Fruktoz-bifosfat aldolaz - Fructose-bisphosphate aldolase

Fruktoz-bifosfat aldolaz
1qo5.jpg
Fruktoz-bisfosfat aldolaz oktamer, İnsan
tanımlayıcılar
AB numarası 4.1.2.13
CAS Numarası. 9024-52-6
veritabanları
IntEnz IntEnz görünümü
BRENDA BRENDA girişi
ExPASy NiceZyme görünümü
fıçı Fıçı girişi
MetaCyc metabolik yol
PRİAM profil
PDB yapıları RCSB PDB PDBe PDB toplamı
Gen ontolojisi AmiGO / QuickGO
Fruktoz-bifosfat aldolaz sınıf-I
PDB 1fdj EBI.jpg
tavşan karaciğerinden fruktoz 1,6-bifosfat aldolaz
tanımlayıcılar
Sembol glikolitik
Pfam PF00274
InterPro IPR000741
PROZİT PDOC00143
SCOP2 1ald / KAPSAM / SUPFAM
CDD cd00344
Fruktoz-bifosfat aldolaz sınıf II
PDB 1b57 EBI.jpg
fosfoglikolohidroksamat ile kompleks halinde sınıf II fruktoz-1,6-bifosfat aldolaz
tanımlayıcılar
Sembol F_bP_aldolaz
Pfam PF01116
Pfam klanı CL0036
InterPro IPR000771
PROZİT PDOC00523
SCOP2 1dos / KAPSAM / SUPFAM
CDD cd00453

Fruktoz-bisfosfat aldolaz ( EC 4.1.2.13 ), genellikle sadece aldolaz , bir bir enzim , bir katalize tersinir reaksiyonu böler Aldol , fruktoz 1,6-bisfosfatın içine, trioz fosfat dihidroksiaseton fosfat (DHAP) ve gliseraldehid-3-fosfat (G3P ). Aldolaz, fruktoz 1-fosfat ve sedoheptuloz 1,7-bifosfat gibi diğer (3S,4R) -ketoz 1-fosfatlardan da DHAP üretebilir . Anabolik yollar olan glukoneogenez ve Calvin döngüsü , ters reaksiyonu kullanır. Katabolik bir yol olan glikoliz , ileri reaksiyonu kullanır. Aldolaz, mekanizmaya göre iki sınıfa ayrılır.

Aldolaz kelimesi ayrıca, daha genel olarak, sialik asit oluşturan Sialik asit aldolaz gibi bir aldol reaksiyonu (bir aldol oluşturan ) veya bunun tersini (bir aldol parçalayan) gerçekleştiren bir enzime de atıfta bulunur . Aldolazların listesine bakın .

Mekanizma ve yapı

Sınıf I proteinleri , yüksek oranda korunmuş bir aktif bölge lizini DHAP karbonil karbonu ile bağlayan protonlanmış bir Schiff bazı ara maddesi oluşturur . Ek olarak, tirozin kalıntıları, stabilize edici hidrojen alıcıları olarak hareket etmede bu mekanizma için çok önemlidir. Sınıf II proteinler, karbonil grubunu Zn2 + gibi iki değerlikli bir katyonla polarize eden farklı bir mekanizma kullanır . Escherichia coli, galaktitol operon proteini, Gaty ve N-asetil galaktosamin operon protein olan agay, tagatoz-bisfosfat aldolaz vardır homologlarını sınıf II fruktoz bisfosfat aldolazının. Bu homologların dizisinin ilk yarısındaki iki histidin tortusunun çinko bağlanmasına dahil olduğu gösterilmiştir.

Her iki sınıfın protein alt birimlerinin her biri, aktif bölgeyi içeren bir TIM fıçısına katlanmış bir a/p alanına sahiptir . Tam proteinde birkaç alt birim birleştirilir . İki sınıf küçük bir dizi kimliğini paylaşır .

Birkaç istisna dışında hayvanlarda , bitkilerde ve yeşil alglerde sadece sınıf I proteinler bulunmuştur . Birkaç istisna dışında, mantarlarda sadece sınıf II proteinler bulunmuştur . Her iki sınıf da diğer ökaryotlarda ve bakterilerde yaygın olarak bulunmuştur . İki sınıf genellikle aynı organizmada birlikte bulunur. Bitkiler ve algler , olağan sitozolik aldolaza ek olarak , bazen bir endosimbiyoz kalıntısı olan plastidal aldolaz içerir . Sınıf I mekanizmaya sahip iki işlevli bir fruktoz-bifosfat aldolaz/fosfataz, arkelerde ve bazı bakterilerde yaygın olarak bulunmuştur . Bu arkeal aldolazın aktif bölgesi de bir TIM fıçısındadır.

Glukoneogenez ve glikolizde

Glukoneogenez ve glikoliz, bir dizi altı geri dönüşümlü reaksiyonu paylaşır. Glukoneogenezde gliseraldehit-3-fosfat, aldolaz ile fruktoza 1,6-bifosfata indirgenir. Glikolizde fruktoz 1,6-bifosfat, aldolaz kullanılarak gliseraldehit-3-fosfat ve dihidroksiaseton fosfata dönüştürülür. Glukoneogenez ve glikolizde kullanılan aldolaz sitoplazmik bir proteindir.

Omurgalılarda sınıf I proteinin üç formu bulunur . Aldolaz A tercihen kas ve beyinde eksprese edilir ; aldolaz B karaciğer, böbrek ve enterositlerde ; ve beyinde aldolaz C. Aldolaz A ve C esas olarak glikolizde yer alırken, aldolaz B hem glikoliz hem de glukoneogenezde yer alır. Aldolaz B'deki bazı kusurlar kalıtsal fruktoz intoleransına neden olur . Karaciğerdeki serbest fruktoz metabolizması, aldolaz B'nin bir substrat olarak fruktoz 1-fosfat kullanma yeteneğinden yararlanır . Arkeal fruktoz-bifosfat aldolaz/fosfataz, ürünü fruktoz 6-fosfat olduğu için muhtemelen glukoneogenezde rol oynar.

Calvin döngüsünde

Calvin döngüsü a, karbon fiksasyonu ve; karbondioksit ve diğer bileşikleri glikoza dönüştüren fotosentezin bir parçasıdır. O ve glukoneogenez, bir dizi dört tersinir reaksiyonu paylaşır. Her iki yolda da 3-fosfogliserat (3-PGA veya 3-PG), son reaksiyonu katalize eden aldolaz ile fruktoza 1,6-bifosfata indirgenir. Her iki yolda da fruktoz 1,6-bisfosfataz tarafından katalize edilen beşinci bir reaksiyon, fruktoz 1-6-bifosfatı fruktoz 6-fosfat ve inorganik fosfata hidrolize eder. Serbest enerjideki büyük azalma , bu reaksiyonu geri döndürülemez hale getirir. Calvin döngüsünde aldolaz ayrıca DHAP ve eritroz 4-fosfattan sedoheptuloz 1,7-bifosfat üretimini katalize eder . Calvin döngüsünün başlıca ürünleri, DHAP ve G3P'nin bir karışımı olan trioz fosfat (TP) ve fruktoz 6-fosfattır. Her ikisi de RuBP'yi yenilemek için gereklidir . Calvin döngüsünde bitkiler ve algler tarafından kullanılan aldolaz, genellikle bir nükleer gen tarafından kodlanan plastid hedefli bir proteindir.

Reaksiyonlar

Aldolaz katalize eder

fruktoz 1,6-bifosfat ⇌ DHAP + G3P

ve ayrıca

sedoheptuloz 1,7-bifosfat ⇌ DHAP + eritroz 4-fosfat
fruktoz 1-fosfat ⇌ DHAP + gliseraldehit

Aldolaz, glukoneogenez/glikolizin geri dönüşümlü gövdesinde kullanılır.

2 ( TSP + NADH + H + + ATP + H 2 O) ⇌ früktoz 1,6-bisfosfat + 2 (NAD + + ADP + U i )

Aldolaz ayrıca Calvin döngüsünün glukoneogenez ile paylaşılan kısmında da kullanılır, sonunda fruktoz 1,6-bisfosfataz tarafından katalize edilen tersinmez fosfat hidrolizi ile

2 ( 3-PG + NADPH + H + + ATP + H 2 O) ⇌ früktoz 1,6-bisfosfat + 2 (NADP + + ADP + U i )
fruktoz 1,6-bifosfat + H 2 O → fruktoz 6-fosfat + P i

Glukoneogenezde 3-PG, seri olarak hareket eden enolaz ve fosfogliserat mutaz tarafından üretilir.

PEP + H 2 O ⇌ 2-PG ⇌ 3-PG

Calvin döngüsünde 3-PG, RuBisCO tarafından üretilir.

RuBP + CO 2 + H 2 O → 2(3-PG)

G3P, glukoneogenezde gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz (GAPDH) ile seri olarak ve Calvin döngüsünde gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz (NADP+) (fosforile) ile seri olarak etki eden fosfogliserat kinaz tarafından üretilir.

3-PG + ATP ⇌ 1,3-bifosfogliserat + ADP
1,3- bifosfogliserat + NAD(P)H + H + ⇌ G3P + P i + NAD(P) +

Trioz-fosfat izomeraz , DHAP ve G3P'yi neredeyse dengede tutar ve trioz fosfat (TP) adı verilen karışımı üretir.

G3P ⇌ DHAP

Böylece hem DHAP hem de G3P aldolaz için kullanılabilir.

Ay ışığı özellikleri

Aldolaz, F-aktin , a-tubulin , hafif zincir dynein , WASP , Band 3 anyon değiştirici, fosfolipaz D ( PLD2 ) dahil olmak üzere birçok başka protein için bağlanma afinitesine dayalı olarak birçok "ay ışığı" veya katalitik olmayan işlevlerde yer almıştır. , glükoz taşıyıcı GLUT4 , inositol trifosfat , V-ATPaz ve ARNO (bir guanin nükleotid değişim faktörü arasında ARF6 ). Bu ilişkilerin ağırlıklı olarak hücresel yapıda yer aldığı düşünülmektedir, ancak endositoz, parazit istilası, hücre iskeletinin yeniden düzenlenmesi, hücre hareketliliği, zar protein kaçakçılığı ve geri dönüşümü, sinyal iletimi ve doku bölümlendirmesine katılım araştırılmıştır.

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar