Amfibi - Amphibian

amfibiler Zaman aralığı: Geç Devoniyen – şimdiki zaman ,370-0  Ma Ön Ꞓ Ꞓ Ö S D C P T J K sayfa n
Sağ üstten saat yönünde: Seymouria , Meksika oyuk açan caecilian , doğu semenderi ve yaprak yeşili ağaç kurbağası
bilimsel sınıflandırma
Krallık:	hayvanlar
filum:	Kordata
klad :	Batrachomorpha
Sınıf:	Amfibi Gri 1825
alt sınıflar
† Lepospondili † Temnospondili Lissamfibi (modern amfibiler) Anura (kurbağalar) Caudata (semenderler) Gymnophiona (caecilians) † Albanerpetontidae

Amfibi olan ectothermic , ayaklıların omurgalılar arasında sınıf Amphibia . Tüm yaşayan amfibiler Lissamfibi grubuna aittir . Bunlar çeşitli yaşayan habitatları en türler içinde yaşayan ile karasal , fossorial , ağaçsıl veya tatlı su sucul ekosistemlerin . Bu nedenle, amfibiler tipik olarak suda yaşayan larvalar olarak başlarlar , ancak bazı türler bunu atlamak için davranışsal uyarlamalar geliştirmiştir.

Yavrular genellikle solungaçlı larvadan akciğerli yetişkin hava soluyan forma metamorfoz geçirir . Amfibiler derilerini ikincil bir solunum yüzeyi olarak kullanırlar ve bazı küçük karasal semenderler ve kurbağaların akciğerleri yoktur ve tamamen derilerine güvenirler. Bunlar yüzeysel benzer kertenkele memeliler ve kuşlar ile birlikte ancak, sürüngenler olan amniotları ve üremek için su organları gerektirmez. Karmaşık üreme ihtiyaçları ve geçirgen derileri ile amfibiler genellikle ekolojik göstergelerdir ; son yıllarda dünya çapında birçok tür için amfibi popülasyonlarında dramatik bir düşüş oldu .

En eski amfibiler , Devoniyen döneminde, karaya uyum sağlamaya yardımcı olan akciğerleri ve kemikli yüzgeçleri olan sarkopterygian balıklarından evrimleşmiştir . Karbonifer ve Permiyen dönemlerinde çeşitlendiler ve baskın hale geldiler , ancak daha sonra sürüngenler ve diğer omurgalılar tarafından yer değiştirdiler. Zamanla, amfibiler boyut olarak küçüldü ve çeşitlilik azaldı, sadece modern Lissamphibia altsınıfını bıraktı.

Amfibilerin üç modern düzeni, Anura (kurbağalar), Urodela (semenderler) ve Apoda'dır (caecilians). Bilinen amfibi türlerinin sayısı yaklaşık 8.000'dir ve bunların yaklaşık %90'ı kurbağadır. Dünyadaki en küçük amfibi (ve omurgalı) , sadece 7,7 mm (0,30 inç) uzunluğunda Yeni Gine'den ( Paedophryne amauensis ) bir kurbağadır . Yaşayan en büyük amfibi, 1.8 m (5 ft 11 inç) Güney Çin dev semenderidir ( Andrias sligoi ), ancak bu, Brezilya'nın orta Permiyeninden soyu tükenmiş 9 m (30 ft) Prionosuchus tarafından cücedir . Amfibilerin çalışmasına batrakoloji , hem sürüngenlerin hem de amfibilerin çalışmasına herpetoloji denir .

sınıflandırma

Kelimesinin amfibi türetilmiştir Eski Yunan terimi ἀμφίβιος ( amphíbios ), bu cihazlar 'yaşam her iki tür' ἀμφί 'her iki türlü' anlamı ve βιος anlam 'hayat'. Terim başlangıçta, foklar ve su samurları da dahil olmak üzere karada veya suda yaşayabilen hayvanlar için genel bir sıfat olarak kullanılmıştır. Geleneksel olarak, Amfibi sınıfı, amniyot olmayan tüm tetrapod omurgalıları içerir. En geniş anlamıyla amfibi ( sensu lato ) , ikisi nesli tükenmiş olan üç alt sınıfa bölünmüştür :

• Alt sınıf Lepospondyli † (amniyotlarla Lissamphibia'dan daha yakından ilişkili olan küçük Paleozoik grup)
• Altsınıf Temnospondyli † (çeşitli Paleozoik ve erken Mezozoik derece)
• Alt sınıf Lissamphibia (kurbağalar, kara kurbağaları, semenderler, semenderler ve caecilians dahil tüm modern amfibiler)
  • Salientia ( kurbağa , kara kurbağası ve yakınları): 53 ailelerde şimdiki 7360 cari türlere Jura
  • Caudata ( salamanders , SBD ve akraba): 9 ailelerde Jura mevcut-764 akım türleri
  • Gymnophiona ( caecilians ve akrabalar): Jura'dan günümüze - 10 ailede 215 mevcut tür
  • Allocaudata† ( Albanerpetontidae ) Orta Jura - Erken Pleistosen

Her gruptaki gerçek tür sayısı, takip edilen taksonomik sınıflandırmaya bağlıdır. En yaygın iki sistem, AmphibiaWeb web sitesi , California Üniversitesi, Berkeley tarafından benimsenen sınıflandırma ve herpetolog Darrel Frost ve Amerikan Doğa Tarihi Müzesi tarafından yapılan sınıflandırmadır ve çevrimiçi referans veritabanı "Amfibi Türleri" olarak mevcuttur. Yukarıda belirtilen türlerin sayısı Frost'u takip eder ve 31 Mart 2019 itibariyle bilinen amfibi türlerinin toplam sayısı tam olarak 8.000'dir ve bunun yaklaşık %90'ı kurbağadır.

İle filogenetik sınıflandırma, takson Labyrinthodontia bir olarak atıldı polyparaphyletic ayrı eşsiz tanımlama özelliklerine sahip olmayan bir grup ortak primitif özellikleri . Sınıflandırma, yazarın tercih ettiği filogeniye ve kök tabanlı mı yoksa düğüm tabanlı sınıflandırma mı kullandıklarına göre değişir . Geleneksel olarak, amfibiler bir sınıf olarak larva evresine sahip tüm tetrapodlar olarak tanımlanırken, yaşayan tüm amfibilerin (kurbağalar, semenderler ve caecilians) ortak atalarını ve onların soyundan gelenleri içeren gruba Lissamphibia denir. Paleozoik amfibilerin filogenisi belirsizdir ve Lissamphibia muhtemelen Temnospondyli (geleneksel olarak Labyrinthodontia alt sınıfına yerleştirilir) veya Lepospondyli gibi soyu tükenmiş gruplara ve hatta bazı analizlerde amniyotlarda bile düşebilir. Bu, filogenetik terminolojinin savunucularının, daha önce Linnaean taksonomisinde Amfibi'ye yerleştirilmiş çok sayıda bazal Devoniyen ve Karbonifer amfibi tipi tetrapod grubunu çıkardığı ve bunları kladistik taksonominin başka yerlerine dahil ettiği anlamına gelir . Amfibi ve amniyotların ortak atası Amphibia'ya dahil edilirse, parafiletik bir grup haline gelir.

Tüm modern amfibiler genellikle kabul edilir alt sınıfta lissamphibia, içerdiği clade , ortak bir atadan evrimleşmiş türlerin bir grup. Üç modern düzen, Anura (kurbağalar), Caudata (veya Urodela, semenderler) ve Gymnophiona (veya Apoda, caecilians). Semenderlerin Temnospondil benzeri bir atadan ayrı olarak ortaya çıktıkları ve hatta caecilianların gelişmiş reptiliomorf amfibilerin ve dolayısıyla amniyotların kardeş grubu olduğu öne sürülmüştür . İlkel özelliklere sahip birçok eski proto-kurbağa fosilleri bilinmesine rağmen, en eski "gerçek kurbağa" dir Prosalirus Bitiş dan, Erken Jura Kayenta Oluşumunda Arizona. Anatomik olarak modern kurbağalara çok benzer. Bilinen en eski caecilian, yine Arizona'dan gelen bir başka Erken Jura türü olan Eocaecilia micropodia'dır . En erken semender olduğunu Beiyanerpeton jianpingensis gelen Geç Jura kuzeydoğu Çin'in.

Yetkililer, Salientia'nın Anura düzenini içeren bir üst düzen olup olmadığı veya Anura'nın Salientia düzeninin bir alt düzeni olup olmadığı konusunda hemfikir değiller. Lissamphibia geleneksel olarak üç ayrılır siparişler , ancak soyu tükenmiş bir semender benzeri aile, Albanerpetontidae, şimdi superorder Salientia yanında lissamphibia parçası olarak kabul edilir. Ayrıca, Salientia, son üç düzenin tümünü ve ayrıca Triyas proto-kurbağası Triadobatrachus'u içerir .

evrimsel tarih

İlk büyük amfibi grupları Devoniyen döneminde, yaklaşık 370 milyon yıl önce, modern Coelacanth ve akciğer balıklarına benzeyen lob yüzgeçli balıklardan gelişti . Bu eski lob yüzgeçli balıklar, deniz dibi boyunca sürünmelerini sağlayan parmaklara sahip çok eklemli bacak benzeri yüzgeçler geliştirmişti. Bazı balıklar, Devon bataklıklarının durgun havuzlarında oksijen azken hava solumalarına yardımcı olan ilkel akciğerler geliştirmişti. Koşullar gerektiriyorsa, güçlü yüzgeçlerini kendilerini sudan çıkarmak ve kuru araziye çıkarmak için de kullanabilirler. Sonunda, kemikli yüzgeçleri uzuvlara dönüşecek ve modern amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler dahil tüm tetrapodların atası olacaklardı . Karada sürünebilmelerine rağmen, bu tarih öncesi tetrapodomorf balıkların çoğu hala zamanlarının çoğunu suda geçirdi. Akciğerleri gelişmeye başlamışlardı ama yine de ağırlıklı olarak solungaçlarla nefes alıyordu.

Ara geçiş özelliği gösteren birçok tür örneği keşfedilmiştir. Ichthyostega , burun delikleri ve daha verimli akciğerleri olan ilk ilkel amfibilerden biriydi. Dört sağlam uzuvları, bir boynu, yüzgeçleri olan bir kuyruğu ve lob yüzgeçli balık Eusthenopteron'a çok benzeyen bir kafatası vardı . Amfibiler, daha uzun süre sudan uzak durmalarına izin veren uyarlamalar geliştirdiler. Akciğerleri gelişti ve iskeletleri daha ağır ve daha güçlü hale geldi, karada vücutlarının ağırlığını daha iyi taşıyabildi. Beş veya daha fazla basamaklı "eller" ve "ayaklar" geliştirdiler; cilt, vücut sıvılarını tutma ve kurumaya karşı daha yetenekli hale geldi. Balığın hyomandibula kemik hiyoid solungaçları küçülmüş ve oldu ardında bölgede üzengi amfibi kulağın, karada işitme için gerekli bir uyum. Amfibiler ve teleost balıklar arasındaki bir yakınlık , dişlerin çok katlı yapısı ve başın arkasındaki çift üst-oksipital kemiklerdir , bu özelliklerin hiçbiri hayvanlar aleminde başka bir yerde bulunmaz.

Devoniyen döneminin sonunda (360 milyon yıl önce), denizler, nehirler ve göller hayatla dolup taşıyordu, toprak ise ilk bitkilerin alanıydı ve omurgalılardan yoksundu, ancak Ichthyostega gibi bazıları bazen kendilerini çekmiş olabilir. suyun dışında. Fil mührünün kullandığına benzer bir şekilde arka kısımlarını sürükleyerek ön ayaklarıyla kendilerini itmiş olabilecekleri düşünülmektedir . Karbonifer'in başlarında (360 ila 345 milyon yıl önce), iklim ıslak ve ılık hale geldi. Yosunlar , eğrelti otları , atkuyruğu ve afetlerle gelişmiş geniş bataklıklar . Hava soluyan eklembacaklılar evrimleşti ve karasal ortama uyum sağlamaya başlayan etçil amfibiler için yiyecek sağladıkları toprakları işgal etti . Karada başka tetrapod yoktu ve amfibiler besin zincirinin tepesindeydi ve şu anda timsah tarafından tutulan ekolojik konumu işgal ediyorlardı. Uzuvlar ve hava soluma yeteneği ile donatılmış olmasına rağmen, çoğu hala uzun, sivrilen bir gövdeye ve güçlü bir kuyruğa sahipti. Bazen birkaç metre uzunluğa ulaşan, dönemin büyük böceklerini ve sudaki birçok balık türünü avlayan en büyük kara yırtıcılarıydılar. Kabuksuz yumurtalarını bırakmak için hala suya dönmeleri gerekiyordu ve çoğu modern amfibiyen bile balık ataları gibi solungaçları olan tamamen suda yaşayan bir larva evresine sahiptir. Sürüngenlerin karada üremesini sağlayan ve sonraki dönemde hakimiyet kurmalarını sağlayan, gelişen embriyonun kurumasını engelleyen amniyotik yumurtanın gelişimi olmuştur .

Karbonifer yağmur ormanlarının çöküşünden sonra, amfibi hakimiyeti sürüngenlere yol açtı ve amfibiler, Permiyen-Triyas neslinin tükenmesi olayı tarafından daha da harap edildi . Sırasında Trias Dönemi (250 milyon ila 200 yıl önce), amfibiyenlerden büyüklüğü ve önemleri hem bir azalmaya yol açan amibiler, rekabet dışı sürdürdü biyosferin . Fosil kaydına göre lissamphibia tüm modern amfibiler içerir ve hayatta kalan tek soyu olan, soyu tükenmiş gruplardan kapalı kollara olabilir Temnospondyli ve Lepospondyli Geç Karbonifer ve Erken Triyas arasında bazı dönemde. Fosil kanıtlarının görece azlığı kesin tarihlemeyi engellemektedir, ancak çok bölgeli dizi tiplendirmesine dayanan en son moleküler çalışma, mevcut amfibiler için Geç Karbonifer/ Erken Permiyen kökenini önermektedir .

Amfibilerin üç ana grubu arasındaki kökenler ve evrimsel ilişkiler bir tartışma konusudur. rDNA analizine dayanan 2005 tarihli bir moleküler filogeni, semenderlerin ve caecilianların birbirleriyle kurbağalardan daha yakın akraba olduklarını öne sürüyor. Ayrıca, üç grubun ayrışmasının Paleozoik veya erken Mesozoyik'te (yaklaşık 250 milyon yıl önce), süper kıta Pangea'nın dağılmasından önce ve lob yüzgeçli balıklardan ayrılmalarından kısa bir süre sonra gerçekleştiği görülüyor. Bu dönemin kısalığı ve radyasyonun meydana gelme hızı, ilkel amfibi fosillerinin görece azlığını açıklamaya yardımcı olacaktır. Fosil kayıtlarında büyük boşluklar var , ancak 2008'de Teksas'ta Erken Permiyen'den bir Gerobatrachus hottoni'nin keşfi , modern kurbağaların birçok özelliği ile eksik bir bağlantı sağladı. Moleküler analiz , kurbağa-semender ayrışmasının paleontolojik kanıtların gösterdiğinden çok daha önce gerçekleştiğini gösteriyor. Daha yeni araştırmalar, tüm Lissamphibianların ortak atasının yaklaşık 315 milyon yıl önce yaşadığını ve stereospondillerin caecilianlara en yakın akrabalar olduğunu gösteriyor.

Amfibiler akciğerli balıklardan evrimleştikçe, yeni hareket araçları geliştirme ihtiyacı da dahil olmak üzere karada yaşamak için belirli uyarlamalar yapmak zorunda kaldılar. Suda, kuyruklarının yanal vuruşları onları ileriye doğru itmişti, ancak karada oldukça farklı mekanizmalar gerekliydi. Vertebral kolonları, uzuvları, uzuv kuşakları ve kaslarının, hareket ve beslenme için onları yerden kaldıracak kadar güçlü olması gerekiyordu. Karasal yetişkinler yanal çizgi sistemlerini bir kenara attılar ve duyusal sistemlerini hava yoluyla uyaranları alacak şekilde uyarladılar. Ortam sıcaklığındaki dalgalanmalarla başa çıkmak için vücut ısılarını düzenlemek için yeni yöntemler geliştirmeleri gerekiyordu. Karasal ortamda üremeye uygun davranışlar geliştirdiler. Derileri , daha önce su tarafından emilen zararlı ultraviyole ışınlarına maruz kaldı . Cilt daha koruyucu hale gelmek ve aşırı su kaybını önlemek için değişti.

özellikleri

Üst sınıf Tetrapoda , dört uzuvlu dört omurgalı hayvan sınıfına ayrılmıştır. Sürüngenler, kuşlar ve memeliler, yumurtaları dişi tarafından bırakılan veya taşınan ve bazıları geçirimsiz olan birkaç zarla çevrili amniyotlardır. Bu zarlardan yoksun olan amfibiler, üreme için su kütlelerine ihtiyaç duyar, ancak bazı türler hassas sucul larva aşamasını korumak veya atlatmak için çeşitli stratejiler geliştirmiştir. Onlar yaşayan bir ya da iki kurbağa dışında denizde bulunmayan tuzlu su içinde mangrov bataklıklarında; Anderson'ın semender arada Acı veya tuzlu su göllerinde meydana gelir. Karada, amfibiler, derilerini nemli tutma ihtiyacından dolayı nemli habitatlarla sınırlıdır.

Modern amfibiler, iki evrimsel eğilimin neden olduğu paedomorfoz nedeniyle atalarına kıyasla basitleştirilmiş bir anatomiye sahiptir : minyatürleşme ve diğer omurgalılara kıyasla daha yavaş bir büyüme ve gelişme hızı ile sonuçlanan alışılmadık derecede büyük bir genom. Boyutlarının bir başka nedeni, yalnızca lissamfibilerin atalarında evrimleşmiş gibi görünen hızlı metamorfozlarıyla ilişkilidir; bilinen tüm diğer hatlarda gelişme çok daha kademeli oldu. Besleme aparatının yeniden şekillendirilmesi, metamorfoz sırasında yemek yemedikleri anlamına geldiğinden, metamorfoz birey ne kadar küçükse o kadar hızlı gitmelidir, bu nedenle larvalar hala küçükken erken bir aşamada gerçekleşir. (En büyük semender türleri başkalaşım geçirmezler.) Karada yumurta bırakan amfibiler genellikle yumurtanın içindeki tüm başkalaşımdan geçerler. Anamniyotik bir karasal yumurtanın çapı, yayılma sorunları nedeniyle 1 cm'den küçüktür; bu, kuluçka sonrası büyüme miktarını sınırlayan bir boyuttur.

Dünyadaki en küçük amfibi (ve omurgalı), ilk olarak 2012'de keşfedilen Yeni Gine'den ( Paedophryne amauensis ) bir mikrohilid kurbağadır . Ortalama 7,7 mm (0,30 inç) uzunluğa sahiptir ve dünyanın dördünü içeren bir cinsin parçasıdır. on en küçük kurbağa türü. Yaşayan en büyük amfibi, 1.8 m (5 ft 11 inç) Çin dev semenderidir ( Andrias davidianus ) ancak bu, şimdiye kadar var olan en büyük amfibiyenden çok daha küçüktür - soyu tükenmiş 9 m (30 ft) Prionosuchus , bir timsah benzeri Temnospondil, Brezilya'nın orta Permiyeninden 270 milyon yıl öncesine tarihleniyor. En büyük kurbağa, 32 cm'ye (13 inç) ulaşabilen ve 3 kg (6,6 lb) ağırlığa ulaşabilen Afrika Goliath kurbağasıdır ( Conraua goliath ).

Amfibiler, vücut sıcaklıklarını iç fizyolojik süreçlerle korumayan ektotermik (soğukkanlı) omurgalılardır . Onların metabolizma hızı düşüktür ve bunun sonucunda onların gıda ve enerji gereksinimleri sınırlıdır. Yetişkin durumda, gözyaşı kanalları ve hareketli göz kapakları vardır ve çoğu türün havadaki veya yerdeki titreşimleri algılayabilen kulakları vardır. Pek çok türde dışarı çıkabilen kaslı dilleri vardır. Modern amfibiler, eklem süreçleri ile tamamen kemikleşmiş omurlara sahiptir . Kaburgaları genellikle kısadır ve omurlara kaynaşmış olabilir. Kafatasları çoğunlukla geniş ve kısadır ve genellikle tam olarak kemikleşmemiştir. Derileri az miktarda keratin içerir ve bazı caecilianlarda birkaç balık benzeri pul dışında pullardan yoksundur. Deride birçok mukus bezi ve bazı türlerde zehir bezleri (bir tür granül bez) bulunur. Amfibilerin kalpleri, iki kulakçık ve bir karıncık olmak üzere üç odacıklıdır . Bir sahip mesane ve azotlu atık ürünler, öncelikle atılır üre . Çoğu amfibi, yumurtalarını suya bırakır ve karasal yetişkinler olmak için metamorfoz geçiren suda yaşayan larvalara sahiptir. Amfibiler, havanın ilk önce burun deliklerinden bukkofaringeal bölgeye çekildiği bir pompa hareketi ile nefes alır . Bunlar daha sonra kapatılır ve hava, boğazın kasılması ile akciğerlere zorlanır. Bunu deri yoluyla gaz değişimi ile tamamlarlar .

anura

Anura düzeni (Eski Yunanca a(n)- "yok" anlamına gelir ve oura "kuyruk" anlamına gelir) kurbağa ve karakurbağalarından oluşur. Genellikle altlarına katlanan uzun arka uzuvları, daha kısa ön ayakları, pençesiz perdeli ayak parmakları, kuyrukları, iri gözleri ve nemli bezleri vardır. Pürüzsüz derileri olan bu düzenin üyeleri genellikle kurbağa olarak adlandırılırken, siğil derileri olanlar ise kara kurbağaları olarak bilinir. Fark, taksonomik olarak resmi bir fark değildir ve bu kuralın çok sayıda istisnası vardır. Bufonidae ailesinin üyeleri "gerçek kurbağalar" olarak bilinir. Kurbağalar , Batı Afrika'nın 30 santimetre (12 inç) Goliath kurbağasından ( Conraua goliath ) 7.7 milimetre (0.30 inç) Paedophryne amauensis'e kadar değişir , ilk olarak 2012'de Papua Yeni Gine'de tanımlanmıştır ve aynı zamanda bilinen en küçük omurgalıdır. . Çoğu tür su ve nemli habitatlarla ilişkilendirilse de, bazıları ağaçlarda veya çöllerde yaşamak için uzmanlaşmıştır. Kutup bölgeleri dışında dünyanın her yerinde bulunurlar.

Anura, bilimsel topluluk tarafından geniş çapta kabul edilen üç alt takıma bölünmüştür, ancak bazı aileler arasındaki ilişkiler belirsizliğini koruyor. Gelecekteki moleküler çalışmalar, evrimsel ilişkileri hakkında daha fazla bilgi sağlamalıdır. Archaeobatrachia alt takımı , dört ilkel kurbağa ailesini içerir. Bunlar Ascaphidae , kızılca kurbağagiller , Discoglossidae ve Leiopelmatidae birkaç türetilmiş özelliklere sahip ve diğer kurbağa soyları açısından muhtemelen parafiletik bulunmaktadır. Evrimsel olarak daha gelişmiş alt takım Mesobatrachia'daki altı aile , fosil Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae ve Rhinophrynidae ve zorunlu olarak suda yaşayan Pipidae'dir . Bunlar, diğer iki alt takım arasında ara olan belirli özelliklere sahiptir. Neobatrachia açık ara en büyük alt takımdır ve en yaygın türler de dahil olmak üzere modern kurbağaların kalan ailelerini içerir. Mevcut 5.000'den fazla kurbağa türünün yüzde doksan altısı neobatrachianlardır.

kaudata

Sipariş Caudata (Latince gelen Kauda anlamı "kuyruk") daha çok formda kertenkele benzer salamanderleri-uzatılmış, alçak hayvanların oluşur. Bu semplesiomorfik bir özelliktir ve kertenkelelerle memelilerden daha yakın akraba değildirler. Semenderlerin pençeleri yoktur, pulsuz derileri vardır, ya pürüzsüz ya da tüberküllerle kaplıdırlar ve genellikle bir yandan diğer yana düzleştirilmiş ve genellikle kanatlı kuyrukları vardır. Boyutları , 1.8 metreye (5 ft 11 inç) kadar büyüdüğü bildirilen Çin dev semenderinden ( Andrias davidianus) , Meksika'da nadiren 20 mm'yi (0,8 inç) geçen küçücük Thorius pennatulus'a kadar uzanır . uzunluk. Semenderler , kuzey yarımkürenin Holarktik bölgesinin çoğunda mevcut olan, çoğunlukla Laurasya dağılımına sahiptir . Pletodontidae familyası , Amazon havzasının kuzeyindeki Orta Amerika ve Güney Amerika'da da bulunur ; Güney Amerika , 23 milyon yıl önce , Miyosen'in başlangıcında Orta Amerika'dan görünüşe göre işgal edildi . Urodela, bazen mevcut tüm semender türleri için kullanılan bir isimdir . Birkaç semender ailesinin üyeleri pedomorfik hale geldi ve ya metamorfozlarını tamamlayamadı ya da yetişkin olarak bazı larva özelliklerini korudu. Semenderlerin çoğu 15 cm'den (6 inç) kısadır. Karasal veya sucul olabilirler ve çoğu yılın bir kısmını her habitatta geçirir. Karadayken, günü çoğunlukla taşların veya kütüklerin altında ya da yoğun bitki örtüsünün içinde gizlenerek, akşamları ve geceleri solucan, böcek ve diğer omurgasızları aramak için ortaya çıkarak geçirirler.

Cryptobranchoidea alt takımı , ilkel semenderleri içerir. Bir dizi kriptobranşid fosili bulunmuştur, ancak yalnızca üç canlı türü vardır: Çin dev semenderi ( Andrias davidianus ), Japon dev semenderi ( Andrias japonicus ) ve Kuzey Amerika'dan cehennem bükücüsü ( Cryptobranchus alleganiensis ). Bu büyük amfibiler, yetişkin hallerinde çeşitli larva özelliklerini korurlar; solungaç yarıkları mevcuttur ve gözler kapalıdır. Eşsiz bir özellik, alt çenelerinin sol tarafını veya sağ tarafını bastırarak emme yoluyla besleme yetenekleridir. Erkekler yuvaları kazar, dişileri yumurta iplerini içlerine koymaya ikna eder ve onları korur. Akciğerlerle nefes almanın yanı sıra , yüzeye yakın kılcal damarları olan ince derilerindeki birçok kıvrımdan da solunum yaparlar .

Salamandroidea alt takımı , gelişmiş semenderleri içerir. Alt çenede kaynaşmış preartiküler kemiklere sahip olmaları ve iç döllenme kullanmaları ile kriptobranşidlerden farklıdırlar . Semenderlerde, erkek bir sperm demeti bırakır , spermatofor ve dişi onu alır ve yumurtalar bırakılıncaya kadar spermin depolandığı kloakasına sokar. Bu gruptaki en büyük aile, tüm semender türlerinin %60'ını içeren akciğersiz semenderler olan Pletodontidae'dir. Aile semendergiller gerçek bölünmeyi ve adı "içeren Newt onun alt ailesinin üyelerine verilen" Pleurodelinae .

Üçüncü alttakım Sirenoidea , tek bir aile olan Sirenidae'de bulunan dört siren türünü içerir . Bu tarikatın üyeleri, ön ayakları çok küçülmüş ve arka uzuvları olmayan yılan balığı benzeri suda yaşayan semenderlerdir. Bazı özellikleri ilkel, bazıları ise türetilmiştir. Sirenidler, erkek semandridler tarafından spermatofor üretmek için kullanılan kloakal bezlerden yoksun olduğundan ve dişilerde sperm depolamak için spermateka bulunmadığından, döllenmenin dışsal olması muhtemeldir . Buna rağmen, yumurtalar tek tek bırakılır, bu dış döllenme için uygun olmayan bir davranıştır.

spor salonu

Sipariş Gymnophiona (Yunanca gelen Gymnos "çıplak" ve anlamı ophis veya kuyruklu kurbağalar anlamına gelen "yılan") sesilyenler şu an içerir. Bunlar yılan veya solucan benzeri bir şekle sahip uzun, silindirik, uzuvları olmayan hayvanlardır . Yetişkinler , 150 santimetreye (4,9 fit) ulaşabilen Thomson caecilian ( Caecilia thompsoni ) hariç, 8 ila 75 santimetre (3 ila 30 inç) arasında değişir . Bir caecilian'ın derisi çok sayıda enine kıvrıma sahiptir ve bazı türlerde küçük gömülü dermal pullar içerir. Muhtemelen ışık yoğunluğundaki farklılıkları ayırt etmekle sınırlı olan, deriyle kaplı ilkel gözleri vardır. Ayrıca gözün yakınında uzatılabilen, dokunsal ve koku alma işlevleri olan bir çift kısa dokunaç vardır . Çoğu Caecilian, nemli topraktaki yuvalarda, çürümüş ahşapta ve bitki kalıntılarının altında yeraltında yaşar, ancak bazıları suda yaşar. Çoğu tür yumurtalarını yeraltına bırakır ve larvalar yumurtadan çıktıklarında bitişik su kütlelerine doğru yol alırlar. Diğerleri yumurtalarını kuluçkaya yatırır ve larvalar yumurtadan çıkmadan önce metamorfoz geçirir. Birkaç tür genç yaşta doğurur ve onları yumurta kanalındayken salgı salgılarıyla besler. Caecilians , Afrika, Asya ve Orta ve Güney Amerika'nın tropikal bölgelerinde bulunan çoğunlukla Gondwanan dağılımına sahiptir.

Anatomi ve psikoloji

Deri

Örtü yapı, yüksek varlığı gibi karada yaşayan omurgalılarda, bazı tipik karakteristikleri ortak içeren açığa çıkan tarafından kontrol edilen bir tüy dökme işlemi boyunca periyodik olarak yenilenen dış tabakalar, hipofiz ve tiroid bezi. Kurbağalarda bulunanlar gibi yerel kalınlaşmalar (genellikle siğiller olarak adlandırılır) yaygındır. Derinin dış kısmı, pullar halinde döküldüğü memeliler ve kuşların aksine, periyodik olarak çoğunlukla tek parça halinde dökülür. Amfibiler genellikle dökülen deriyi yerler. Caecilians , derideki oluklar arasındaki dermise gömülü mineralize dermal pullara sahip olması bakımından amfibiler arasında benzersizdir . Bunların kemikli balık pullarıyla benzerliği büyük ölçüde yüzeyseldir. Kertenkeleler ve bazı kurbağalar , dermiste kemik birikintileri oluşturan benzer osteodermlere sahiptir , ancak bu, çeşitli omurgalı soylarında bağımsız olarak ortaya çıkan benzer yapılarla yakınsak evrimin bir örneğidir .

Amfibi derisi su geçirgendir. Gaz değişimi deri yoluyla gerçekleşebilir ( kutanöz solunum ) ve bu yetişkin amfibilerin su yüzeyine çıkmadan solunum yapmalarına ve havuzların dibinde kış uykusuna yatmalarına izin verir. Amfibiler, ince ve narin ciltlerini telafi etmek için, esas olarak başlarında, sırtlarında ve kuyruklarında mukus bezleri geliştirmiştir. Bunların ürettiği salgılar cildin nemli kalmasına yardımcı olur. Ek olarak, çoğu amfibi türü, tatsız veya zehirli maddeler salgılayan tanecikli bezlere sahiptir. Bazı amfibi toksinleri insanlar için öldürücü olabilirken, diğerleri çok az etkiye sahiptir. Ana zehir üreten bezler, parotoidler , nörotoksin bufotoksini üretir ve kurbağaların kulaklarının arkasında, kurbağaların sırtları boyunca, semenderlerin gözlerinin arkasında ve caecilianların üst yüzeyinde bulunur.

Amfibilerin ten rengi, kromatofor adı verilen üç katman pigment hücresi tarafından üretilir . Bu üç hücre katmanı, melanoforlardan (en derin katmanı işgal eder), guanoforlardan (bir ara katman oluşturan ve birçok granül içeren, mavi-yeşil bir renk üretir) ve lipoforlardan (sarı, en yüzeysel katman) oluşur. Birçok türün gösterdiği renk değişikliği , hipofiz bezi tarafından salgılanan hormonlar tarafından başlatılır . Kemikli balıkların aksine, pigment hücrelerinin sinir sistemi tarafından doğrudan kontrolü yoktur ve bu, renk değişiminin balıklarda olduğundan daha yavaş gerçekleşmesine neden olur. Canlı renkli bir cilt genellikle türün zehirli olduğunu gösterir ve avcılar için bir uyarı işaretidir.

İskelet sistemi ve hareket

Amfibiler, bir dizi varyasyonla birlikte, diğer tetrapodlara yapısal olarak homolog olan bir iskelet sistemine sahiptir . Bacaksız caecilians ve uzuvları azaltılmış veya hiç olmayan birkaç semender türü dışında hepsinin dört uzuvları vardır. Kemikler içi boş ve hafiftir. Kas-iskelet sistemi, başı ve vücudu destekleyecek kadar güçlüdür. Kemikler tamamen kemikleşir ve omurlar üst üste bindirme işlemleriyle birbirine kenetlenir. Göğüs kemiği kası tarafından desteklenmektedir, ve iyi gelişmiş pelvik kuşak sakral nervür, bir çift omurgaya bağlandığı. Karnın yan ileriye eğimli ve vücut daha yakın yere memelilerde olduğu daha tutulur.

Amfibilerin çoğunda ön ayakta dört, arka ayakta beş parmak vardır, ancak hiçbirinde pençe yoktur. Bazı semenderlerin daha az parmakları vardır ve amphiumalar küçük, küt bacaklarıyla yılanbalığı görünümündedir. Sirenler bodur ön ayakları ve hiçbir arka bacaklarda ile suda yaşayan semender bulunmaktadır. Caecilians uzuvsuzdur. Vücut boyunca hareket eden kas kasılma bölgeleri ile solucanlar gibi yuva yaparlar. Yer yüzeyinde veya suda vücutlarını bir yandan diğer yana dalgalandırarak hareket ederler.

Kurbağalarda, arka ayaklar ön ayaklardan daha büyüktür, özellikle de esas olarak zıplayarak veya yüzerek hareket eden türlerde. Yürüteçlerde ve koşucularda arka uzuvlar o kadar büyük değildir ve oyuklar çoğunlukla kısa uzuvlara ve geniş gövdelere sahiptir. Ayaklar, yüzmek için ayak parmakları arasında dokuma, tırmanmak için geniş yapışkanlı ayak pedleri ve kazmak için arka ayaklarda keratinize yumrular (kurbağalar genellikle toprağı geriye doğru kazar) ile yaşam tarzına göre uyarlanmıştır. Semenderlerin çoğunda, uzuvlar kısadır ve aşağı yukarı aynı uzunluktadır ve vücuttan dik açılarda çıkıntı yapar. Karada hareket, yürüyerek yapılır ve kuyruk genellikle bir yandan diğer yana sallanır veya özellikle tırmanırken bir destek olarak kullanılır. Normal yürüyüşlerinde, ataları lob yüzgeçli balıkların benimsediği şekilde bir seferde yalnızca bir bacak ilerler. Aneides cinsindeki bazı semenderler ve bazı plethodontidler ağaçlara tırmanır ve uzun uzuvlara, büyük ayak yastıklarına ve kavrayıcı kuyruklara sahiptir. Suda yaşayan semenderlerde ve kurbağa kurbağa yavrularında, kuyruk sırt ve karın yüzgeçlerine sahiptir ve bir itme aracı olarak bir yandan diğer yana hareket ettirilir. Yetişkin kurbağaların kuyrukları yoktur ve caecilianların sadece çok kısaları vardır.

Semenderler kuyruklarını savunmada kullanırlar ve bazıları ototomi olarak bilinen bir süreçte hayatlarını kurtarmak için kuyruklarını atmaya hazırlanır . Pletodontidae familyasındaki bazı türlerin kuyruğunun tabanında zayıf bir bölgesi vardır ve bu stratejiyi kolayca kullanırlar. Kuyruk genellikle ayrıldıktan sonra seğirmeye devam eder ve bu da saldırganın dikkatini dağıtabilir ve semenderin kaçmasına izin verebilir. Hem kuyruklar hem de uzuvlar yenilenebilir. Yetişkin kurbağalar uzuvlarını yeniden büyütemezler, ancak iribaşlar bunu yapabilir.

Kan dolaşım sistemi

Amfibilerin bir çocuk aşaması ve bir yetişkin aşaması vardır ve ikisinin dolaşım sistemleri farklıdır. Yavru (veya iribaş) aşamasında, dolaşım bir balığınkine benzer; iki odacıklı kalp, kanı oksijenli olduğu solungaçlardan pompalar ve tek bir döngüde vücuda yayılır ve kalbe geri döner. Yetişkin evresinde, amfibiler (özellikle kurbağalar) solungaçlarını kaybeder ve akciğerleri gelişir. Tek bir karıncık ve iki kulakçıktan oluşan bir kalbe sahiptirler. Ventrikül kasılmaya başladığında, oksijeni alınmış kan pulmoner arter yoluyla akciğerlere pompalanır . Devam eden kasılma daha sonra oksijenli kanı vücudun geri kalanına pompalar. Odaların anatomisi sayesinde iki kan akışının karışması en aza indirilmiştir.

Sinir ve duyu sistemleri

Sinir sistemi vücudun her bir merkezi bir beyin, omurilik, ve sinirler, temel olarak diğer omurgalılarda aynıdır. Amfibi beyni sürüngenlerin, kuşların ve memelilerinkinden daha az gelişmiştir, ancak morfoloji ve işlev açısından bir balığınkine benzer. Amfibilerin acıyı algılayabildiğine inanılıyor . Beyin, beyin , orta beyin ve beyincik olmak üzere eşit parçalardan oluşur . Serebrumun çeşitli bölümleri, koku alma lobunda koku ve optik lobda görme gibi duyusal girdileri işler ve ayrıca davranış ve öğrenmenin merkezidir. Beyincik, kas koordinasyonunun merkezidir ve medulla oblongata, kalp atışı ve solunum dahil olmak üzere bazı organ fonksiyonlarını kontrol eder. Beyin, vücudun geri kalanındaki aktiviteyi düzenlemek için omurilik ve sinirler aracılığıyla sinyaller gönderir. Epifiz vücut insanlarda uyku düzenini düzenleyen bilinen, katılan hormonları üretmek için düşünülen kış uykusu ve uykusu amfibialarda.

Kurbağa yavruları atalarının balıklarının yanal çizgi sistemini korur, ancak bu karasal yetişkin amfibilerde kaybolur. Bazı caecilians , suya daldırıldığında etraflarındaki nesneleri bulmalarına izin veren elektroreseptörlere sahiptir . Kurbağalarda kulaklar iyi gelişmiştir. Dış kulak yoktur, ancak büyük dairesel kulak zarı başın yüzeyinde gözün hemen arkasında bulunur. Bu titreşir ve ses tek bir kemik olan stapes yoluyla iç kulağa iletilir . Bu şekilde sadece çiftleşme çağrıları gibi yüksek frekanslı sesler duyulur, ancak düşük frekanslı sesler başka bir mekanizma ile algılanabilir. İç kulakta daha derin sesleri algılayabilen papilla amfibiorum adı verilen özel bir saç hücresi yaması vardır . Kurbağalara ve semenderlere özgü bir başka özellik, hem havadan hem de sismik sinyallerin iletilmesinde yer alan işitsel kapsülün bitişiğindeki kolumella-operkulum kompleksidir. Semenderlerin ve caecilianların kulakları, normalde birbirleriyle ses aracılığıyla iletişim kurmadıkları için kurbağalarınkinden daha az gelişmiştir.

Kurbağa yavrularının göz kapakları yoktur, ancak metamorfozda kornea daha kubbe şeklinde olur , lens düzleşir ve göz kapakları ve ilgili bezler ve kanallar gelişir. Yetişkin gözleri, omurgasız gözlerinde bir gelişmedir ve daha gelişmiş omurgalı gözlerinin gelişiminde ilk adımdı. Renkli görüş ve odak derinliği sağlarlar. Retinalarda çok çeşitli dalga boylarına duyarlı yeşil çubuklar bulunur.

Sindirim ve boşaltım sistemleri

Birçok amfibi, avlarını, nesneyi çeneleriyle yakalamadan önce, yapışkan bir ucu olan uzun bir dili dışarı fırlatıp ağzına geri çekerek yakalar. Bazıları avı yutmalarına yardımcı olmak için atalet beslemeyi kullanır, tekrar tekrar başlarını keskin bir şekilde ileri doğru iterek yiyeceğin atalet nedeniyle ağızlarında geriye doğru hareket etmesine neden olur . Çoğu amfibi, avlarını fazla çiğnemeden yutar, bu nedenle hacimli mideleri vardır. Kısa yemek borusu , yiyeceği mideye taşımaya yardımcı olan kirpiklerle kaplıdır ve ağızdaki bezlerin ürettiği mukus ve farenks geçişini kolaylaştırır. Midede üretilen kitinaz enzimi , eklembacaklı avının kitinöz kütikülünün sindirilmesine yardımcı olur .

Amfibiler pankreas , karaciğer ve safra kesesine sahiptir . Karaciğer genellikle iki loblu büyüktür. Büyüklüğü, glikojen ve yağ depolama birimi olarak işlevi ile belirlenir ve bu rezervler oluştukça veya tükendikçe mevsimlere göre değişebilir. Yağ dokusu , enerji depolamanın bir diğer önemli aracıdır ve bu, karında (yağ gövdeleri olarak adlandırılan iç yapılarda), deri altında ve bazı semenderlerde kuyrukta meydana gelir.

Sırtta, vücut boşluğunun çatısının yakınında bulunan iki böbrek vardır . Görevleri, metabolik atıkların kanını filtrelemek ve idrarı üreterler yoluyla, kloak menfezinden periyodik olarak dışarı atılmadan önce depolandığı idrar kesesine taşımaktır. Larvalar ve suda yaşayan yetişkin amfibilerin çoğu nitrojeni büyük miktarlarda seyreltik idrarda amonyak olarak salgılarken, karasal türler, daha fazla su tasarrufu ihtiyacı ile daha az toksik üre ürünü salgılarlar. Suya sınırlı erişimi olan bazı ağaç kurbağaları, metabolik atıklarının çoğunu ürik asit olarak salgılar.

Solunum sistemi

Amfibilerdeki akciğerler, amniyotlara kıyasla ilkeldir, az sayıda iç bölmeye ve büyük alveollere sahiptir ve sonuç olarak kana giren oksijen için nispeten yavaş bir difüzyon hızına sahiptir. Havalandırma bukkal pompalama ile sağlanır . Bununla birlikte, çoğu amfibi, derileri aracılığıyla su veya hava ile gaz alışverişi yapabilir. Yeterli kutanöz solunum sağlamak için, oksijenin yeterince yüksek bir oranda yayılmasını sağlamak için yüksek derecede vaskülarize ciltlerinin yüzeyi nemli kalmalıdır. Sudaki oksijen konsantrasyonu hem düşük sıcaklıklarda hem de yüksek akış hızlarında arttığından, bu durumlarda suda yaşayan amfibiler, Titicaca su kurbağası ve cehennem bükücü semenderinde olduğu gibi, öncelikle kutanöz solunuma güvenebilir . Oksijenin daha yoğun olduğu havada, bazı küçük türler yalnızca kutanöz gaz değişimine güvenebilir, en ünlüsü ne akciğerleri ne de solungaçları olan plethodontid semenderlerdir . Birçok suda yaşayan semender ve tüm iribaşların larva aşamasında solungaçları vardır, bazıları ( aksolotl gibi) suda yaşayan yetişkinler gibi solungaçları tutar.

üreme

Çoğu amfibiyen üreme amacıyla tatlı suya ihtiyaç duyar, ancak bazıları yumurtalarını karaya bırakır ve onları nemli tutmak için çeşitli yöntemler geliştirmiştir. Birkaçı (örneğin Fejervarya raja ) acı suda yaşayabilir, ancak gerçek deniz amfibileri yoktur . Bununla birlikte, belirli amfibi popülasyonlarının beklenmedik bir şekilde deniz sularını istila ettiğine dair raporlar var. 2010 yılında rapor edilen doğal melez Pelophylax esculentus'un Karadeniz istilası ile ilgili durum böyleydi .

Bununla birlikte, adaptif radyasyondaki birkaç yüz kurbağa türü (örneğin, Eleutherodactylus , Pacific Platymantis , Australo- Papuan mikrohylidleri ve diğer birçok tropik kurbağa), vahşi doğada üremek için suya ihtiyaç duymaz . Doğrudan gelişim yoluyla ürerler, serbest duran sudan tamamen bağımsız olmalarını sağlayan ekolojik ve evrimsel bir adaptasyon. Bu kurbağaların neredeyse tamamı ıslak tropik yağmur ormanlarında yaşar ve yumurtaları , yumurta içindeki iribaş aşamasından geçerek doğrudan yetişkinin minyatür versiyonlarına dönüşür . Birçok amfibiyenin üreme başarısı, yalnızca yağış miktarına değil, mevsimsel zamanlamaya da bağlıdır.

Tropiklerde, birçok amfibi, sürekli olarak veya yılın herhangi bir zamanında ürer. Ilıman bölgelerde üreme çoğunlukla mevsimseldir, genellikle ilkbahardadır ve artan gün uzunluğu, artan sıcaklıklar veya yağışlar tarafından tetiklenir. Deneyler sıcaklığın önemini göstermiştir, ancak tetikleyici olay, özellikle kurak bölgelerde, genellikle bir fırtınadır. Anuranlarda erkekler genellikle üreme alanlarına dişilerden önce gelirler ve ürettikleri vokal koro, dişilerde yumurtlamayı ve henüz üreme açısından aktif olmayan erkeklerin endokrin aktivitesini uyarabilir.

Caecilians'ta döllenme içseldir , erkek bir intromitant organı çıkarır .phallodeum ve dişi kloaka içine yerleştirme. Erkek kloak içindeki eşleştirilmiş Müllerian bezleri, memeli prostat bezlerininürettiğine benzeyenve spermi taşıyabilen ve besleyebilenbir sıvı salgılar. Döllenme muhtemelen yumurta kanalında gerçekleşir.

Semenderlerin çoğu aynı zamanda iç döllenmeyle de uğraşır . Bunların çoğunda erkek, jelatinimsi bir koninin üzerine küçük bir sperm paketi olan bir spermatoforu, substrat üzerine ya karada ya da suda bırakır . Dişi sperm paketini kloakanın dudaklarıyla kavrayarak ve deliğe iterek alır. Spermatozoa, kloak çatısındaki spermateka'ya hareket eder ve burada aylar sonra olabilecek yumurtlamaya kadar kalır. Kur yapma ritüelleri ve spermatoforun transfer yöntemleri türler arasında farklılık gösterir. Bazılarında spermatofor doğrudan dişi kloakanın içine yerleştirilebilirken, diğerlerinde dişi spermatofora yönlendirilebilir veya amplexus adı verilen bir kucaklama ile kısıtlanabilir . Sirenidae, Hynobiidae ve Cryptobranchidae familyalarındaki bazı ilkel semenderler, dişinin yumurtalarını suya bıraktığı ve erkeğin yumurta kütlesine sperm saldığı kurbağalara benzer şekilde dış döllenme uygular.

Birkaç istisna dışında, kurbağalar dış gübreleme kullanır. Erkek dişiyi ön ayaklarıyla ya kolların arkasından ya da arka bacakların önünden ya da Epipedobates üç renkli durumunda boynun çevresinden sıkıca kavrar . Dişi yumurtaları bırakırken ve erkek onları spermle kaplarken, kloakları birbirine yakın konumlanmış olarak ampleksusta kalırlar. Erkeğin ellerindeki pürüzlü evlilik yastıkları, tutuşun korunmasına yardımcı olur. Genellikle erkek, yumurta kütlesini toplar ve tutar, arka ayakları olan bir çeşit sepet oluşturur. Bir istisna, erkek ve dişinin kloaklarını zıt yönlere bakarken birbirine yakın yerleştirdiği ve ardından yumurtaları ve spermleri aynı anda serbest bıraktığı granüler zehirli kurbağadır ( Oophaga granulifera ). Kuyruklu kurbağa ( Ascaphus truei ) iç gübreleme sergiler. "Kuyruk" sadece erkeğe aittir ve kloakın bir uzantısıdır ve dişiyi döllemek için kullanılır. Bu kurbağa hızlı akan nehirlerde yaşar ve iç döllenme, döllenme gerçekleşmeden önce spermin yıkanmasını engeller. Sperm , bir sonraki bahara kadar yumurta kanalına bağlı saklama tüplerinde tutulabilir .

Çoğu kurbağa, uzun süreli veya patlayıcı yetiştiriciler olarak sınıflandırılabilir. Tipik olarak, uzun süreli yetiştiriciler bir üreme alanında toplanır, erkekler genellikle önce gelir, bölgeleri arar ve kurar. Diğer uydu erkekler, bir bölgeyi ele geçirme fırsatlarını bekleyerek sessizce yakınlarda kalırlar. Dişiler ara sıra gelir, eş seçimi yapılır ve yumurtalar bırakılır. Dişiler ayrılır ve bölgeler el değiştirebilir. Daha fazla dişi ortaya çıkar ve zamanla üreme mevsimi sona erer. Patlayıcı yetiştiriciler ise yağıştan sonra kuru bölgelerde geçici havuzların ortaya çıktığı yerlerde bulunur. Bu kurbağalar tipik olarak şiddetli yağmurlardan sonra ortaya çıkan ve üreme alanında toplanan fosil türlerdir. İlk erkeğin uygun bir yer, belki de her yağmur mevsiminde aynı yerde oluşan bir havuz bulma çağrısıyla oraya çekilirler. Bir araya toplanmış kurbağalar hep bir ağızdan çağırabilir ve çılgınca bir faaliyet başlar, erkekler genellikle daha az sayıda dişiyle çiftleşmek için çabalar.

Semenderlerde ve semenderlerde dişilerin dikkatini çekmek için erkekler arasında doğrudan bir rekabet vardır ve dişinin dikkatini onu çiftleşmek için seçmeye ilgisini çekecek kadar uzun süre tutmak için ayrıntılı kur gösterileri vardır. Bazı türler spermleri uzun üreme mevsimleri boyunca depolar , çünkü ekstra zaman rakip spermlerle etkileşime izin verebilir.

Yaşam döngüsü

Çoğu amfibi , doğumdan sonra önemli bir morfolojik değişim süreci olan metamorfozdan geçer . Tipik amfibi gelişiminde yumurtalar suya bırakılır ve larvalar suda yaşayan bir yaşam tarzına uyarlanır. Kurbağalar, kara kurbağaları ve semenderler, yumurtadan dış solungaçları olan larvalar olarak çıkar. Amfibilerde metamorfoz, metamorfozu uyaran kandaki tiroksin konsantrasyonu ve tiroksinin etkisini engelleyen prolaktin tarafından düzenlenir . Spesifik olaylar, farklı dokular için eşik değerlerine bağlıdır. Embriyonik gelişimin çoğu ebeveyn vücudunun dışında olduğundan, belirli çevresel koşullar nedeniyle birçok adaptasyona tabidir. Bu nedenle iribaşların dişleri yerine azgın sırtları, bıyık benzeri deri uzantıları veya yüzgeçleri olabilir. Ayrıca balıklarınkine benzer bir duyusal yanal çizgi organını kullanırlar. Metamorfozdan sonra, bu organlar gereksiz hale gelir ve apoptoz adı verilen kontrollü hücre ölümüyle yeniden emilir . Amfibiler arasında belirli çevresel koşullara adaptasyonların çeşitliliği geniştir ve hala birçok keşif yapılmaktadır.

Yumurtalar

Bir amfibiyen yumurtası tipik olarak, yumurta kanalları tarafından salgılanan ve mukoproteinler ve mukopolisakkaritler içeren şeffaf jelatinimsi bir kaplama ile çevrilidir . Bu kapsül su ve gazları geçirgendir ve suyu emdiği için önemli ölçüde şişer. Ovum ilk başta sıkı bir şekilde tutulur, ancak döllenmiş yumurtalarda en içteki tabaka sıvılaşır ve embriyonun serbestçe hareket etmesine izin verir . Bu, döllenmemiş olsalar bile semender yumurtalarında da olur. Bazı semender ve kurbağaların yumurtaları tek hücreli yeşil algler içerir. Bunlar, yumurtalar yumurtlandıktan sonra jöle zarfına nüfuz eder ve fotosentez yoluyla embriyoya oksijen tedarikini artırabilir. Hem larvaların gelişimini hızlandırıyor hem de ölüm oranını azaltıyorlar. Çoğu yumurta , ışığın emilmesi yoluyla sıcaklıklarını artıran ve ayrıca onları ultraviyole radyasyona karşı koruyan pigment melanini içerir . Caecilians, bazı plethodontid semenderler ve bazı kurbağalar, pigmentsiz yumurtaları yeraltına bırakır. Olarak ahşap kurbağa ( Rana sylvatica ), küre, yumurta küme içi 6 ° C (11 ° F) çevre daha sıcak olarak, serin kuzey yaşam bir avantajdır kadar olduğu tespit edilmiştir.

Yumurtalar tek tek veya küçük gruplar halinde bırakılabilir veya küresel yumurta kütleleri, sallar veya uzun ipler şeklini alabilir. Karasal caecilianlarda, yumurtalar akarsuların yakınındaki yuvalarda üzüm benzeri kümeler halinde bırakılır. Amfibi semender Ensatina , benzer kümelerini saplarla su altı gövdelerine ve köklerine bağlar. Sera kurbağa ( Eleutherodactylus planirostris ) de araya giren bir larva aşamasında doğrudan çocuk kurbağalar içine yaklaşık iki hafta içinde geliştirmek toprakta küçük gruplar halinde yumurta bırakır. Tungara kurbağa ( Physalaemus pustulosus ) yumurtalarını korumak için köpük bir yüzer yuva inşa eder. Önce bir sal inşa edilir, daha sonra ortasına yumurtalar serilir ve son olarak bir köpük kapak kaplanır. Köpük anti-mikrobiyal özelliklere sahiptir. Deterjan içermez, ancak dişi tarafından salgılanan proteinleri ve lektinleri çırparak oluşturulur .

Larva

Amfibilerin yumurtaları tipik olarak suya bırakılır ve suda gelişimlerini tamamlayan ve daha sonra suda veya karada yaşayan yetişkinlere dönüşen serbest yaşayan larvalara dönüşür. Birçok kurbağa türünde ve akciğersiz semenderlerin çoğunda (Plethodontidae), doğrudan gelişim gerçekleşir, larvalar yumurtaların içinde büyür ve minyatür yetişkinler olarak ortaya çıkar. Birçok caecilian ve diğer bazı amfibiler yumurtalarını karaya bırakır ve yeni yumurtadan çıkan larvalar kıvrılır veya su kütlelerine taşınır. Bazı caecilians, alpin semenderi ( Salamandra atra ) ve Afrika'nın canlı taşıyan kara kurbağalarının bazıları ( Nectophrynoides spp. ) canlıdır . Larvaları salgı salgılarıyla beslenir ve genellikle uzun süreler boyunca dişinin yumurta kanalında gelişir. Caecilians değil, diğer amfibiler ovovivipardır . Yumurtalar ebeveynin vücudunda veya vücudunda tutulur, ancak larvalar yumurtalarının sarısında yaşar ve yetişkinden besin almazlar. Larvalar, türlerine göre metamorfozdan önce veya sonra büyümelerinin farklı aşamalarında ortaya çıkar. Kurbağa cinsi Nectophrynoides , bir düzine kadar üyesi arasında tüm bu gelişim modellerini sergiler.

kurbağalar

Kurbağa larvaları iribaş olarak bilinir ve tipik olarak oval gövdelere ve yüzgeçleri olan uzun, dikey olarak düzleştirilmiş kuyruklara sahiptir. Serbest yaşayan larvalar normalde tamamen suda yaşar, ancak bazı türlerin ( Nannophrys ceylonensis gibi) iribaşları yarı karasaldır ve ıslak kayaların arasında yaşar. Kurbağa yavrularının kıkırdaklı iskeletleri, solunum için solungaçları (önce dış solungaçları, daha sonra iç solungaçları), yanal çizgi sistemleri ve yüzmek için kullandıkları büyük kuyrukları vardır. Yumurtadan yeni çıkmış iribaşlar çok geçmeden solungaçları kaplayan solungaç keseleri geliştirir. Akciğerler erken gelişir ve yardımcı solunum organları olarak kullanılır, kurbağa yavruları havayı yutmak için su yüzeyine çıkar. Bazı türler gelişimlerini yumurtanın içinde tamamlar ve yumurtadan doğrudan küçük kurbağalara dönüşürler. Bu larvaların solungaçları yoktur, bunun yerine solunumun gerçekleştiği özel cilt bölgeleri vardır. Kurbağa yavrularının gerçek dişleri olmasa da, çoğu türde çeneler, azgın bir gaga ile çevrili uzun, paralel küçük keratinize yapılara sahiptir. Ön bacaklar solungaç kesesinin altında oluşur ve birkaç gün sonra arka bacaklar görünür hale gelir.

İyot ve T4 ( larval solungaç, kuyruk ve yüzgeçlerin hücrelerinin muhteşem apoptozunu [programlanmış hücre ölümünü] aşırı uyarır ) ayrıca suda yaşayan vejeteryan iribaşları daha iyi nörolojik, görsel-uzaysal özelliklere sahip karasal, etobur kurbağaya dönüştüren sinir sistemlerinin evrimini uyarır. , avcılık için koku alma ve bilişsel yetenekler.

Aslında, göletlerde ve akarsularda gelişen iribaşlar tipik olarak otçuldur . Havuz iribaşları derin gövdelere, büyük kuyruk yüzgeçlerine ve küçük ağızlara sahip olma eğilimindedir; büyüyen veya gevşek bitki parçalarıyla beslenerek sakin sularda yüzerler. Akarsu sakinleri çoğunlukla daha büyük ağızlara, sığ gövdelere ve kuyruk yüzgeçlerine sahiptir; kendilerini bitkilere ve taşlara bağlarlar ve yosun ve bakterilerin yüzey filmleriyle beslenirler . Ayrıca solungaçlardan sudan süzülen diatomlarla beslenirler ve yenilebilir parçaları yutarak havuzun dibindeki tortuyu karıştırırlar. Bu diyeti sindirmelerini sağlamak için nispeten uzun, spiral şekilli bir bağırsakları vardır. Bazı türler iribaş aşamasında etoburdur, böcekleri, daha küçük iribaşları ve balıkları yerler. Genç Küba ağaç kurbağası ( Osteopilus septentrionalis ) bazen olabilir yamyam , bu metamorfoz zaman daha büyük, daha gelişmiş iribaş saldıran genç iribaşların.

Metamorfozda, kurbağanın yaşam tarzı tamamen değiştiği için vücutta hızlı değişiklikler meydana gelir. Azgın diş çıkıntılarına sahip spiral şekilli ağız, spiral bağırsak ile birlikte yeniden emilir. Hayvan büyük bir çene geliştirir ve solungaçları, solungaç kesesi ile birlikte kaybolur. Gözler ve bacaklar hızla büyür ve bir dil oluşur. Sinir ağlarında stereoskopik görme gelişimi ve yanal çizgi sisteminin kaybı gibi ilişkili değişiklikler vardır. Bütün bunlar yaklaşık bir gün içinde olabilir. Birkaç gün sonra, bunun gerçekleşmesi için gereken daha yüksek tiroksin konsantrasyonu nedeniyle kuyruk yeniden emilir.

semenderler

Kuluçka sırasında tipik bir semender larvasının kapaksız gözleri, hem üst hem de alt çenelerinde dişleri, üç çift tüylü dış solungaçları, biraz yanal olarak düzleştirilmiş bir gövdesi ve sırt ve karın yüzgeçleri olan uzun bir kuyruğu vardır. Havuzda yaşayan türlerde ön bacaklar kısmen gelişmiş olabilir ve arka bacaklar ilkeldir, ancak hareketli suda üreyen türlerde daha gelişmiş olabilir. Havuz tipi larvalarda genellikle kafanın her iki tarafında solungaçların tortu ile tıkanmasını engelleyebilecek bir çift dengeleyici, çubuk benzeri yapılar bulunur. Ambystoma ve Dicamptodon cinsinin bazı üyeleri hiçbir zaman tam olarak yetişkin formuna dönüşmeyen larvalara sahiptir, ancak bu türlere ve popülasyonlara göre değişir. Kuzeybatı semender ( Ambystoma gracile ) bunlardan biridir ve çevresel faktörlere bağlı olarak, her iki kalıntıları sürekli larva halde, bir koşul olarak bilinen neoteny bir yetişkin ya da dönüşümler. Bunların ikisi de üreme yeteneğine sahiptir. Neoteni, hayvanın büyüme hızı çok düşük olduğunda ortaya çıkar ve genellikle dokuların tiroksin hormonuna tepkisini değiştirebilen düşük su sıcaklıkları gibi olumsuz koşullarla bağlantılıdır. Metamorfozu engelleyebilecek diğer faktörler arasında gıda eksikliği, eser elementlerin eksikliği ve türdeşlerden gelen rekabet yer alır . Kaplan semender ( Ambystoma tigrinum ) bazen bu şekilde davranacağını ve bu süreçte özellikle büyük ulaşması. Yetişkin kaplan semenderi karasaldır, ancak larva suda yaşar ve hala larva halindeyken üreyebilir. Koşullar karada özellikle elverişsiz olduğunda, larva üremesi, aksi takdirde yok olacak bir popülasyonun devam etmesine izin verebilir. Necturus , Proteus ve Amphiuma türleri de dahil olmak üzere on beş zorunlu neotenik semender türü vardır ve uygun çevresel koşullar altında bu stratejiyi benimseyen birçok fakültatif örnek vardır.

Plethodontidae familyasındaki akciğersiz semenderler karasaldır ve nemli yaprak çöpleri arasında bir kümede az sayıda pigmentsiz yumurta bırakır. Her yumurtanın büyük bir yumurta sarısı kesesi vardır ve larva, yumurtanın içinde gelişirken bununla beslenir ve tamamen genç bir semender olarak ortaya çıkar. Dişi semender genellikle yumurtaları kuluçkaya yatırır. Ensatinas cinsinde , dişinin etraflarına dolandığı ve boğaz bölgesini onlara karşı bastırarak , mukus salgısıyla etkili bir şekilde masaj yaptığı gözlemlenmiştir.

Semenderlerde ve semenderlerde, metamorfoz kurbağalardakinden daha az dramatiktir. Bunun nedeni, larvaların zaten etçil olmaları ve yetişkin olduklarında yırtıcı olarak beslenmeye devam etmeleridir, bu nedenle sindirim sistemlerinde çok az değişikliğe ihtiyaç vardır. Akciğerleri erken işlevseldir, ancak larvalar, iribaşlar kadar onları kullanmazlar. Solungaçları asla solungaç keseleriyle örtülmez ve hayvanlar sudan ayrılmadan hemen önce yeniden emilir. Diğer değişiklikler arasında kuyruk yüzgeçlerinin boyutunun küçülmesi veya kaybolması, solungaç yarıklarının kapanması, derinin kalınlaşması, göz kapaklarının gelişmesi ve diş ve dil yapısındaki bazı değişiklikler sayılabilir. Semenderler, yüzme hızları azaldıkça ve dönüşen kuyruklar karada engeller olduğundan, metamorfozda en savunmasız durumdalar. Yetişkin semenderler genellikle ilkbahar ve yaz aylarında su evresine, kışın ise kara evresine sahiptir. Su fazına uyum için prolaktin, kara fazına uyum için tiroksin gerekli hormondur. Dış solungaçlar sonraki su evrelerinde geri dönmezler çünkü bunlar sudan ilk kez ayrıldıktan sonra tamamen emilirler.

Caecilians

Yumurta bırakan çoğu karasal caecilian, bunu su kütlelerinin yakınındaki karada yuvalarda veya nemli yerlerde yapar. Sri Lanka'dan bir tür olan Ichthyophis glutinosus'un yavrusunun gelişimi üzerinde çokça çalışıldı. Yumurtalardan yılan balığı benzeri larvalar çıkar ve suya doğru yol alırlar. Üç çift dış kırmızı tüylü solungaçları, iki temel gözü olan kör bir kafaları, yanal bir çizgi sistemi ve yüzgeçli kısa bir kuyruğu vardır. Vücutlarını bir yandan diğer yana sallayarak yüzerler. Çoğunlukla geceleri aktiftirler, kısa sürede solungaçlarını kaybederler ve karada sorti yaparlar. Metamorfoz aşamalıdır. Yaklaşık on aylıkken, ağızlarına yakın duyusal dokunaçları olan sivri bir kafa geliştirdiler ve gözlerini, yanal çizgi sistemlerini ve kuyruklarını kaybettiler. Deri kalınlaşır, gömülü pullar gelişir ve vücut segmentlere ayrılır. Bu zamana kadar, caecilian bir yuva inşa etti ve karada yaşıyor.

Caecilian türlerinin çoğunda, gençler canlılık ile üretilir. Güney Amerika'dan bir tür olan Typhlonectes compacticauda bunların tipik bir örneğidir. Yumurta kanalında herhangi bir zamanda en fazla dokuz larva gelişebilir. Uzatılmışlardır ve eşleştirilmiş kese benzeri solungaçlara, küçük gözlere ve özel kazıma dişlerine sahiptirler. İlk başta yumurtaların sarısı ile beslenirler, ancak bu besin kaynağı azaldıkça yumurta kanalını kaplayan silli epitel hücrelerinde törpülenmeye başlarlar. Bu , yumurta kanalı duvarındaki kazımalarla birlikte beslendikleri lipidler ve mukoproteinler açısından zengin sıvıların salgılanmasını uyarır . Doğumdan önceki annelerinin boyuna altı kat ve beşte ikisi kadar uzayabilirler. Bu zamana kadar başkalaşım geçirdiler, gözlerini ve solungaçlarını kaybettiler, daha kalın bir cilt ve ağız dokunaçları geliştirdiler ve dişlerini yeniden emdiler. Doğumdan hemen sonra kalıcı bir diş seti büyür.

Halkalı caecilian ( Siphonops annulatus ) üreme amacıyla benzersiz bir adaptasyon geliştirmiştir. Döl, anne dermatofajisi olarak bilinen bir fenomende yetişkin tarafından özel olarak geliştirilen bir deri tabakasıyla beslenir. Kuluçka, cildin yenilenmesi için bir fırsat veren, yaklaşık üç günlük aralıklarla yaklaşık yedi dakika boyunca toplu olarak beslenir. Bu arada, annenin kloakasından sızan sıvıyı yuttukları gözlemlenmiştir.

ebeveyn bakımı

Amfibiler arasında yavru bakımı çok az çalışılmıştır, ancak genel olarak, bir partideki yumurta sayısı ne kadar fazla olursa, herhangi bir derecede ebeveyn bakımının gerçekleşmesi o kadar az olasıdır. Bununla birlikte, amfibi türlerinin %20'ye kadarında, bir veya her iki yetişkinin gençlerin bakımında bir miktar rol oynadığı tahmin edilmektedir. Daha küçük su kütlelerinde veya diğer özel habitatlarda üreyen türler, yavrularının bakımında karmaşık davranış kalıplarına sahip olma eğilimindedir.

Birçok ormanlık semender, karadaki ölü kütüklerin veya taşların altına yumurtalarını bırakır. Siyah dağ semender ( Desmognathus welteri ) bunu yapar, anne yumurtaları kuluçkaya yatan ve embriyolar kendi yumurta sarısı beslenirler olarak predasyon onları koruyan. Tamamen geliştiklerinde yumurta kapsüllerinden çıkarlar ve yavru semenderler olarak dağılırlar. İlkel bir semender olan erkek cehennem bükücü, bir sualtı yuvasını kazar ve dişileri orada yatmaya teşvik eder. Daha sonra erkek, yumurtaları havalandırmak ve oksijen tedarikini artırmak için vücut dalgalanmalarını kullanarak yumurtalar çatlamadan iki veya üç ay önce bölgeyi korur.

Erkek Colostethus subpunctatus , küçük bir kurbağa, bir taş veya kütüğün altına gizlenmiş yumurta kümesini korur. Yumurtalar yumurtadan çıkınca erkek, bir mukus salgısı ile oraya yapışmış olan iribaşları sırtında taşır ve burada kendini suya dalar ve iribaşlar düşer. Erkek ebe kurbağası ( Alytes obstetricans ) yumurtalarını kalçalarına sarar ve yumurtaları sekiz haftaya kadar taşır. Onları nemli tutar ve yumurtadan çıkmaya hazır olduklarında bir gölet veya hendek ziyaret eder ve iribaşları serbest bırakır. Midede kuluçkaya yatan dişi kurbağa ( Rheobatrachus spp. ) yumurtaları ya da yavruları yuttuktan sonra midesinde larva yetiştirdi; ancak bu aşama türlerin soyu tükenmeden önce hiç gözlemlenmedi. Kurbağa yavruları, çok büyük yumurta sarısını tüketerek gelişirken annede sindirimi engelleyen bir hormon salgılar. Keseli kurbağa ( Assa darlingtoni ) yere yumurta bırakır. Yumurtadan çıktıklarında, erkek iribaşları arka ayakları üzerinde kuluçka keselerinde taşır. Suda yaşayan Surinam kurbağası ( Pipa pipa ) gençlerini metamorfoza kadar kaldıkları sırtındaki gözeneklerde büyütür. Granüler zehirli kurbağa ( Oophaga granulifera ), zehirli ok kurbağası ailesi Dendrobatidae'deki bir dizi ağaç kurbağası için tipiktir . Yumurtaları orman zeminine bırakılır ve yumurtadan çıktıklarında iribaşlar birer birer bir yetişkinin sırtında bir yaprağın aksili veya bir bromeliadın rozeti gibi suyla dolu uygun bir yarığa taşınır . Dişi düzenli olarak yuvaları ziyaret eder ve döllenmemiş yumurtaları suya bırakır ve bunlar iribaşlar tarafından tüketilir.

Genetik ve genomik

Amfibiler, kromozom ve genom çeşitliliği açısından omurgalılar arasında dikkate değerdir. Karyotipler ( kromozom ) ~ 8,200 bilinen (en az 1.193 (% 14.5) için tespit edilmiş , diploid 963 de dahil olmak üzere), türlerin anurans , 209 salamanders ve 21 sesilyenler şu an . Genel olarak, diploid amfibilerin karyotipleri, 20-26 çift kollu kromozom ile karakterize edilir. Amfibiler ayrıca diğer omurgalı taksonlarına kıyasla çok büyük genomlara ve buna karşılık gelen genom boyutunda varyasyona sahiptir ( C değeri : haploid çekirdeklerdeki DNA pikogramları ). Genom boyutları kurbağalarda 0.95 ila 11.5 pg, semenderlerde 13.89 ila 120.56 pg ve caecilianlarda 2.94 ila 11.78 pg arasında değişmektedir.

Büyük genom boyutları, son zamanlarda bir dizi genom yayınlanmış olmasına rağmen, amfibilerin tam genom dizilimini engellemiştir . Xenopus tropikalis'in 1,7 GB'lık taslak genomu, 2010 yılında amfibiler için rapor edilen ilk genomdu . Bazı semenderlerle karşılaştırıldığında bu kurbağa genomu çok küçük. Örneğin, Meksika aksolotlunun genomunun , insan genomunun (3GB) 10 katından daha büyük olan 32 Gb olduğu ortaya çıktı .

Beslenme ve diyet

Birkaç istisna dışında, yetişkin amfibiler yırtıcıdırlar ve yutabilecekleri hareket eden hemen hemen her şeyle beslenirler. Diyet çoğunlukla böcekler, tırtıllar, solucanlar ve örümcekler gibi çok hızlı hareket etmeyen küçük avlardan oluşur. Sirenler ( Siren spp. ) genellikle sucul bitki materyallerini besledikleri omurgasızlarla birlikte yutar ve bir Brezilya ağaç kurbağası ( Xenohyla truncata ) diyetinde büyük miktarda meyve içerir. Meksika kazarak kurbağa ( Rhinophrynus dorsalis ) karıncalar ve termitler alınması için özel olarak uyarlanmış bir dil sahiptir. Diğer kurbağalar önce arka kısımdan dışarı fırlarken, dilleri önden menteşelidir.

Yiyecekler, loş ışık koşullarında bile çoğunlukla görerek seçilir. Avın hareketi bir beslenme tepkisini tetikler. Kurbağalar kırmızı flanel ile yemlenmiş oltalara takıldı ve yeşil kurbağaların ( Rana clamitans ) yüzerken gördükleri karaağaç tohumlarıyla dolu mideleri ile bulundu. Kurbağalar, semenderler ve caecilians da avını tespit etmek için koku kullanır. Bu tepki çoğunlukla ikincildir, çünkü semenderlerin kokulu bir avın yakınında sabit kaldıkları, ancak yalnızca hareket ettiklerinde beslendikleri gözlemlenmiştir. Mağarada yaşayan amfibiler normalde koku ile avlanırlar. Bazı semenderler, tamamen karanlıkta bile, kokusu olmadığında hareketsiz avını tanımayı öğrenmiş görünüyor.

Amfibiler genellikle yiyecekleri bütün olarak yutarlar, ancak bastırmak için önce hafifçe çiğneyebilirler. Tipik olarak, amfibilere özgü bir özellik olan küçük menteşeli saplı dişlere sahiptirler. Bunların tabanı ve taç oluşan dentin bir ayrılmış kalsifiye olmamış tabaka ve aralıklarla değiştirilmektedir. Semenderler, caecilians ve bazı kurbağaların her iki çenesinde bir veya iki sıra diş vardır, ancak bazı kurbağaların ( Rana spp. ) alt çenede dişleri yoktur ve kara kurbağalarının ( Bufo spp. ) dişleri yoktur. Birçok amfibide , ağzın çatısında bir yüz kemiğine bağlı vomerin dişleri de vardır .

Kaplan Semenderi ( Ambystoma tigrinum ) hazır kapak altında gizlemek dikkatsiz omurgasızlar pusu o kurbağa ve salamanders tipiktir. Bufo spp. gibi diğer amfibiler . Arjantinli boynuzlu kurbağa ( Ceratophrys ornata ) arka ayaklarını sırtının üzerine kaldırarak ve sarı ayak parmaklarını titreterek meraklı avı daha yakına çekerken, kara kurbağaları aktif olarak av ararlar . Panama'daki yaprak çöp kurbağaları arasında, avlarını aktif olarak avlayan kurbağaların dar ağızları vardır ve incedir, genellikle parlak renklidir ve zehirlidir; pusu kuranların ise geniş ağızları vardır ve geniş ve iyi kamufle edilirler. Caecilians dillerini sallamaz, avlarını hafifçe geriye dönük dişleriyle yakalayarak yakalar. Avın mücadeleleri ve daha ileri çene hareketleri onu içe doğru çalıştırır ve caecilian genellikle yuvasına çekilir. Bastırılmış av bütün olarak yutulur.

Kurbağa larvaları yumurtadan yeni çıktıklarında yumurtanın sarısı ile beslenirler. Bu tükendiğinde, bazıları su altındaki bitkilerden bakteri, alg kabukları, döküntü ve törpülerle beslenmeye geçer. Su, genellikle başlarının dibinde bulunan ağızlarından çekilir ve ağızları ile solungaçları arasındaki dallı gıda tuzaklarından geçer; burada ince partiküller mukusta tutulur ve süzülür. Diğerleri, birkaç sıra labial dişle çevrili azgın bir gagadan oluşan özel ağız bölümlerine sahiptir. Pek çok türden yiyeceği kazıyıp ısırır, ayrıca dipteki tortuyu karıştırarak ağızlarının etrafındaki papillalarla daha büyük parçacıkları süzerler. Kürek ayaklı kara kurbağaları gibi bazılarının güçlü ısırma çeneleri vardır ve etobur ve hatta yamyamdır.

seslendirme

Caecilians ve semenderler tarafından yapılan çağrılar, ara sıra yumuşak gıcırtılar, homurdanmalar veya tıslamalarla sınırlıdır ve fazla çalışılmamıştır. Bazen caecilians tarafından üretilen bir tıklama sesi, yarasalarda olduğu gibi bir yönlendirme aracı veya bir iletişim şekli olabilir. Çoğu semender sessiz olarak kabul edilir, ancak Kaliforniya dev semenderinin ( Dicamptodon ensatus ) ses telleri vardır ve çıngırdama veya havlama sesi çıkarabilir. Bazı semender türleri, saldırıya uğradıklarında sessiz bir gıcırtı ya da havlama yayarlar.

Kurbağalar, özellikle üreme mevsiminde seslerini eşlerini çekmek için kullandıklarında çok daha seslidir. Bir bölgedeki belirli bir türün varlığı, hayvanın kendisine kısa bir bakış atmaktan çok, karakteristik çağrısıyla daha kolay fark edilebilir. Çoğu türde ses, akciğerlerden ses telleri üzerinden havanın boğazdaki veya ağzın köşesindeki bir hava kesesine veya keselerine atılmasıyla üretilir . Bu bir balon gibi şişebilir ve bir rezonatör görevi görerek sesin atmosfere veya hayvanın suya battığı zamanlarda suya aktarılmasına yardımcı olur. Ana seslendirme, erkeğin hem bir dişiyi yaklaşmaya teşvik etmeyi hem de diğer erkeklerin kendi bölgesine izinsiz girmesini engellemeyi amaçlayan yüksek sesli reklam çağrısıdır. Bu çağrı, bir dişinin yaklaşması üzerine daha sessiz bir kur çağrısına veya bir erkek davetsiz misafir yaklaşırsa daha agresif bir versiyona değiştirilir. Arama, yırtıcıları çekme riskini taşır ve çok fazla enerji harcamasını içerir. Diğer çağrılar, bir kadın tarafından reklam çağrısına cevaben verilen çağrıları ve ampleksusta istenmeyen girişimler sırasında bir erkek veya kadın tarafından verilen bir bırakma çağrısını içerir. Bir kurbağa saldırıya uğradığında, genellikle bir çığlığa benzeyen bir tehlike veya korku çağrısı yapılır. Genellikle gece yaşayan Küba ağaç kurbağası ( Osteopilus septentrionalis ), gündüz saatlerinde yağmur yağdığında bir yağmur çağrısı yapar.

bölgesel davranış

Caecilianların bölgesel davranışları hakkında çok az şey biliniyor, ancak bazı kurbağalar ve semenderler ev aralıklarını savunuyor. Bunlar genellikle beslenme, üreme veya barınma alanlarıdır. Erkekler normalde bu tür davranışlar sergilerler, ancak bazı türlerde dişiler ve hatta gençler de söz konusudur. Birçok kurbağa türünde dişiler erkeklerden daha büyük olmasına rağmen, erkeklerin toprak savunmasına aktif olarak dahil olduğu çoğu türde durum böyle değildir. Bunlardan bazıları, ısırmak için büyütülmüş dişler veya göğüste, kollarda veya başparmaklarda dikenler gibi özel uyarlamalara sahiptir.

Semenderlerde, bir bölgenin savunması, saldırgan bir duruş benimsemeyi ve gerekirse davetsiz misafire saldırmayı içerir. Bu, bazen bir kuyruğun kaybolmasına neden olan, yakalamayı, kovalamayı ve bazen ısırmayı içerebilir. Kızıl sırtlı semenderlerin ( Plethodon cinereus ) davranışları çok araştırılmıştır. Daha sonra yeniden yakalanan işaretli bireylerin %91'i, bir kütük veya kayanın altında orijinal gündüz geri çekilmelerinin bir metre (yarda) içindeydi. Benzer bir oran, deneysel olarak 30 metre (98 ft) mesafeye taşındığında, ana üslerine geri dönüş yolunu buldu. Semenderler, ortalama olarak 0.16 ila 0.33 metrekare (1,7 ila 3,6 fit kare) büyüklüğünde ve bazen bir erkek ve dişi çiftin yaşadığı bölgelerinin etrafında koku izleri bıraktı. Bunlar, başkalarının izinsiz girişini caydırdı ve komşu alanlar arasındaki sınırları belirledi. Davranışlarının çoğu basmakalıp görünüyordu ve bireyler arasında gerçek bir temas içermiyordu. Agresif bir duruş, vücudu yerden kaldırmayı ve genellikle boyun eğen bir şekilde arkasını dönen rakibe dik dik bakmayı içeriyordu. Davetsiz misafir ısrar ederse, genellikle kuyruk bölgesinde veya nazo-labial oluklarda bir ısırma hamlesi başlatıldı. Bu alanlardan herhangi birinin hasar görmesi, ya dokuyu yenileme ihtiyacı nedeniyle ya da yiyeceği algılama yeteneğini bozduğu için rakibin uygunluğunu azaltabilir.

Kurbağalarda, erkeklerin bölgesel davranışı genellikle üreme yerlerinde gözlenir; arama, hem bu kaynağın bir kısmının sahipliğinin duyurusu hem de potansiyel eşlere yönelik bir reklam çağrısıdır. Genel olarak, daha derin bir ses, daha ağır ve daha güçlü bir bireyi temsil eder ve bu, daha küçük erkeklerin izinsiz girişini önlemek için yeterli olabilir. Seslendirmede çok fazla enerji kullanılır ve yorulursa daha iyi bir rakip tarafından yerinden edilebilecek olan bölge sahibine zarar verir. Erkeklerin, bilinmeyen davetsiz misafirlere şiddetle saldırırken komşu bölgelerin sahiplerine tahammül etme eğilimi vardır. Bölge sahiplerinin bir "ev avantajı" vardır ve genellikle benzer büyüklükteki iki kurbağanın karşılaşmasında daha iyi sonuç verirler. Tehditlerin yetersiz kalması durumunda göğüs göğüse kavgalar yaşanabilir. Dövüş yöntemleri arasında itme ve itme, rakibin ses kesesini söndürme, onu başından tutma, sırtına atlama, ısırma, kovalama, sıçratma ve onu suyun altına sokma sayılabilir.

Savunma mekanizmaları

Amfibilerin ince derileri olan yumuşak bedenleri vardır ve pençeleri, savunma zırhları veya dikenleri yoktur. Yine de kendilerini hayatta tutmak için çeşitli savunma mekanizmaları geliştirmişlerdir. Semenderlerde ve kurbağalarda ilk savunma hattı ürettikleri mukus salgısıdır. Bu, derilerini nemli tutar ve onları kaygan ve kavramayı zorlaştırır. Salgı genellikle yapışkan ve tatsız veya toksiktir. Afrika pençeli kurbağalarını ( Xenopus laevis ) yutmaya çalışırken yılanların esnediği ve ağzı açık kaldığı gözlemlenmiştir , bu da kurbağalara kaçma fırsatı verir. Caecilianlar bu konuda çok az çalışılmıştır, ancak Cayenne caecilian ( Typhlonectes compacticauda ) Brezilya'da bir beslenme deneyinde yırtıcı balıkları öldüren zehirli mukus üretir. Bazı semenderlerde deri zehirlidir. Taricha granulosa ( Taricha granüloza Kuzey Amerika ve türünün diğer üyeleri) nörotoksin içeren Tetrodotoksin (TTX), bilinen ve üretilen hemen hemen aynıdır en toksik olmayan bir protein madde puffer . Semenderlerin taşınması zarar vermez, ancak cildin en küçük miktarlarının bile yutulması ölümcüldür. Yemleme denemelerinde balıklar, kurbağalar, sürüngenler, kuşlar ve memelilerin hepsinin duyarlı olduğu bulundu. Zehire toleransı olan tek yırtıcılar, belirli ortak jartiyer yılanı popülasyonlarıdır ( Thamnophis sirtalis ). Hem yılanın hem de semenderin bir arada bulunduğu yerlerde, yılanlar genetik değişikliklerle bağışıklık geliştirmiş ve cezasız bir şekilde amfibiler ile beslenmiştir. Birlikte evrim , yılan bağışıklığını daha da geliştirdiği gibi, zehirli yeteneklerini de aynı oranda artırarak gerçekleşir. Bazı kurbağalar ve kara kurbağaları zehirlidir, ana zehir bezleri boynun yanında ve sırttaki siğillerin altındadır. Saldıran hayvana bu bölgeler sunulur ve salgıları kötü olabilir veya çeşitli fiziksel veya nörolojik semptomlara neden olabilir. Toplamda, araştırılan sınırlı sayıda amfibi türünden 200'den fazla toksin izole edilmiştir.

Zehirli türler, potansiyel yırtıcıları zehirlilikleri konusunda uyarmak için genellikle parlak renkler kullanır. Bu uyarı renkleri, yangın semenderi ( Salamandra salamandra ) bir örnek olmak üzere, siyahla birlikte kırmızı veya sarı olma eğilimindedir . Bir avcı bunlardan birini örnekledikten sonra, benzer bir hayvanla bir daha karşılaştığında rengi hatırlaması muhtemeldir. Ateş karınlı kara kurbağası ( Bombina spp. ) gibi bazı türlerde, uyarı rengi karnındadır ve bu hayvanlar saldırıya uğradıklarında savunmacı bir duruş sergilerler ve avcıya parlak renklerini sergilerler. Kurbağa Allobates zaparo zehirli değildir, ancak bölgedeki diğer zehirli türlerin görünümünü taklit eder , bu da yırtıcıları aldatabilecek bir stratejidir.

Birçok amfibi gecedir ve gün boyunca saklanır, böylece görerek avlanan günlük avcılardan kaçınır. Diğer amfibiler , fark edilmemek için kamuflaj kullanırlar. Arka plana uyum sağlamak için benekli kahveler, griler ve zeytinler gibi çeşitli renklere sahiptirler. Bazı semenderler, Kuzey Amerika'nın kuzey kısa kuyruklu kır faresi ( Blarina brevicauda ) gibi potansiyel bir yırtıcıyla karşılaştıklarında savunma pozisyonu alırlar . Vücutları kıvranıyor ve kuyruklarını kaldırıp kamçılıyorlar, bu da yırtıcının zehir üreten tanecikli bezleriyle temastan kaçınmasını zorlaştırıyor. Birkaç semender saldırıya uğradığında kuyruklarını otomatikleştirecek ve kaçmalarını sağlamak için anatomilerinin bu bölümünü feda edecek. Kuyruk, kolayca ayrılabilmesi için tabanında bir daralmaya sahip olabilir. Kuyruk daha sonra yenilenir, ancak hayvanın onu değiştirmenin enerji maliyeti önemlidir. Bazı kurbağalar ve karakurbağalar kendilerini iri ve vahşi göstermek için şişirirler ve bazı kürek ayaklı karakurbağalar ( Pelobates spp ) çığlık atarak saldırgana doğru sıçrarlar . Andrias cinsinin dev semenderlerinin yanı sıra Ceratophrine ve Pyxicephalus kurbağalarının keskin dişleri vardır ve savunma ısırığı ile kan çekebilirler. Blackbelly semender ( Desmognathus quadramaculatus ) (bir saldıran ortak jartiyer yılan ısırabilir Thamnophis sirtalis ) iki ya da üç kez büyüklüğü kafasına ve genellikle kaçmayı başarır.

Bilişsellik

Amfibi olarak, bir kanıt yoktur alışkanlık , bağlantılı öğrenme hem yoluyla klasik ve enstrümantal öğrenme ve ayrımcılık yetenekleri.

Bir deneyde, canlı meyve sinekleri ( Drosophila virilis ) sunulduğunda , semenderler 1'e 2 ve 2'ye 3'ten büyük olanı seçtiler. Kurbağalar düşük sayıları (1'e 2, 2'ye 3, ancak 3'e 4 değil) ayırt edebilirler. avın sayıları (3'e 6, 4'e 8, ancak 4'e 6 değil. Bu, diğer özelliklerden, yani yüzey alanı, hacim, ağırlık ve hareketten bağımsızdır, ancak büyük sayılar arasındaki ayrım yüzey alanına dayalı olabilir.

koruma

Amfibi popülasyonlarında nüfus çökmeleri ve kitlesel yerel yok oluşlar da dahil olmak üzere dramatik düşüşler 1980'lerin sonlarından beri dünyanın her yerinde görülmüştür ve bu nedenle amfibi düşüşleri küresel biyoçeşitliliğe yönelik en kritik tehditlerden biri olarak algılanmaktadır . 2004 yılında, Uluslararası Doğayı Koruma Birliği (IUCN) şu anda kuşların, memelilerin ve amfibilerin yok olma oranlarının doğal yok olma oranlarından en az 48 kat, muhtemelen 1.024 kat daha fazla olduğunu bildirmiştir. 2006 yılında, yaşam döngülerinin bir aşamasında suya bağımlı olan 4.035 amfibi türü olduğuna inanılıyordu. Bunlardan 1.356'sının (%33,6) tehdit altında olduğu kabul edildi ve durumlarını değerlendirmek için yeterli veri bulunmayan 1.427 türü hariç tuttuğu için bu rakamın muhtemelen eksik bir tahmin olması muhtemeldir. Habitat tahribatı ve modifikasyonu, aşırı kullanım , kirlilik , tanıtılan türler , küresel ısınma , endokrin bozucu kirleticiler , ozon tabakasının tahrip edilmesi ( ultraviyole radyasyonun özellikle cilde zarar verdiği gösterilmiştir) dahil olmak üzere bir dizi nedenin söz konusu olduğuna inanılmaktadır. , amfibilerin gözleri ve yumurtaları) ve chytridiomycosis gibi hastalıklar . Bununla birlikte, amfibi düşüşlerinin birçok nedeni hala tam olarak anlaşılamamıştır ve devam eden bir tartışma konusudur.

Karmaşık üreme ihtiyaçları ve geçirgen derileri ile amfibiler genellikle ekolojik göstergeler olarak kabul edilir . Birçok karasal ekosistemde, omurgalı biyokütlesinin en büyük parçalarından birini oluştururlar. Amfibi sayısındaki herhangi bir düşüş, avlanma modellerini etkileyecektir. Besin zincirinin tepesine yakın etobur türlerin kaybı, hassas ekosistem dengesini bozacak ve fırsatçı türlerde çarpıcı artışlara neden olabilir. Orta Doğu'da, kurbağa bacağı yemeye yönelik artan bir iştah ve bunun sonucunda yemek için toplanmaları sivrisineklerdeki artışla bağlantılıydı . Amfibilerle beslenen yırtıcılar, düşüşlerinden etkilenir. Batı karasal jartiyer yılan ( Thamnophis elegans Kaliforniya'da) büyük ölçüde su ve iki sayı azalıyor kurbağa türlerinin, büyük ölçüde bağlıdır Yosemite kurbağası ( Bufo canorus ) ve dağ sarı bacaklı kurbağa ( Rana muscosa yılan 's koyarak) gelecek risk altında. Yılan kıt hale gelirse, bu, yırtıcı kuşları ve onunla beslenen diğer yırtıcıları etkiler. Bu arada, göletlerde ve göllerde daha az kurbağa, daha az iribaş anlamına gelir. Bunlar normalde alglerin büyümesinin kontrolünde önemli bir rol oynar ve ayrıca dipte tortu olarak biriken döküntüleri besler . Kurbağa yavrularının sayısındaki azalma, alglerin aşırı büyümesine yol açabilir ve bu da algler daha sonra ölüp ayrıştığında sudaki oksijenin tükenmesine neden olabilir. Suda yaşayan omurgasızlar ve balıklar daha sonra ölebilir ve öngörülemeyen ekolojik sonuçlar ortaya çıkabilir.

Bir küresel strateji krizini durdurmak için Amfibi Koruma Eylem Planı şeklinde 2005 yılında serbest bırakıldı. Alanında önde gelen seksenden fazla uzman tarafından geliştirilen bu eylem çağrısı, önümüzdeki beş yıl içinde amfibilerin azalmasını ve neslinin tükenmesini önlemek için nelerin gerekli olduğunu ve bunun ne kadara mal olacağını detaylandırıyor. IUCN'nin Amfibi Uzman Grubu, amfibilerin korunması için kapsamlı bir küresel strateji uygulama çabalarına öncülük ediyor. Amfibi Gemisi , bu planın ex-situ koruma önerilerini uygulamak için kurulmuş bir organizasyondur ve dünya çapında hayvanat bahçeleri ve akvaryumlarla birlikte çalışarak onları tehdit altındaki amfibilerin güvence kolonilerini oluşturmaya teşvik etmektedir. Böyle bir proje, chytridiomycosis tehdidine ülke çapında bir yanıt oluşturmak için Panama'daki mevcut koruma çabalarına dayanan Panama Amfibi Kurtarma ve Koruma Projesi'dir.

Ayrıca bakınız

• amfibi listesi
• amfibi cins listesi
• Amerika Birleşik Devletleri'nin tehdit altındaki sürüngenler ve amfibiler listesi

Referanslar

alıntı metinler

• Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). Zooloji . Saunders Koleji Yayıncılık. ISBN'si 978-0-03-030504-7.
• Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Amfibilerin Doğal Tarihi . Princeton Üniversitesi Yayınları. ISBN'si 978-0-691-03281-8.

daha fazla okuma

• Carroll, Robert L. (1988). Omurgalı Paleontolojisi ve Evrimi . WH Freeman. ISBN'si 978-0-7167-1822-2.
• Carroll, Robert L. (2009). Amfibilerin Yükselişi: 365 Milyon Yıllık Evrim . Johns Hopkins Üniversitesi Yayınları. ISBN'si 978-0-8018-9140-3.
• Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Amfibilerin Biyolojisi . Johns Hopkins Üniversitesi Yayınları. ISBN'si 978-0-8018-4780-6.
• Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julian; Bain, Raoul H.; Haas, İskender; Haddad, Celio FB; De Sa, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Yeşil, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). "Amfibi Hayat Ağacı" . Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni . 297 : 1-291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5781 .
• Pound, J. Alan; Bustamante, Martin R.; Coloma, Luis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael PL; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Ustalar, Karen L.; Merino-Viteri, Andrés; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sanchez-Azofeifa, G. Arturo; Yine de Christopher J.; Genç, Bruce E. (2006). "Küresel ısınmanın yol açtığı salgın hastalıklardan kaynaklanan yaygın amfibi yok oluşları" . Doğa . 439 (7073): 161–167. Bibcode : 2006Natur.439..161A . doi : 10.1038/nature04246 . PMID  16407945 . S2CID  4430672 .
• Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Genç, Bruce E.; Rodrigues, Ana SL; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). "Dünya çapında amfibi düşüş ve yok olma durumu ve eğilimleri". Bilim . 306 (5702): 1783-1786. Bibcode : 2004Sci...306.1783S . CiteSeerX  10.1.1.225.9620 . doi : 10.1126/science.1103538 . PMID  15486254 . S2CID  86238651 .
• Stuart, SN; Hoffmann, M.; Chanson, JS; Cox, NA; Berridge, RJ; Ramani, P.; Genç, BE, ed. (2008). Dünyanın Tehdit Altındaki Amfibileri . Lynx Edicions tarafından , IUCN-The World Conservation Union , Conservation International ve NatureServe ile birlikte yayınlanmıştır . ISBN'si 978-84-96553-41-5. Arşivlenmiş orijinal 30 Ekim 2014 tarihinde . 30 Ekim 2014 tarihinde alındı .

Dış bağlantılar

• Amfibiler – AnimalSpot.net
• ArchéoZooThèque : Amfibi iskelet çizimleri  : vektör, resim ve PDF formatlarında mevcuttur
• Amfibi Uzman Grubu
• Amfibi Gemisi
• AmfibiWeb
• Küresel Amfibi Değerlendirmesi
• Arşiv Ses Kayıtlarında Amfibi Seslendirmeleri