadır.

CF sinyal avantajları

Bir CF sinyalinin yapısı, CF-yarasasının hem bir hedefin hızını hem de Doppler kaydırılan frekanslar olarak bir hedefin kanatlarının çırpınmasını algılamasına izin vermesi bakımından uyarlanabilir. Doppler kayması , ses dalgası frekansındaki bir değişikliktir ve iki ilgili durumda üretilir: yarasa ve hedefi birbirine göre hareket ettiğinde ve hedefin kanatları ileri geri salındığında. CF-yarasaları, Doppler kaymalarını telafi etmeli, yüksek frekanslı yankılara yanıt olarak çağrılarının frekansını düşürmelidir - bu, geri dönen yankının yarasanın kulaklarının en hassas şekilde ayarlandığı frekansta kalmasını sağlar. Bir hedefin kanatlarının salınımı da genlik kaymaları üretir, bu da bir CF-yarasaya uçan bir hedefi sabit bir hedeften ayırt etmede ek yardım sağlar.

Ek olarak, bir CF aramasının sinyal enerjisi dar bir frekans bandında yoğunlaştığından, aramanın operasyonel aralığı bir FM sinyalinden çok daha büyüktür. Bu, dar frekans bandı içinde dönen yankıların, 100 milisaniyeye kadar sabit bir frekansı koruyan aramanın tüm uzunluğu boyunca toplanabilmesine dayanır.

FM ve CF sinyallerinin akustik ortamları

Frekans modülasyonlu (FM) bir bileşen, yakın ve dağınık ortamlarda uçarken av avlamak için mükemmeldir. FM sinyalinin iki yönü bu gerçeği açıklar: geniş bant sinyali tarafından verilen kesin hedef lokalizasyonu ve aramanın kısa süresi. Bunlardan ilki önemlidir çünkü dağınık bir ortamda yarasalar avlarını büyük miktarda arka plan gürültüsünden ayırabilmelidir. Geniş bant sinyalinin 3B yerelleştirme yetenekleri, yarasanın tam olarak bunu yapmasını sağlayarak ona Simmons ve Stein'ın (1980) "yığılmayı reddetme stratejisi" dediği şeyi sağlar. Bu strateji, daha önce belirtildiği gibi, çağrının yerelleştirme özelliklerini geliştiren harmoniklerin kullanımıyla daha da geliştirilmiştir. FM aramasının kısa süresi, yakın ve dağınık ortamlarda da en iyisidir çünkü yarasanın birçok aramayı üst üste binmeden son derece hızlı bir şekilde göndermesini sağlar. Bu, yarasanın neredeyse sürekli bir bilgi akışı alabileceği anlamına gelir - nesneler yakın olduğunda önemlidir, çünkü hızlı bir şekilde geçerler - hangi yankının hangi çağrıya karşılık geldiğini karıştırmadan.

Sabit frekans (CF) bileşeni, genellikle açık, dağınık olmayan ortamlarda uçarken avlarını avlayan yarasalar veya avlarının ortaya çıkmasını bekleyen yarasalar tarafından kullanılır. Eski stratejinin başarısı, her ikisi de mükemmel av tespit yetenekleri sağlayan CF çağrısının iki yönünden kaynaklanmaktadır. İlk olarak, çağrının daha geniş çalışma aralığı, yarasaların açık ortamlarda yaygın bir durum olan büyük mesafelerde bulunan hedefleri tespit etmesine olanak tanır. İkincisi, aramanın uzunluğu, uzak mesafelerdeki hedefler için de uygundur: bu durumda, uzun aramanın geri dönen yankı ile örtüşme olasılığı azalır. İkinci strateji, uzun, dar bantlı çağrının yarasanın, tünemiş bir yarasaya doğru veya uzağa doğru hareket eden bir böcek tarafından üretilecek olan Doppler kaymalarını tespit etmesine izin vermesi gerçeğiyle mümkün olmaktadır.

sinirsel mekanizmalar

Yarasalar kendilerini yönlendirmek ve nesnelerin yerini belirlemek için ekolokasyon kullandıklarından, işitsel sistemleri bu amaç için uyarlanmıştır ve kendi türlerinin karakteristik klişe ekolokasyon çağrılarını algılamak ve yorumlamak için son derece uzmanlaşmıştır. Bu uzmanlık, iç kulaktan işitsel korteksteki en yüksek bilgi işleme seviyelerine kadar belirgindir.

İç kulak ve birincil duyu nöronları

Hem CF hem de FM yarasaları, insan işitme aralığının çok dışında, ultrasonik aralıktaki sesleri duymalarını sağlayan özel iç kulaklara sahiptir. Diğer birçok açıdan, yarasanın işitsel organları diğer memelilerin çoğuna benzer olsa da, bazı yarasalar ( at nalı yarasalar , Rhinolophus spp. ve bıyıklı yarasa , Pteronotus parnelii ) çağrılarına göre sabit bir frekans (CF) bileşeniyle (olarak bilinir) yüksek görev döngülü yarasalar), CF seslendirmesinin baskın frekansını (ve harmoniklerini) tespit etmek için birkaç ek uyarlamaya sahiptir. Bunlar, yarasanın geri dönen ekolarının frekansına yanıt veren özellikle geniş bir alana sahip iç kulak organlarının dar bir frekans "ayarını" içerir.

Koklea içindeki baziler membran , eko bilgi işleme için bu uzmanlıklardan ilkini içerir. CF sinyalleri kullanan yarasalarda, zarın geri dönen yankıların frekansına yanıt veren bölümü, diğer herhangi bir frekans için yanıt bölgesinden çok daha büyüktür. Örneğin, daha büyük at nalı yarasa Rhinolophus ferrumequinum'da , zarın orantısız olarak uzatılmış ve kalınlaşmış bir bölümü vardır ve bu, yarasanın çağrısı tarafından üretilen yankının sabit frekansı olan 83 kHz civarındaki seslere yanıt verir. Spesifik, dar bir frekans aralığına karşı yüksek hassasiyete sahip bu alan, "akustik fovea " olarak bilinir.

Odontocetes (dişli balinalar ve yunuslar), yarasalarda bulunanlara benzer koklear uzmanlıklara sahiptir. Odontosetler ayrıca 1500 ganglion hücresi/mm baziler membran oranlarıyla bugüne kadar bildirilen herhangi bir koklea arasında en yüksek nöral yatırıma sahiptir.

İşitme yolu boyunca, baziler zarın hareketi, birincil işitsel nöronların uyarılmasıyla sonuçlanır. Bu nöronların çoğu, CF çağrılarının geri dönen yankılarının dar frekans aralığına özel olarak "ayarlanmıştır" (en güçlü şekilde yanıt verir). Akustik foveanın büyük boyutu nedeniyle, bu bölgeye ve dolayısıyla eko frekansına yanıt veren nöronların sayısı özellikle yüksektir.

alt kollikulus

Yarasanın orta beynindeki bir yapı olan Inferior colliculus'ta , işitsel işleme yolundaki alt kısımdan gelen bilgiler entegre edilir ve işitsel kortekse gönderilir. George Pollak ve diğerlerinin 1977'de bir dizi makalede gösterdikleri gibi, bu bölgedeki internöronlar , bir çağrı ile geri dönen yankı arasındaki zaman gecikmesi, yarasaya hedef nesneden olan uzaklığını bildirdiğinden, zaman farklılıklarına karşı çok yüksek bir duyarlılığa sahiptir. . Çoğu nöron daha güçlü uyaranlara daha hızlı tepki verirken, kolliküler nöronlar sinyal yoğunluğu değişse bile zamanlama doğruluğunu korur.

Bu internöronlar, çeşitli şekillerde zaman duyarlılığı için uzmanlaşmıştır. İlk olarak, aktive olduklarında genellikle sadece bir veya iki aksiyon potansiyeli ile yanıt verirler . Bu kısa tepki süresi, aksiyon potansiyellerinin, uyaranın geldiği anın tam olarak çok özel bir göstergesini vermelerine ve birbirine yakın zamanda meydana gelen uyaranlara doğru tepki vermelerine olanak tanır. Ek olarak, nöronlar çok düşük bir aktivasyon eşiğine sahiptir - zayıf uyaranlara bile hızlı tepki verirler. Son olarak, FM sinyalleri için, her bir ara nöron, tarama içindeki belirli bir frekansa ve sonraki yankıdaki aynı frekansa ayarlanır. Çağrının CF bileşeni için de bu düzeyde uzmanlaşma vardır. Akustik foveanın frekansına yanıt veren nöronların yüksek oranı aslında bu seviyede artar.

Işitsel korteks

Yarasalardaki işitsel korteks , diğer memelilere kıyasla oldukça büyüktür. Sesin çeşitli özellikleri, korteksin farklı bölgeleri tarafından işlenir ve her biri bir hedef nesnenin konumu veya hareketi hakkında farklı bilgiler sağlar. Yarasanın işitsel korteksindeki bilgi işleme üzerine mevcut çalışmaların çoğu Nobuo Suga tarafından bıyıklı yarasa Pteronotus parnellii üzerinde yapılmıştır . Bu yarasanın çağrısı hem CF tonu hem de FM süpürme bileşenlerine sahiptir.

Suga ve meslektaşları, korteksin, her biri sesin frekans ve genlik gibi özelliklerine göre sistematik olarak düzenlenen bir dizi işitsel bilgi "haritası" içerdiğini göstermiştir . Bu alanlardaki nöronlar, yalnızca belirli bir frekans ve zamanlama kombinasyonuna (ses-yankı gecikmesi) yanıt verir ve kombinasyona duyarlı nöronlar olarak bilinir .

İşitsel kortekste sistematik olarak düzenlenmiş haritalar, yankı sinyalinin gecikmesi ve hızı gibi çeşitli yönlerine yanıt verir. Bu bölgeler, bir yanıt ortaya çıkarmak için en az iki spesifik uyaran gerektiren "kombinasyona duyarlı" nöronlardan oluşur. Nöronlar, sesin akustik özelliklerine göre düzenlenen ve iki boyutlu olabilen haritalar arasında sistematik olarak değişir. Çağrının farklı özellikleri ve yankısı, yarasa tarafından avlarının önemli özelliklerini belirlemek için kullanılır. Haritalar şunları içerir:

Bir yarasanın işitsel korteksi
A FM-FM alanı
B CF-CF alanı
C Genliğe duyarlı alan
D Frekansa duyarlı alan
E DSCF alanı
  • FM-FM alanı : Korteksin bu bölgesi, FM-FM kombinasyonuna duyarlı nöronlar içerir. Bu hücreler yalnızca iki FM taramasının kombinasyonuna yanıt verir: bir çağrı ve yankısı. FM-FM bölgesindeki nöronlar, hedef nesneden (aralık) olan mesafeyi bulmak için, her biri orijinal çağrı ve yankı arasındaki belirli bir zaman gecikmesine yanıt verdiğinden, genellikle "gecikmeli ayarlı" olarak adlandırılır. Her nöron aynı zamanda orijinal çağrıda bir harmonik ve yankıda farklı bir harmonik için özgüllük gösterir. Pteronotus korteksinin FM-FM alanındaki nöronlar , gecikme süresinin dikey olarak sabit olduğu ancak yatay düzlemde arttığı sütunlar halinde düzenlenir. Sonuç, menzilin korteks üzerindeki konuma göre kodlanması ve FM-FM alanı boyunca sistematik olarak artmasıdır.
  • CF-CF alanı : Bir başka kombinasyona duyarlı nöron türü, CF-CF nöronudur. Bunlar, verilen iki frekansı (30 kHz'de (CF1) bir çağrı ve 60 veya 90 kHz (CF2 veya CF3) civarındaki ek harmoniklerinden biri) içeren bir CF çağrısının ve karşılık gelen yankıların kombinasyonuna en iyi şekilde yanıt verir. Böylece, CF-CF bölgesi içinde, Doppler kaymasının neden olduğu yankı frekansındaki değişiklikler , yarasanın hedef nesnesine göre hızını hesaplamak için orijinal çağrının frekansıyla karşılaştırılabilir. FM-FM alanında olduğu gibi, bilgi, bölgenin harita benzeri organizasyonu içindeki konumuna göre kodlanır. CF-CF alanı önce farklı CF1-CF2 ve CF1-CF3 alanlarına bölünür. Her alan içinde, CF1 frekansı, CF2 veya CF3 frekans eksenine dik bir eksen üzerinde düzenlenir. Ortaya çıkan ızgarada, her bir nöron, belirli bir hızın göstergesi olan belirli bir frekans kombinasyonunu kodlar.
  • Doppler kaydırılmış sabit frekans (DSCF) alanı : Korteksin bu büyük bölümü, frekans ve genliğe göre düzenlenen akustik fovea haritasıdır. Bu bölgedeki nöronlar, Doppler kaydırılmış (başka bir deyişle, yalnızca ekolar) CF sinyallerine yanıt verir ve akustik foveanın yanıt verdiği aynı dar frekans aralığındadır. Pteronotus için bu 61 kHz civarındadır. Bu alan, frekansa göre radyal olarak düzenlenmiş sütunlar halinde düzenlenmiştir. Bir sütun içinde, her nöron belirli bir frekans ve genlik kombinasyonuna yanıt verir. Suga'nın çalışmaları, bu beyin bölgesinin frekans ayrımı için gerekli olduğunu göstermiştir.

balinalar

Dişli bir balinada ses oluşumunu, yayılımını ve alımını gösteren diyagram. Giden sesler camgöbeği ve gelenler yeşildir.

Biosonar, yunuslar, musurlar, nehir yunusları, katil balinalar ve ispermeçet balinaları dahil olmak üzere hem dişli balinalar ( Odontoceti alt takımı ) hem de sağ , baş , cüce sağ ve gri balinalar ve rorqualler dahil olmak üzere balenli balinalar ( Mysticeti alt takımı) için değerlidir , çünkü onlar uygun akustik özelliklere sahip olan ve absorpsiyon veya bulanıklık nedeniyle görüş mesafesinin genellikle son derece sınırlı olduğu bir sualtı habitatında yaşarlar . Odontosetler genellikle ultrasonik frekanslardaki sesleri işitebilirken, mistisitler infrasonik frekans rejimi içindeki sesleri duyar .

Evrim

Cetacean evrimi üç ana radyasyondan oluşuyordu. Orta ve geç Eosen dönemleri boyunca (49-31.5 milyon yıl önce), karasal memelilerden ortaya çıkan ilkel dişli Cetacea olan arkeosetler bilinen tek deniz memelileriydi . Bu ilkel suda yaşayan memeliler, su altı işitmesini biraz uyarlamış olmalarına rağmen, ekolokasyon yeteneğine sahip değillerdi. Basilosaurid arkeosetlerinde akustik olarak izole edilmiş kulak kemiklerinin morfolojisi, bu düzenin geç orta Eosen tarafından düşük ila orta frekanslarda su altında yönlü işitmeye sahip olduğunu gösterir. Bununla birlikte, Oligosen'in başlangıcında arkeosetlerin neslinin tükenmesiyle birlikte, iki yeni soy ikinci bir radyasyon oluşturdu. Bu erken mistisitler (balina balinaları) ve odontocetes, Yeni Zelanda'daki orta Oligosen'e tarihlenebilir. Geçmiş filogenilere dayanarak, mevcut odontoceteslerin monofiletik olduğu bulunmuştur; bununla birlikte, ekolokasyon odontocete soyu boyunca yakınsak olarak iki kez gelişti: bir kez Xenorophus'ta , bir oligosen kök odontoseti ve bir kez taç odontecetes'te Erken odontosetlerin dağılma oranları, yeni adaptif bölgelere okyanus ötesi seyahati içeriyordu. Üçüncü radyasyon, daha sonra Neojen'de, mevcut yunuslar ve akrabalarının modern denizdeki en yaygın türler haline geldiği zaman meydana geldi.

Ekolokasyonun evrimini açıklamak için birkaç teori vardır. Cetacean radyasyonunun hipotezleri için biri biyotik ve diğeri abiyotik olmak üzere önerilen iki itici güç vardır. İlk uyarlanabilir radyasyon, yeni uyarlanabilir bölgelere hızlı bir sapmanın sonucudur. Bu, kıyaslanamaz olan çeşitli, ekolojik olarak farklı kladlarla sonuçlanır. Clade Neocete (taç deniz memelisi), arkeosetlerden evrimleşmiş ve dünyanın okyanuslarına, haliçlerine ve nehirlerine dağılmıştır. Bu ekolojik fırsatlar, avcılık için düşük rekabetle birlikte bol beslenme kaynaklarının sonucuydu. Bununla birlikte, soy çeşitliliğinin bu hipotezi, deniz memelileri tarihinin erken dönemlerinde hızlı türleşme için destek eksikliğinden dolayı inandırıcı olmayabilir. İkinci, daha abiyotik bir sürücü daha iyi desteklenir.

Okyanusların fiziksel olarak yeniden yapılandırılması ekolokasyon radyasyonunda rol oynamıştır. Bu, Eosen-Oligosen sınırındaki küresel iklim değişikliğinin bir sonucuydu ; bir seradan bir buzhane dünyasına. Tektonik açıklıklar, Güney okyanusunu serbest akan Antarktika Circumpolar akımıyla yarattı. Bu olaylar, bulanık nehir sularında av bulma ve yakalama yeteneği ile karakterize edilen bir seçim rejimine izin verdi veya odontocetes'in fotik bölgenin altındaki derinliklerde istila etmesine ve beslenmesine izin verdi. Daha ileri çalışmalar, fotik bölgenin altındaki ekolokasyonun, diel göç eden kafadanbacaklılara bir yırtıcı adaptasyon olabileceğini bulmuştur . Gelişinden bu yana, özellikle ekolokasyonun aşırı derecede türetildiği Delphinidae (yunuslar) ailesinde adaptif radyasyon olmuştur.

Dişli balina ekolokasyonunda dört proteinin önemli bir rol oynadığı bulunmuştur. Memeli kokleasının iç kulağının dış tüy hücrelerinin bir motor proteini olan Prestin, işitme duyarlılığı ile ilişkilidir. Deniz memelilerinde iki açık hızlandırılmış protein evrimi döneminden geçmiştir. Hızlanmanın ilk bölümü, ekolokasyon ilk geliştiğinde odontocete diverjansı ile bağlantılıdır ve ikincisi, Delphinioidae familyasında görülen ekolokasyon frekansındaki artışla meydana gelir. Tmc1 ve Pjvk ayrıca işitme duyarlılığı ile ilgili iki proteindir: Tmc1 tüy hücresi gelişimi ile ilişkilidir ve Pjvk tüy hücresi işlevi ile ilişkilidir. Tmc1 proteinindeki adaptasyonlar, yüksek frekanslı işitmenin evrimi ve Tmc1 ve Pjvk'nin moleküler evrimi ile ilgilidir, odontoceteslerde ekolokasyon için pozitif seçimin göstergesidir. İç kulak hücreleri arasında bariyer oluşturan sıkı bağlantı proteinlerinin bir üyesi olan Cldn14, Prestin ile aynı evrimsel modeli gösterir. Prestin ve Cldn14 için iki protein evrimi olayı, Drake Geçidi'nin (34-31 My) tektonik açılması ve Orta Miyosen iklim geçişinde (14 My) Antarktika buz büyümesi ile aynı zamanlarda meydana geldi . odontocetes ve mysticetes birincisi ile meydana gelir ve Delphinioidae'nin türleşmesi ikincisi ile olur.

İki kafatası yapısının evriminin ekolokasyonla bağlantılı olduğu varsayılmıştır. Kranial teleskop, ilk olarak ksenorofidlerde gelişti, kök odontosetlerde daha da gelişti, taç odontosetleri ön ve maksilla kemikleri arasında bir örtüşme ve arkada dış burun deliklerinin yer değiştirmesi ile tam kraniyal teleskopu gösterene kadar. Dış burun deliklerinin hareketi, ekolokasyon için daha büyük bir burun aparatına ve kavuna izin vermiş olabilir. Bu değişiklik, neoceteslerin basilosauridlerden ayrılmasından sonra meydana geldi. Kafatası asimetrisine doğru ilk kayma, ksenorofidlerden önce Erken Oligosen'de meydana geldi. Bir ksenorofid fosili ( Cotylocara macei ) kraniyal asimetriye sahiptir ve ekolokasyonun diğer göstergelerini gösterir. Bununla birlikte, bazal ksenorofitler, kraniyal asimetriden yoksundur, bu da kraniyal asimetrinin muhtemelen iki kez evrimleştiğini gösterir. Mevcut odontosetler asimetrik nazofasiyal bölgelere sahiptir; genellikle ortanca düzlem sola kaydırılır ve sağdaki yapılar daha büyüktür. Hem kranyal teleskop hem de asimetrinin ekolokasyon için gerekli ses üretimi ile ilişkili olduğu varsayılmaktadır.

mekanizma

Güneyde yerleşik katil balinalar ekolokasyon kullanarak

On üç mevcut odontocete türü, dört ayrı, yakınsak olayda dar bantlı yüksek frekanslı (NBHF) ekolokasyon geliştirdi. Bu türler arasında Kogiidae (cüce ispermeçet balinaları) ve Phocoenidae (porpoises) familyaları ile Lagenorhynchus cinsinin bazı türleri, Cephalorhynchus'un tamamı ve La Plata yunusu bulunur . NBHF'nin bir yırtıcı kaçırma aracı olarak evrimleştiği düşünülmektedir; NBHF üreten türler, diğer odontocetlere göre küçüktür, bu da onları orca gibi büyük türler için canlı bir av haline getirir . Bununla birlikte, gruplardan üçü orca'nın ortaya çıkmasından önce NBHF geliştirdiği için, NBHF'nin gelişiminin itici gücü orca tarafından değil, diğer eski, yırtıcı hayvanlar tarafından yapılan predasyon olmalıdır. Orkalar ve muhtemelen, Acrophyseter gibi antik, yırtıcı odontosetler 100 kHz'in üzerindeki frekansları duyamazlar.

Ekolokasyondaki varyasyonun bir başka nedeni de habitattır. Tüm sonar sistemleri için, geri dönen bir yankının tespit edilip edilmediğine karar veren sınırlayıcı faktör, yankı-gürültü oranıdır (ENR). ENR, yayılan kaynak seviyesi (SL) artı hedef kuvvet, eksi iki yönlü iletim kaybı (soğurma ve yayılma) ve alınan gürültü ile verilir. Hayvanlar, sınırlı gürültü koşullarında menzili en üst düzeye çıkarmak (kaynak seviyesini artırmak) veya sığ ve/veya çöplük bir habitatta gürültü dağınıklığını azaltmak (kaynak seviyesini azaltmak) için adapte olacaktır. Kıyı bölgeleri gibi dağınık habitatlarda, av aralıkları daha küçüktür ve Commerson yunusu ( Cephalorhynchus commersonii ) gibi türler, çevrelerine daha iyi uyum sağlamak için kaynak seviyelerini düşürmüştür.

Dişli balinalar, kafalarının gösterdiği yöne odaklanmış yüksek frekanslı tıklamalar yayar. Sesler, kemikli burunlardan gelen havanın fonik dudaklardan geçirilmesiyle üretilir. Bu sesler, kafatasının yoğun içbükey kemiği ve tabanındaki bir hava kesesi tarafından yansıtılır. Odaklanmış ışın, 'kavun' olarak bilinen büyük bir yağlı organ tarafından modüle edilir. Bu, farklı yoğunluktaki lipidlerden oluştuğu için akustik bir lens gibi davranır. Çoğu dişli balina, ekolokasyon için bir dizi tıklamayı veya tıklama trenini kullanırken, ispermeçet balinası ayrı ayrı tıklamalar üretebilir. Dişli balina ıslıkları ekolokasyonda kullanılmaz. Bir tıklama trenindeki farklı tıklama üretim oranları, şişe burunlu yunusun tanıdık havlamalarına, ciyaklamalarına ve hırıltılarına yol açar . Saniyede 600'ün üzerinde tekrarlama oranına sahip bir tıklama dizisine patlama darbesi denir. Şişe burunlu yunuslarda, işitsel beyin tepkisi, bireysel tıklamaları saniyede 600'e kadar çözer, ancak daha yüksek tekrar oranları için dereceli bir tepki verir.

Bazı küçük dişli balinaların diş dizilimlerinin ekolokasyona yardımcı olacak şekilde uygun olabileceği öne sürülmüştür. Örneğin, bir şişe burunlu yunusun çenesindeki dişlerin yerleşimi, dikey bir düzlemden bakıldığında simetrik değildir ve bu asimetri, biyosonarından gelen yankılar bir taraftan veya diğer taraftan geliyorsa, yunusun algılamasına yardımcı olabilir. . Ancak, bu fikir deneysel destekten yoksundur.

Yankılar, birincil alım yolu olarak alt çene etrafındaki karmaşık yağlı yapılar kullanılarak alınır ve buradan sürekli bir yağ gövdesi yoluyla orta kulağa iletilir. Yanal ses, kulakları çevreleyen, suya benzer yoğunluğa sahip yağlı loblardan alınabilir. Bazı araştırmacılar, ilgilenilen nesneye yaklaştıklarında, yayılan sesi susturarak kendilerini daha yüksek yankıya karşı koruduklarına inanırlar. Yarasalarda bunun olduğu bilinmektedir, ancak burada işitme hassasiyeti de bir hedefe yakın olarak azalır.

Yağ kuşları ve kıvılcımlar

Bir Palawan swiftlet ( Aerodramus palawanensis ), Puerto Princesa yeraltı nehri mağarasının içinde tamamen karanlıkta uçar.

Petrol kuşlarının ve bazı çeviklik türlerinin , yarasalar ve yunuslara kıyasla nispeten kaba bir ekolokasyon biçimi kullandığı bilinmektedir . Bu gece kuşları, uçarken çağrılar yayar ve çağrıları yaşadıkları yerdeki ağaçlar ve mağaralar arasında gezinmek için kullanır.

Sivrisinekler, tenrekler ve sıçanlar

Bilinen veya yankı yaptığı düşünülen yarasalar dışındaki karasal memeliler arasında iki sivri fare cinsi ( Sorex ve Blarina ), Madagaskar tenrekleri ve solenodonlar bulunur . Bunlar arasında gezgin kır faresi ( Sorex vagrans ), adi veya Avrasya kır faresi ( Sorex araneus ) ve kısa kuyruklu kır faresi ( Blarina brevicauda ) bulunur. Sivrisinek seslerinin doğası, yarasalarınkinden farklı olarak düşük genlik, geniş bant, çoklu harmonik ve frekans modülasyonludur. Yankılanmaları olan hiçbir 'yankılama tıklaması' içermezler ve basit, yakın mesafe uzaysal oryantasyon için kullanılmış gibi görünmektedirler. Yarasaların aksine, sivri fareler ekolokasyonu ek olarak yiyecekleri saptamak yerine yalnızca yaşam alanlarını araştırmak için kullanır.

Kör laboratuvar farelerinin labirentlerde gezinmek için ekolokasyon kullanabileceğine dair kanıtlar var .

ekolokasyon sıkışması

Ekolokasyon sistemleri, ekolokasyon sıkışması veya sonar sıkışması olarak bilinen parazitlere karşı hassastır . Karıştırma, hedef dışı sesler hedef yankıları ile karıştığında meydana gelir. Karıştırma amaçlı veya kasıtsız olabilir ve ekolokasyon sisteminin kendisinden, diğer ekolokasyon yapan hayvanlardan, avdan veya insanlardan kaynaklanabilir. Ekolokasyon yapan hayvanlar, sıkışmayı en aza indirecek şekilde evrimleşmiştir; ancak ekolokasyondan kaçınma davranışları her zaman başarılı değildir.

Arka plan gürültüsü aynı zamanda maskeleme - gürültünün bir sinyalin işitsel algısına müdahale ettiği bir mekanizma - ve hayvanların sinyal yerine gürültüye sonlu dikkat kaynaklarını tahsis ettiği bir mekanizma olan dikkat dağıtma yoluyla ekolokasyona dayalı görevlere müdahale edebilir.

Av hayvanları tarafından kaçınma

Galleria mellonella , yayıcılar ultrason dalgaları gönderdiğinde düşme, döngü ve donma gibi yırtıcı hayvanlardan kaçınma davranışları sergiler; bu, G. mellonella'nın avcılar tarafından veya türlerinin diğer üyeleri tarafından kullanılan ultrason frekanslarını hem algılayabildiğini hem de ayırt edebildiğini gösterir. Dev ipek güvelerini içeren Saturniidae güvesi ailesinin üyeleri , mikro yarasaların ultrasonik sinyallerini saptırmak için büyük kanatlarını kullandıkları gözlemlendi.

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar